基于深度學(xué)習(xí)的草地生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換模擬

齊建東 黃俊堯

(北京林業(yè)大學(xué)信息學(xué)院， 北京 100083)

0 引言

草地生態(tài)系統(tǒng)覆蓋陸地面積約20%，其凈初級(jí)生產(chǎn)力約占全球陸地生物區(qū)凈初級(jí)生產(chǎn)力的1/3，在地球碳循環(huán)過程中具有重要的作用[1]。受人類生產(chǎn)、生活以及環(huán)境變化影響，草地生態(tài)系統(tǒng)具有較大的不確定性，在生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、群落結(jié)構(gòu)和土壤的碳氮儲(chǔ)量等方面，不同年份表現(xiàn)出較大的差異。因此，研究草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要過程以及影響機(jī)理是全球碳循環(huán)研究的關(guān)鍵問題之一[2]。

迄今，大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)碳通量模型模擬及有關(guān)環(huán)境因子響應(yīng)的研究主要依賴于復(fù)雜的生物和物理過程的模型[3-4]，但生態(tài)系統(tǒng)潛在的非線性和非平穩(wěn)特征會(huì)降低這些機(jī)理模型的精確性和可靠性。文獻(xiàn)[5]認(rèn)為，基于數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的模型比基于過程的生態(tài)學(xué)模型更具優(yōu)勢(shì)。伴隨著生態(tài)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的不斷累積，機(jī)器學(xué)習(xí)理論及技術(shù)在生態(tài)模型模擬上的有效性已獲得廣泛認(rèn)可[6-8]，機(jī)器學(xué)習(xí)在估算不同空間和時(shí)間尺度的碳通量方面比基于傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)過程的模型表現(xiàn)更好[9]。如使用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Artificial neural network，ANN)對(duì)城市綠地生態(tài)系統(tǒng)的凈碳交換(Net ecosystem exchange，NEE)進(jìn)行模擬與分析[10]，使用支持向量機(jī)(Support vector machine，SVM)估算亞洲陸地生態(tài)系統(tǒng)的54個(gè)通量塔站點(diǎn)初級(jí)生產(chǎn)量(Gross primary productivity，GPP)和NEE[11]，使用隨機(jī)森林(Random forest，RF)分析光利用效率在模擬生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)量GPP中的重要性[12]，使用自適應(yīng)神經(jīng)模糊推理系統(tǒng)(Adaptive network-based fuzzy inference system，ANFIS)和廣義回歸神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(General regression neural network，GRNN)預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)的日碳通量[13]，使用模型樹集合(Model tree ensemble，MTE)進(jìn)行土地生物圈GPP的模擬[14]等。

目前，已有研究主要使用傳統(tǒng)機(jī)器學(xué)習(xí)算法，大多針對(duì)森林、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，針對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的研究較少。深度學(xué)習(xí)理論及技術(shù)作為當(dāng)前機(jī)器學(xué)習(xí)領(lǐng)域最活躍的研究分支，在層次特征學(xué)習(xí)與表征上更具優(yōu)勢(shì)，但其在生態(tài)模型模擬領(lǐng)域的應(yīng)用幾乎為空白[15]。從計(jì)算科學(xué)角度出發(fā)，生態(tài)領(lǐng)域中碳通量預(yù)測(cè)、插補(bǔ)等問題屬于時(shí)間序列分析問題，而在時(shí)間序列預(yù)測(cè)方面，深度學(xué)習(xí)領(lǐng)域中長(zhǎng)短期記憶網(wǎng)絡(luò)(Long short-term memory，LSTM)的優(yōu)秀性能已被證明[16]。其中，注意力機(jī)制[17]的引入進(jìn)一步顯著提升了時(shí)間序列分析效果。

本文對(duì)高寒地區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)NEE進(jìn)行模擬，使用隨機(jī)森林算法對(duì)影響其變化的各環(huán)境因子重要程度進(jìn)行計(jì)算及分析，并驗(yàn)證深度學(xué)習(xí)理論及技術(shù)在生態(tài)模型模擬中的有效性。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)與華北平原之間(42°27′ N，116°41′ E，海拔1 380 m)，屬于半干旱農(nóng)牧交錯(cuò)帶典型地區(qū)。根據(jù)多倫氣象站的長(zhǎng)期氣候資料(1994—2004年)顯示，多倫年平均氣溫為3.3℃。年平均降水量為399 mm，集中分布在7—8月。年蒸發(fā)量為1 600～1 800 mm，平均蒸發(fā)量為1 748.0 mm，是降水量的4～5倍。最低、最高的月平均氣溫為1月的-17.5℃和7月的18.9℃。土壤類型為栗鈣土，土壤pH值為7.12，有機(jī)質(zhì)含量(質(zhì)量比)為12.28 g/kg，主要物種為克氏針茅(Stipakrylovii)[18]。

多倫通量測(cè)量系統(tǒng)于2005年6月成立，利用渦動(dòng)協(xié)方差技術(shù)測(cè)量CO2體積分?jǐn)?shù)、含水率、顯熱通量和潛熱通量。渦動(dòng)協(xié)方差傳感器包括Li-7500型CO2/H2O紅外分析儀和CSAT-3型三維聲波風(fēng)速計(jì)。CO2/H2O傳感器頭安裝在聲波風(fēng)速計(jì)的下風(fēng)向處，分析儀每6個(gè)月校準(zhǔn)一次。用距離地面3.5 m的CNR-1型凈輻射計(jì)測(cè)量?jī)糨椛洹Ｍㄟ^LI-190SB型PAR量子傳感器測(cè)量光合有效輻射。用HMP45C型溫度和相對(duì)濕度探頭測(cè)量空氣溫度和相對(duì)濕度。將CS616型TDR(時(shí)域反射)傳感器插入0～10 cm土層測(cè)量土壤含水率，并用3個(gè)深度(5、10、20 cm)的熱電偶測(cè)量土壤溫度。用3個(gè)HFT-3型土壤熱傳感器在土壤表面以下5 cm處測(cè)定土壤熱通量。用在地面以上4 m處的TE525MM型翻斗式雨量計(jì)測(cè)量降水量。用CR23XI型數(shù)據(jù)記錄器以30 min的間隔記錄小氣候數(shù)據(jù)，以10 Hz對(duì)風(fēng)速、聲波溫度、CO2體積分?jǐn)?shù)和含水率的波動(dòng)進(jìn)行采樣，并通過CR5000型數(shù)據(jù)記錄器記錄[19]。

1.2 長(zhǎng)短期記憶網(wǎng)絡(luò)

LSTM[20]是一種全互連的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，神經(jīng)元間存在反饋連接，在學(xué)習(xí)新特征的同時(shí)能夠記憶歷史信息。

每一個(gè)LSTM單元都由輸入門、輸出門、遺忘門和記憶單元組成。LSTM通過這些門控單元來控制歷史信息對(duì)當(dāng)前信息的影響，使得模型能夠較長(zhǎng)時(shí)間地保存并傳遞信息。

t時(shí)刻，LSTM的輸入門it、遺忘門ft、輸出門ot、記憶單元的狀態(tài)ct、隱藏層信號(hào)ht分別為

it=σ(Wiht-1+WiXt+bi)

(1)

ft=σ(Wfht-1+WfXt+bf)

(2)

ot=σ(Woht-1+WoXt+bo)

(3)

ct=ftct-1+ittanh(Wcht-1+WcXt+bc)

(4)

ht=ottanh(ct)

(5)

其中

Xt=[x1x2…xn]

式中Wi、Wf、Wo、Wc——輸入門it、遺忘門ft、輸出門ot和記憶單元狀態(tài)ct的權(quán)重矩陣

bi、bf、bo、bc——輸入門it、遺忘門ft、輸出門ot和記憶單元狀態(tài)ct的偏移量

Xt——t時(shí)刻監(jiān)測(cè)指標(biāo)所構(gòu)成的矩陣

結(jié)構(gòu)如圖1所示。

1.3 編碼器-解碼器模型

編碼器-解碼器網(wǎng)絡(luò)[21]是一個(gè)Seq2Seq模型，編碼器接受一個(gè)序列作為輸入，并將輸入序列中的信息編碼作為中間表示，解碼器將其解碼輸出另外一個(gè)序列。

在編碼器層，將通量塔主要監(jiān)測(cè)指標(biāo)矩陣Xt=[x1x2…xn]輸入到編碼器網(wǎng)絡(luò)中

ht=Fencoder(ht-1,Xt-1)

(6)

其中Fencoder代表上述e個(gè)LSTM單元連接而成的網(wǎng)絡(luò)，并將編碼器層所有LSTM的輸出信號(hào)匯總進(jìn)行全連接輸出語義向量

c=f(h1,h2,…,ht)

(7)

在解碼器層，將編碼器層的語義向量以及t-1時(shí)刻的碳通量yt輸入到解碼器網(wǎng)絡(luò)中

st=Fdecoder(st-1,yt-1,c)

(8)

其中Fdecoder表示上述d個(gè)LSTM單元連接而成的網(wǎng)絡(luò)，將解碼器層LSTM的輸出信號(hào)以及編碼器層的語義向量c進(jìn)行全連接得到t時(shí)刻碳通量

yt=F(st,c)

(9)

1.4 注意力機(jī)制

上述過程在式(7)中將歷史信息映射為單一向量的行為造成了編解碼過程中信息細(xì)節(jié)的大量丟失。注意力機(jī)制[17]根據(jù)編碼器層e個(gè)LSTM的隱藏層信號(hào)hj(j=1,2,…,e)計(jì)算e個(gè)語義向量αj，并根據(jù)t-1時(shí)刻解碼器的輸入信號(hào)st-1，與t-1時(shí)刻的NEE值，得到解碼器第j個(gè)解碼器的輸出lj。

(10)

(11)

lj=f(st-1,ht)

(12)

注意力機(jī)制打破了編碼器-解碼器結(jié)構(gòu)在編解碼時(shí)都依賴于內(nèi)部一個(gè)固定長(zhǎng)度向量的限制，結(jié)構(gòu)如圖2所示。

1.5 隨機(jī)森林模型

隨機(jī)森林[22]是一種由多棵決策樹組成的組合模型。首先，對(duì)原始輸入檢測(cè)指標(biāo)形成的樣本矩陣?yán)米灾爻闃?Bootstrap re-sampling)形成n個(gè)樣本；其次，對(duì)每個(gè)樣本分別建立較弱的分類回歸樹(Classification and regression tree，CART)[23]模型；最后，以n棵回歸樹結(jié)果的平均值作為因變量的預(yù)測(cè)值?；貧w過程如圖3所示。

圖2 基于注意力機(jī)制的編碼器-解碼器網(wǎng)絡(luò) Fig.2 Attention-based encoder-decoder

圖3 隨機(jī)森林回歸架構(gòu) Fig.3 Random forest regression framework

圖4 基于注意力機(jī)制的NEE模擬分析模型Fig.4 Attention based net ecosystem exchange model for forecasting and analysis

隨機(jī)森林中使用二分遞歸分割技術(shù)CART作為基分類器，在每個(gè)節(jié)點(diǎn)(除葉節(jié)點(diǎn)外)將當(dāng)前樣本集分割為兩個(gè)子集節(jié)點(diǎn)。通過每個(gè)節(jié)點(diǎn)的基尼雜質(zhì)指數(shù)(Gini impurity)來計(jì)算監(jiān)測(cè)指標(biāo)的重要性評(píng)分(Variable importance measure，VIM)[24]。

基尼雜質(zhì)指數(shù)是一種基于雜度的屬性分裂方法。雜度與可獲取的有用信息呈負(fù)相關(guān)。雜度越小，變量的離散程度越差，得到的信息量越大?；犭s質(zhì)指數(shù)的計(jì)算公式為

(13)

式中c——樣本類別數(shù)

pi——特征中屬性a對(duì)應(yīng)的樣本屬于類別i的概率

1.6 基于注意力機(jī)制的NEE模擬分析模型

圖4為基于注意力機(jī)制的NEE預(yù)測(cè)分析模型，包括輸入層、模型層和輸出層。輸入層以內(nèi)蒙古多倫草原通量塔各項(xiàng)監(jiān)測(cè)指標(biāo)為自變量，利用隨機(jī)森林實(shí)現(xiàn)因子選擇，并對(duì)數(shù)據(jù)歸一化，劃分訓(xùn)練集、測(cè)試集等；輸出層實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)反歸一化，計(jì)算模型輸出等；編碼層將通量塔檢測(cè)指標(biāo)編碼為若干個(gè)語義向量和歷史碳通量數(shù)據(jù)共同輸入解碼層，自動(dòng)挖掘監(jiān)測(cè)指標(biāo)和歷史碳通量數(shù)據(jù)的相關(guān)特征并進(jìn)行模擬，之后利用隨機(jī)森林模型分析其各監(jiān)測(cè)指標(biāo)影響NEE的重要性。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)來源于全球通量觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)FLUXNET 2015數(shù)據(jù)集[25]中國(guó)內(nèi)蒙古多倫草原通量站點(diǎn)2007年1月1日至2008年12月31日的30 min監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，采用邊緣分布抽樣[26](Marginal distribution sampling，MDS)進(jìn)行數(shù)據(jù)插補(bǔ)，共計(jì)731 d，35 088條數(shù)據(jù)，其中使用23 494條數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，11 572條數(shù)據(jù)作為測(cè)試集，去除無關(guān)指標(biāo)、標(biāo)志位指標(biāo)以及不同計(jì)量的重復(fù)指標(biāo)后，通過隨機(jī)森林模型計(jì)算剩余監(jiān)測(cè)指標(biāo)的重要性得分，過濾掉潛熱通量(H)、散熱通量(LE)、大氣壓力(PA)和風(fēng)速(WS)等重要性得分較低的監(jiān)測(cè)指標(biāo)后，選取重要性得分最高的6個(gè)監(jiān)測(cè)指標(biāo)，分別為土壤溫度(Ts)(27.0)、光量子通量密度(PPFD)(19.9)、降雨量(P)(15.4)、土壤含水率(SWC)(17.6)、飽和水汽壓差(VPD)(18.3)以及空氣溫度(Ta)(10.6)，作為模型的輸入。

為消除不同性質(zhì)、不同量綱的指標(biāo)對(duì)綜合評(píng)價(jià)結(jié)果的影響，需對(duì)各指標(biāo)值采用(0，1)標(biāo)準(zhǔn)化方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理，即

(14)

式中xnormal——?dú)w一化后數(shù)據(jù)

x——原始數(shù)據(jù)

xmin——x最小值xmax——x最大值

采用已在NEE預(yù)測(cè)方面廣為使用的兩種機(jī)器學(xué)習(xí)模型人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(ANN)與支持向量機(jī)(SVM)，與3種在時(shí)間序列預(yù)測(cè)方面取得較好效果的深度學(xué)習(xí)模型遞歸神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Recurrent neural networks，RNN)、LSTM、編碼器-解碼器網(wǎng)絡(luò)(Encoder-decoder)與注意力機(jī)制(Attention)進(jìn)行模型預(yù)測(cè)效果的對(duì)比。

實(shí)驗(yàn)運(yùn)行環(huán)境為：操作系統(tǒng)使用Ubuntu 16.04 Server，GPU為GTX 1050ti，處理器為Intel i7-8750H，內(nèi)存為8.0 GB。在注意力機(jī)制模型中，設(shè)置輸入歷史序列窗口的大小T=10，編碼器層LSTM隱藏層的大小為128，解碼器層LSTM隱藏層的大小為64，初始學(xué)習(xí)率為0.000 1，共訓(xùn)練100個(gè)epochs，每10個(gè)epoch學(xué)習(xí)率衰減為原來的90%，batch size設(shè)置為128。

以預(yù)測(cè)值和真實(shí)值的均方誤差(Mean square error，MSE)、平均絕對(duì)誤差(Mean absolute error，MAE)以及決定系數(shù)R2為損失函數(shù)分別執(zhí)行30次實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明，以均方誤差為損失函數(shù)的效果最好。因此選擇均方誤差為損失函數(shù)。

在ANN中，為避免梯度消失，設(shè)置隱藏層大小為6，激活函數(shù)為sigmoid函數(shù)，訓(xùn)練50 epochs。在SVM中，設(shè)置懲罰因子為1.0，選擇RBF核函數(shù)，設(shè)置多項(xiàng)式次數(shù)為3。

2.1 NEE預(yù)測(cè)模擬結(jié)果

圖5 各模型預(yù)測(cè)值與實(shí)際值對(duì)比Fig.5 Comparison of original and predictive values

如圖5所示，深度學(xué)習(xí)模型均能在不同程度上較好地?cái)M合NEE，預(yù)測(cè)變化趨勢(shì)與實(shí)際值變化趨勢(shì)較為一致，但預(yù)測(cè)效果存在一定的差異。就整體預(yù)測(cè)結(jié)果而言，加入注意力機(jī)制的預(yù)測(cè)結(jié)果比其他模型的擬合效果更好，變化起伏更小，預(yù)測(cè)效果更穩(wěn)定，全局無較大起伏的波動(dòng)點(diǎn)。

加入注意力機(jī)制后預(yù)測(cè)效果比編碼器-解碼器網(wǎng)絡(luò)略有提升，長(zhǎng)短期記憶網(wǎng)絡(luò)只能夠大致模擬出碳通量實(shí)際值的趨勢(shì)。如圖6所示，各預(yù)測(cè)模型均不同程度地在04:00—08:00和16:00—20:00時(shí)段內(nèi)呈現(xiàn)相對(duì)較大的起伏，這是因?yàn)樵谶@兩個(gè)時(shí)段植物發(fā)生光合作用，碳通量的變化幅度最大。由于碳通量隨土壤溫度等的變化具有延時(shí)性，在變化幅度較大的時(shí)間段中，預(yù)測(cè)的難度相對(duì)較大。

圖6 加入注意力機(jī)制后各模型預(yù)測(cè)值與實(shí)際值對(duì)比 Fig.6 Comparison of original and predictive values after adding Attention mechanism

本文選擇均方根誤差(Root mean square error，RMSE)、MAE、平均絕對(duì)百分誤差(Mean absolute percent error，MAPE)、R24項(xiàng)指標(biāo)評(píng)估模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。

如表1所示，深度學(xué)習(xí)模型的精度指標(biāo)相比傳統(tǒng)機(jī)器學(xué)習(xí)模型ANN、SVM而言提升顯著。而注意力機(jī)制模型RMSE為0.28 μmol/(m2·s)，MAE是0.18 μmol/(m2·s)，R2為0.93，與普通深度學(xué)習(xí)模型長(zhǎng)短期記憶網(wǎng)絡(luò)和普通編碼器-解碼器網(wǎng)絡(luò)相比更精確。

表1 不同模型預(yù)測(cè)結(jié)果Tab.1 Evaluation indices of different models

2.2 NEE預(yù)測(cè)穩(wěn)定性結(jié)果

圖7表明，注意力機(jī)制的預(yù)測(cè)精度比普通深度學(xué)習(xí)模型編碼器-解碼器網(wǎng)絡(luò)與長(zhǎng)短期記憶網(wǎng)絡(luò)更穩(wěn)定。以多倫草原的10次預(yù)測(cè)結(jié)果RMSE為例，標(biāo)準(zhǔn)差為0.002 μmol/(m2·s)，相比編碼器-解碼器網(wǎng)絡(luò)和長(zhǎng)短期記憶網(wǎng)絡(luò)下降0.005、0.036 μmol/(m2·s)。因此，基于注意力機(jī)制的碳通量預(yù)測(cè)模型能夠更穩(wěn)定地進(jìn)行預(yù)測(cè)。

圖7 模型穩(wěn)定性對(duì)比 Fig.7 Comparison of stability of models

綜上所述，基于注意力機(jī)制的模擬模型在長(zhǎng)期NEE預(yù)測(cè)上不僅在預(yù)測(cè)精度上表現(xiàn)出良好的性能，并且具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性，可以挖掘相對(duì)于傳統(tǒng)機(jī)器學(xué)習(xí)模型更深尺度的特征信息。

2.3 NEE主要環(huán)境因子響應(yīng)過程

2.3.1NEE日變化及季節(jié)變化

本文選取生長(zhǎng)季5—9月NEE的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。如圖8所示，在生長(zhǎng)季NEE日進(jìn)程呈現(xiàn)為單峰型，而在非生長(zhǎng)季呈現(xiàn)為雙峰型趨勢(shì)[27]。晝間的NEE為負(fù)值(碳匯)，夜間的NEE為正值(碳源)。各月之間存在顯著差異，生長(zhǎng)季初期5月晝間生態(tài)系統(tǒng)碳吸收與夜間生態(tài)系統(tǒng)的呼吸都較弱。在生長(zhǎng)旺季的7、8月，晝間生態(tài)系統(tǒng)碳吸收與夜間的呼吸都達(dá)到最強(qiáng)。另外，生態(tài)系統(tǒng)碳吸收的最強(qiáng)值均出現(xiàn)在10:00—12:00，隨后下降，18:00以后，NEE逐漸變?yōu)檎?，由碳吸收轉(zhuǎn)變?yōu)樘寂欧拧Ｉ鷳B(tài)系統(tǒng)碳吸收的日最強(qiáng)值為凈碳交換量-3.51 μmol/(m2·s)，夜間NEE的最大值為2.05 μmol/(m2·s)。

圖8 生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季不同時(shí)期NEE的日變化曲線Fig.8 Net ecosystem exchange in day-scale of growing and non-growing seasons in 2007

各月NEE的變化曲線如圖9所示，1—3月均表現(xiàn)為碳吸收，4—7月表現(xiàn)為碳排放，在7月初時(shí)達(dá)到一年中的最大值，為1.90 μmol/(m2·s)，7—8月間生態(tài)系統(tǒng)的NEE開始下降，逐漸由碳源轉(zhuǎn)換為碳匯，8月初達(dá)到碳吸收的最大值，凈碳交換量為-1.01 μmol/(m2·s)。9月初出現(xiàn)碳排放的最高值，之后隨著溫度下降碳排放也逐漸降低。從全年來看，該草原生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳匯，全年的碳吸收量為19.06 g/m2。

圖9 2007年不同時(shí)期凈NEE的月份變化曲線Fig.9 Net ecosystem exchange in month-scale of growing and non-growing seasons in 2007

2.3.2環(huán)境因子的季節(jié)變化

2007年全年觀測(cè)的光量子通量密度(PPFD)、空氣溫度(Ta)、土壤溫度(Ts)、飽和水汽壓差(VPD)、土壤含水率(SWC)和降雨量(P)的變化如圖10、11所示。通常，PPFD受太陽高度角、天氣、海拔影響。5—7月太陽高度角較高，PPFD達(dá)到峰值，最大達(dá)到700 μmol/(m2·s)。6月受到降水影響，PPFD略有降低。8月之后PPFD隨著太陽高度角的降低而逐漸下降，在12月末達(dá)到最小值?？諝鉁囟群屯寥罍囟染哂邢嗤募竟?jié)變化趨勢(shì)，最高值出現(xiàn)在7月，最低值出現(xiàn)在1月，土壤溫度比空氣溫度平均高3.14℃，空氣溫度和土壤溫度變化幅度分別為-20.90～23.82℃與-12.48～26.16℃，年平均值分別為3.71、6.85℃。年總降雨量為258.01 mm，其中5—9月生長(zhǎng)季的總降雨量為227.64 mm，占全年降雨量的88%左右。土壤含水率的變化主要受到降雨量的影響。在3—9月保持著較高的含水率。VPD同樣具有明顯的季節(jié)趨勢(shì)，在6月達(dá)到最高值，為25.34 hPa，在1月達(dá)到最低值，為0.32 hPa。

2.3.3NEE對(duì)輻射的響應(yīng)

圖10 PPFD、Ta、Ts、VPD、SWC和P的月份變化曲線Fig.10 Photosynthetic photon flux density, air temperature, soil temperature, vapor pressure deficit, soil water content and precipitationin month-scale of growing and non-growing seasons in 2007

圖11 PPFD、Ts、Ta、VPD的日變化曲線Fig.11 Photosynthetic photon flux density, soil temperature, air temperature and vapor pressure deficit in day-scale of growing and non-growing seasons in 2007

圖12 NEE對(duì)PPFD的響應(yīng)Fig.12 Response of net ecosystem exchange to photosynthetic photon flux density

如圖12所示，4—9月上、下午草原生態(tài)系統(tǒng)的NEE與PPFD的關(guān)系表明，草原生態(tài)系統(tǒng)的NEE與PPFD之間有很好的直角雙曲線關(guān)系[28]。而非生長(zhǎng)季上、下午生態(tài)系統(tǒng)的NEE與PPFD之間沒有明顯的曲線關(guān)系。生長(zhǎng)季各月上、下午NEE隨PPFD的變化速率存在明顯差異，各月都是上午的NEE對(duì)PPFD的響應(yīng)強(qiáng)于下午。在植物生長(zhǎng)初期的5月，NEE隨PPFD的變化較緩慢，上、下午生態(tài)系統(tǒng)凈光合速率的差異較小。6月的凈光合速率明顯高于5月，上、下午的凈光合速率差值與5月相當(dāng)，但當(dāng)PPFD超過1 250 μmol/(m2·s)時(shí)，上、下午的差值略有增大。然而，在生長(zhǎng)旺盛季節(jié)的7、8月，生態(tài)系統(tǒng)的凈光合速率達(dá)到最大。9月上、下午生態(tài)系統(tǒng)的凈光合速率與6月相似。

2.3.4NEE對(duì)溫度的響應(yīng)

NEE與土壤溫度的關(guān)系如圖13所示。當(dāng)土壤溫度在0℃以下時(shí)，土壤微生物活性很低，NEE隨土壤溫度的變化不大；土壤溫度在0～15℃時(shí)，碳排放整體隨土壤溫度的升高而增大；土壤溫度在15℃以上時(shí)，NEE隨著土壤溫度的升高而急劇增加。如圖14所示，非生長(zhǎng)季溫度系數(shù)Q10明顯大于生長(zhǎng)季，在1月達(dá)到最大值，為5.96。

圖13 NEE對(duì)Ts的響應(yīng)Fig.13 Response of net ecosystem exchange to soil temperature

圖14 溫度系數(shù)Q10的月度變化Fig.14 Change of temperature coefficient Q10 in month-scale

2.3.5NEE對(duì)水分的響應(yīng)

圖15為NEE與VPD的關(guān)系。在VPD小于5 hPa時(shí)，NEE增加速率較大。VPD為5～20 hPa時(shí)，NEE增長(zhǎng)速率稍緩。VPD大于20 hPa時(shí)，NEE隨著VPD的增加而減少。

圖15 NEE對(duì)VPD的響應(yīng)Fig.15 Response of net ecosystem exchange to vapor pressure deficit

3 討論

3.1 輻射對(duì)NEE的影響

光合輻射是生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行光合作用的能源。總體上，生長(zhǎng)季NEE隨著PPFD的增加而增加，呈現(xiàn)直線雙曲線趨勢(shì)[29]。5月生長(zhǎng)初期，由于植物尚未發(fā)育完全，NEE隨PPFD的變化較緩慢。在6—7月，上午NEE隨著PPFD的增加而增加，在午后，生態(tài)系統(tǒng)NEE隨著PPFD的增加呈升高趨勢(shì)，這是溫度與輻射共同作用的結(jié)果，并且生態(tài)系統(tǒng)逐漸從碳排放轉(zhuǎn)化為碳吸收。高原上的強(qiáng)輻射會(huì)使植物的光合器官受損[30]，為避免這種狀況發(fā)生，植物的對(duì)策是被動(dòng)關(guān)閉氣孔，導(dǎo)致光合速率下降，造成植物的“午休”現(xiàn)象[31]。在7月，PPFD處于一年的峰值，可以看到下午的NEE在午后同比上午有所減少。在8—9月，在相同的PPFD條件下，生態(tài)系統(tǒng)光合速率隨著溫度的升高而升高，碳吸收受到PPFD的作用最強(qiáng)，但與此同時(shí)，呼吸作用也隨著溫度的升高而增強(qiáng)，因此下午的碳吸收相比于上午略減弱。10月后非生長(zhǎng)季PPFD開始逐漸回落，并失去雙曲線趨勢(shì)。

3.2 溫度對(duì)NEE的影響

溫度同時(shí)影響生態(tài)系統(tǒng)的光合作用和呼吸作用。多倫草原海拔較高，生態(tài)系統(tǒng)的溫度相對(duì)較低，在生長(zhǎng)旺季的7月日平均溫度為20.00℃，而在生長(zhǎng)淡季日最低溫度可達(dá)到-20.91℃。低溫環(huán)境導(dǎo)致植物分解速率變慢，土壤中有機(jī)碳含量通常較高[32]。

除此之外，多倫草原生態(tài)系統(tǒng)的晝夜溫差大，有利于生態(tài)系統(tǒng)的碳積累[33-34]。在生長(zhǎng)旺季7—8月，晝夜溫差可達(dá)到約23℃。其中6月植被未發(fā)育完全，相對(duì)受PPFD的影響較小，上下午溫度差距顯著，下午溫度可達(dá)到25℃左右，NEE相比增加。

午后溫度的升高在增加光合作用的同時(shí)也增加呼吸作用[35]。其中由圖10可知，在9月，此時(shí)溫度與8月基本持平，但PPFD有下降的趨勢(shì)，因此相比光合作用呼吸作用的效果體現(xiàn)得更強(qiáng)，因此碳吸收的效果相較8月而言明顯減弱。

3.3 水分對(duì)NEE的影響

水分是影響碳收支的重要因素之一。本研究的年總降雨量為258.01 mm，且主要集中于生長(zhǎng)季5—9月。由圖10可知，該期間土壤含水率(SWC)一直維持穩(wěn)定水平，因此，在生長(zhǎng)季水分不是影響生態(tài)系統(tǒng)NEE的主要因素。VPD是空氣中水汽含量的描述，VPD較少時(shí)，NEE隨著VPD的增加而增加，而當(dāng)VPD達(dá)到一定程度時(shí)，NEE的增加速率放緩。VPD繼續(xù)增加，致使植物氣孔關(guān)閉阻塞，影響植物呼吸，NEE隨著VPD的增加而迅速減少[36]。

多倫草原輻射較強(qiáng)，而溫度和VPD相對(duì)較低。一年中生長(zhǎng)季5—9月的輻射、溫度、VPD處于高值。根據(jù)圖11可知，午后的溫度和VPD均處于較高水平，有利于生態(tài)系統(tǒng)的光合作用，但同時(shí)溫度的升高也加劇系統(tǒng)的呼吸作用。

3.4 NEE環(huán)境因子重要性的季節(jié)性變化

各環(huán)境因子共同影響生態(tài)系統(tǒng)的碳收支相互制約。圖16為各環(huán)境因子之間對(duì)NEE影響重要性的月份變化曲線?？梢钥吹?，由非生長(zhǎng)季向生長(zhǎng)季過渡的3—4月間，PPFD(33.5)與VPD(30.0)對(duì)NEE的變化起主導(dǎo)作用。進(jìn)入生長(zhǎng)季后的5—6月間，對(duì)比圖10可以發(fā)現(xiàn)此時(shí)P(5.4)相對(duì)較少，因此SWC(50.5)是NEE的變化的主要影響因素。進(jìn)入7月，P(3.8)依然較少，因此PPFD(26.8)與SWC(60.1)協(xié)同作用NEE的變化。8月PPFD(2.8)與SWC(6.9)由于7月底的降雨而變得相對(duì)充足，因此VPD(41.5)與P(42.7)成為影響NEE的主要因素。9月后PPFD與P均急劇減少并維持穩(wěn)定，并且根據(jù)圖14可知，非生長(zhǎng)季溫度系數(shù)Q10較生長(zhǎng)季高，因此非生長(zhǎng)季NEE主要與生態(tài)系統(tǒng)的呼吸直接關(guān)聯(lián)，在非生長(zhǎng)季1—3月Ts(44.6)與10—12月Ts(54.2)通過影響植物呼吸成為影響NEE的決定性因子。

圖16 各環(huán)境因子對(duì)NEE影響重要性的月度變化曲線Fig.16 Changes of importance of environment factors effects on net ecosystem exchange in month-scale

4 結(jié)論

(1)在內(nèi)蒙古多倫草原生態(tài)系統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，深度學(xué)習(xí)模型在日尺度、月尺度與年尺度上的特征學(xué)習(xí)與擬合效果均優(yōu)于傳統(tǒng)機(jī)器模型。同時(shí)，注意力機(jī)制模型在預(yù)測(cè)穩(wěn)定性上較編碼器-解碼器網(wǎng)絡(luò)模型與長(zhǎng)短期記憶網(wǎng)絡(luò)這些普通深度學(xué)習(xí)模型更具優(yōu)勢(shì)。

(2)全年來看，內(nèi)蒙古多倫草原生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為微弱的碳匯，碳吸收能力遠(yuǎn)低于世界上其他草原生態(tài)系統(tǒng)[37]，其中，在生長(zhǎng)季4—7月表現(xiàn)為碳源，而生長(zhǎng)季8—9月以及非生長(zhǎng)季表現(xiàn)為碳匯[38]。

(3)內(nèi)蒙古多倫草原生態(tài)系統(tǒng)的NEE主要受輻射、溫度、土壤含水率和降雨量的影響。