花對稱性基因CYC、RAD、DIV的研究進展

易競

摘? ?要：花對稱性作為花器官的重要特征，影響植物的授粉和繁殖效率。在過去的20年，科學家們在模式植物金魚草（Antirrhinum majus）的經(jīng)典花對稱突變體中鑒定出花對稱性的關鍵遺傳成分，揭示了花的左右對稱性是由一個相互作用的基因網(wǎng)絡控制的。CYCLOIDEA（CYC）類基因?qū)儆谥参锾禺惖腡CP（Teosinte branched 1/ Cycloidea / Proliferating cell factors）家族基因，與其同源基因DICHOTOMA（DICH）激活RADIALIS（RAD）和抑制DIVARICATA（DIV）基因而共同決定金魚草花的背部屬性，促進左右對稱性結(jié)構(gòu)的形成。目前關于花對稱性的研究重點主要集中在被子植物的花對稱性系統(tǒng)發(fā)育以及核心真雙子葉植物CYC、RAD、DIV基因復制事件和不同時空表達模式對花對稱進化的影響上。隨著研究范圍的擴大，許多研究逐漸開始關注具有獨特對稱性特征或具有重要系統(tǒng)發(fā)育地位的非核心真雙子葉植物和單子葉植物的花對稱性發(fā)育情況和分子調(diào)控機制。

關鍵詞：花對稱性;基因;CYC;RAD;DIV;研究進展

文章編號： 1005-2690（2020）10-0010-02? ? ? ?中圖分類號： Q944? ? ? ?文獻標志碼： A

1? ?花對稱性進化概述

近年來，花對稱性的發(fā)育進化過程逐漸受到關注，Reyes等人（2016）對426科761種被子植物研究發(fā)現(xiàn)，輻射對稱多數(shù)發(fā)生在酢漿草目（Oxalidales）、錦葵目（Malvales）和山茱萸目（Cornales）等目中。在白堊紀時期，被子植物的花對稱性始終以放射狀為主，直到古新世和始新世前后，左右對稱花才開始出現(xiàn)（Dilcher et al.，2000）?，F(xiàn)存的對稱性花主要可分為3類：大多數(shù)支系成員保持祖先的放射性對稱;在后期獨立進化為很多支系的左右對稱的花;早期左右對稱作為一個獨立事件發(fā)生，后來從左右對稱花又獨立進化（回歸）成為放射性對稱的花。

2? ?花對稱性發(fā)育分子調(diào)控機制

在核心雙子葉植物中，CYC2是花對稱性的主要調(diào)控因子，可以獨立建立花的左右對稱性狀（Garces et al.，2016）。有研究表明，CYC2基因至少參與了5種核心雙子葉左右對稱類群（十字花目Brassicales、金虎尾目Malpighiales、川綠斷目Dipsacales、菊目Asterales和唇形目Lamiales）的進化（Hileman et al.，2014）。在左右對稱的金魚草（Antirrhinum majus）花中，CYC建立背部特征的能力取決于其對雄蕊輪中細胞周期基因（包括CYCLIN D3B）表達的負調(diào)控，以及對花瓣輪中RAD的正調(diào)控（Corley et al.，2005;Gaudin et al.，2000）。RAD轉(zhuǎn)而對花背部區(qū)域和側(cè)部區(qū)域的腹部特性蛋白DIV負調(diào)控（Almeida et al.，1997;Galego et al.，2002）。在核心雙子葉植物中，CYC類基因包含CYC1、CYC2和CYC3，其中CYC2具有決定花兩側(cè)對稱性（背腹分化）的功能。在很多被子植物的基因組中，CYC1、CYC2和CYC3類基因都會發(fā)生更加廣泛的基因復制（Reeves et al.，2003;Citerne et al.，2003），例如向日葵的CYC2基因經(jīng)多次復制，可以產(chǎn)生至少5個CYC2拷貝（Chapman et al.，2008）。一些MYB基因如RAD和DIV也控制著金魚草的背腹對稱性，RAD和DIV基因與CYC基因一樣也可以被廣泛復制。研究發(fā)現(xiàn)，花對稱性基因拷貝數(shù)的增加與多次復制事件相關，很可能這些拷貝受到不同的選擇壓力，影響突變率并導致表達變化和功能分化。DIV基因是單系類群，在雙子葉植物分化之前發(fā)生了兩次重復事件，并產(chǎn)生了EudiDIV1、EudiDIV2、和 EudiDIV3分支（Gao et al.，2017;Howarth and Donoghue，2009）。在川綠斷目（Dipsacales）中，RAD基因可復制為RAD1、RAD2和RAD3（Boyden et al.，2012）。大多數(shù)植物與金魚草（Antirrhinum）相似，在RAD類基因中，RAD1和RAD3在許多植物組織中都有表達，而只有RAD2最有可能參與花的對稱進化;在唇形目（Lamiales）中，RAD基因在整個放射對稱花（所有花瓣）中表達，而在左右對稱花群的背部和側(cè)部花瓣中存在差異表達（Zhong et al.，2015）。此外，對唇形科（Lamiaceae）最近的一項研究發(fā)現(xiàn)，在恢復放射對稱性物種如華紫珠（Callicarpa cathayana）中，RAD在整朵花中都有表達（Zhong et al.，2017）。

DIV和RAD屬于MYB-r相關蛋白，DIV蛋白屬于CCA1類/RR-型，含有一個MYB結(jié)構(gòu)域（HTH）以及參與蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用的特有的SANT結(jié)構(gòu)域（Chen et al.，2006;Du et al.，2013）。RAD是一種屬于I-box類的小蛋白，缺少MYB結(jié)構(gòu)域，但保留SANT相互作用基序（Chen et al.，2006;Du et al.，2013），后者是DIV/RAD競爭的決定性因素。此外，DIV和RAD蛋白之間的相互作用是由另一種MYB轉(zhuǎn)錄因子—DIV-RAD-INTERACTING FACTOR（DRIF）介導的（Chen et al.，2006;Du et al.，2012;Raimundo et al.，2013）。RAD 與DIV相為拮抗，RAD和DIV競爭DRIF基因，從而阻止DRIF–DIV復合體的形成，并中斷腹部特性基因的激活，因此，雖然DIV在整個花分生組織中表達，但在發(fā)育后期，CYC-RAD-DIV的表達重疊使得DIV在背側(cè)區(qū)域被抑制（Raimundo et al.，2013;Su et al.，2017）。

3? ?非核心雙子葉植物CYC、RAD、DIV的表達差異

那么模式種之外是否維持上述這樣的機制呢？已有研究表明，由DRIF介導的RAD與DIV的相互作用也發(fā)生在意大利紅門蘭（Orchis italica）和番茄（Solanum lycopersicum）真雙子葉植物中（MacHemer et al.，2011;Su et al.，2017;Valoroso et al.，2017）。此外，能維持金魚草（Antirrhinum majus）背腹特性和建立左右對稱性的RAD基因在其他左右對稱花中也具有保守功能，例如，RAD直系同源物VmRAD 和GoRAD分別在車前草科植物（Gratiola officinalis）和Veronica Montana背部表達（Preston et al.，2009）;在左右對稱的唇形花（Lamialean）如Torenia fournieri（Scrophulariaceae玄參科）中，TFCYC2和TFRAD1能在花背側(cè)區(qū)域高度表達，并且調(diào)控花瓣形狀和花冠色素（Su et al.，2017）。相反，唇形花（Lamialean）的輻射對稱可能是由于CYC和RAD在整個花分生組織中更廣泛的同源表達（Reardon et al.，2014;Su et al.，2017）。此外，大多數(shù)對RAD和DIV同源基因的進化和表達的研究主要集中在某些核心真雙子葉植物，包括川綠斷目（Dipsacales）、豆目（Fabales）、車前目（Plantaginales）和茄目（Solanales）（Boyden et al.，2012;Du et al.，2012;Gao et al.，2017;Howarth and Donoghue，2009;MacHemer et al.，2011;Reardon et al.，2014），其控制兩側(cè)對稱性的遺傳網(wǎng)絡相對較為保守，很少有針對單子葉植物的研究，不過少量研究已經(jīng)在非核心雙子葉植物或單子葉植物中鑒定了RAD和DIV基因（Gao et al.，2017;Valoroso et al.，2017），發(fā)現(xiàn)RAD/DIV遺傳調(diào)控模式在驅(qū)動單子葉植物和核心雙子葉植物左右對稱性的形成上，具有一定程度的保守性，但是目前尚未確定這些基因在早期分化的被子植物中的進化和表達模式（Valoroso et al.，2017）。

4? ?CYC 時間和空間表達模式的多樣性

國內(nèi)外學者對CYC基因和植物花對稱性的關系進行了廣泛的研究，但尚不清楚CYC基因是何時獲得花瓣對稱功能的，例如，在馬兜鈴屬（Aristolochia）的研究中發(fā)現(xiàn)，CYC類基因控制花瓣對稱性的可能性不大，因為CYC基因是在植株發(fā)育成為左右對稱花后表達的（Horn et al.，2015）。然而，很有可能在單子葉植物和雙子葉植物分化之前，CYC就獲得了這種新的功能。因為單子葉植物中出現(xiàn)了CYC類基因的表達，例如，左右對稱的單子葉植物姜花（Zingiberales），一些CYC類基因在其腹側(cè)區(qū)域有差異表達（Bartlett et al.，2011）。同樣的，在基部雙子葉植物中，CYC基因可以通過控制花的后期形態(tài)特征發(fā)育（如刺的生成），對花的對稱性發(fā)揮作用（Damerval et al.，2013）。研究表明，CYC2基因不同時間的表達會影響其花對稱性，如擬南芥雖然是放射狀花，但其CYC同源基因（TCP1）在背部確有表達，一些研究者認為，擬南芥花呈放射對稱的原因在于背側(cè)TCP1的基因表達是暫時的，無法持續(xù)到花瓣生長的后期（Cubas et al.，2001）。而另一種十字花科植物屈曲花（Iberis amara）的IaTCP1，正是因為表達于比擬南芥發(fā)育更晚的背側(cè)花瓣中，才產(chǎn)生了左右對稱的性狀（Busch et al.，2007）。因此CYC2基因被認為是通過基因復制和基因表達時間變化來實現(xiàn)花的左右對稱性，一些CYC3基因也在花中表達（Howarth et al.，2006;Howarth et al.，2011），但是目前還沒有直接證據(jù)表明CYC3基因在花的對稱性中發(fā)揮作用，需要未來進一步研究。

另一方面，頻繁的基因復制可能也導致了CYC空間表達模式的多樣性。例如，在川綠斷目（Dipsacales）中，CYC2A和CYC2B都只在D. sessilifolia的背側(cè)花瓣中表達，而不在腹側(cè)花瓣中表達。然而，CYC2A和CYC2B卻在金銀木L. morrowii中的表達情況不同，CYC2A僅在其背部表達，而CYC2B在背部和側(cè)邊都有表達。同樣的，常綠油麻藤（L. sempervirens）的CYC2A在其背面和側(cè)面有表達，而CYC2B在整朵花中都有表達（Howarth et al.，2011）。關于RAD和DIV在花對稱性中的功能及分析，目前僅有少量研究報道。Garces等人（2016）研究發(fā)現(xiàn)，與CYC2基因的表達方式類似，RAD基因表達的空間變化可能與花的對稱性轉(zhuǎn)變有關，需要未來更多研究對其進行驗證和探索。

綜上所述，目前對于花對稱性的研究重點逐漸轉(zhuǎn)向研究不同非模式植物花對稱性發(fā)育的機理、關鍵遺傳成分的調(diào)控及其功能變化對花對稱性轉(zhuǎn)變的影響，以及探究CYC、RAD、DIV基因的進化與被子植物系統(tǒng)發(fā)育的關系。

然而除了模式植物金魚草（Antirrhinum majus）和少數(shù)物種的花對稱性發(fā)育分子調(diào)控機制被闡明外，其他具有重要系統(tǒng)發(fā)育地位的非模式物種的花對稱性發(fā)育的分子機制仍有待探索。