撫育間伐對天然針闊混交林林下植被生物量及碳密度的影響1)

宋鑫彧 董希斌

(森林持續(xù)經(jīng)營與環(huán)境微生物工程黑龍江省重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

撫育間伐通過優(yōu)化林分密度，改善林內(nèi)環(huán)境因子來促進林木和林下植被生長[1-2]。作為重要的森林經(jīng)營措施，在改善林分結(jié)構(gòu)，優(yōu)化生存環(huán)境，促進林下植被更新和多樣性發(fā)展發(fā)揮著重要的作用[3-4]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫組成中，森林生態(tài)系統(tǒng)占有重要的地位[5]。在吸收和固定CO2氣體，降低大氣中CO2濃度，調(diào)節(jié)大氣熱平衡等方面起著關(guān)鍵的作用[6-7]。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的循環(huán)和能量的轉(zhuǎn)化、促進生物多樣性發(fā)展起著重要的作用[8-10]。徐慶祥[11]的研究結(jié)果顯示，撫育間伐能顯著增加喬木層的碳儲量；陳懷祥[12]、張志東[13]認(rèn)為適度的撫育間伐能提升林分的碳儲量和固碳能力；目前國內(nèi)對林下植被的研究主要集中在林下灌草的多樣性，林下植被的生物量[14-16]等方面，但對撫育間伐對林下植被碳密度的影響仍需要進一步的研究。本試驗以小興安嶺天然針闊混交林林下植被為對象，分析間伐強度對林下植被生物量和碳密度的影響，為小興安嶺林區(qū)合理撫育間伐提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)概況

小興安嶺地處于我國東北部、貫穿黑龍江省中北部。試驗樣地設(shè)置在黑龍江省伊春市大箐山縣東方紅林場。林場位于小興安嶺南麓，帶嶺區(qū)東南13.9 km處。地理坐標(biāo)128°37′～129°17′E，46°50′～47°21′N。該區(qū)域?qū)俅箨懶詽駶櫦撅L(fēng)氣候，全年平均氣溫為1.4 ℃，極端最高氣溫達37 ℃，極端最低氣溫-40 ℃，年平均降水量為661 m，降水全年為130 d左右，平均海拔為600 m。主要森林群落類型為針闊混交林，主要灌木有忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、山高粱(Spodiopogoncotulifer)、胡枝子(Lespedezabicolor)、榛子(Corylusheterophylla)等。草本植物主要有蕨類、半夏(Scirpusplaniculmis)、羊胡子苔草(Lespedezabicolor)等。

2 研究方法

在天然林試驗區(qū)內(nèi)設(shè)置有6塊100 m×100 m的樣地，撫育間伐強度分別為10%、15%、20%、25%、30%、35%。在每個間伐強度樣地內(nèi)設(shè)置面積為30 m×30 m的小樣地，包括對照樣地在內(nèi)共有7塊樣地，測定每塊小樣地的海拔、坡向等立地因子。通過每木檢尺測量樹高、胸徑、冠幅、活枝高并記錄，見表1。

表1 小興安嶺天然針闊混交林樣地概況

如圖1所示，在每塊樣地內(nèi)沿對角線方向分別設(shè)置3個2 m×2 m灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，將草本樣方設(shè)置在灌木樣方旁，采用全收獲法收集灌木和草本，分別取灌木的葉、枝、莖，草本分為地上和地下部分全部收獲。設(shè)置3個0.3 m×0.3 m的枯落物樣方，按未分解層和半分解層分別取樣。測量鮮質(zhì)量，帶回實驗室80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，根據(jù)樣方均值估算每個樣地灌木和草本的單位面積生物量及枯落物量。將烘干的樣品粉碎并過100目的篩，用重鉻酸鉀濃硫酸外加熱氧化法測量有機碳含碳率。各部分單位面積生物量與含碳率的乘積為其碳密度。

C={[((0.8×5)/V0)×(V0-V)×0.003×1.1]/W}×100%。

式中：C為有機碳含碳率；W為樣品干質(zhì)量；V0為FeSO4的體積；V為FeSO4滴定使用的體積；0.003為1/4碳原子的摩爾質(zhì)量；1.1為氧化校正系數(shù)；0.8為1/6K2Cr2O7標(biāo)準(zhǔn)溶液的濃度；5為1/6K2Cr2O7標(biāo)準(zhǔn)溶液的體積。

CG=WG·C%；CC=WC·C%；CK=WK×C。

式中：CG為灌木碳密度；CC為草本碳密度；CK為枯落物碳密度；WG為灌木單位面積內(nèi)生物量；WC為草本單位面積內(nèi)生物量；WK為枯落物單位面積內(nèi)生物量。

處理與數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析用EXCEL、SPSS22.0統(tǒng)計軟件。對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，顯著差異下用LSD法進行多重比較在不同間伐強度下各部分的差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 間伐強度對林下植被生物量的影響

由表2可知，不同間伐強度的林下植被生物量組成中，灌木層占林下植被生物量的主要部分。隨著間伐強度的增大，灌木層的生物量呈先上升再下降的趨勢，當(dāng)間伐強度為30%時，灌木層的生物量增長到最大，間伐強度大于30%后灌木層生物量的上升趨勢開始變緩。間伐強度30%時，林分灌木層的生物量相比對照分別增加4倍。間伐強度為10%、15%、20%、25%、35%時，林分灌木層生物量只比對照分別增加了22.37%、53.14%、85.31%、141.25%、206.99%，遠低于在間伐強度30%時的灌木生物量。可見，強度間伐可以顯著增加灌木層的生物量。對不同間伐強度灌木層生物量進行差異性分析可知，對照CK的生物量與間伐強度10%呈無顯著差異，與間伐15%、20%、25%、30%、35%呈顯著差異。不同間伐強度之間，間伐強度10%與20%無顯著差異，間伐強度15%與20%、25%無顯著差異，間伐強度20%與25%無顯著差異，其余強度之間均呈顯著差異。草本層的生物量在林下植被生物量的組成中只占比了5.18%～15.87%。草本層的生物量呈先增加再減少的趨勢，但間伐強度20%、25%、30%時草本層的生物量大致相同且為最高，是對照的4倍。間伐強度15%、35%時草本層的生物量相比對照都增加了1倍多，間伐強度10%時草本層的生物量相比對照分別增加了25%。可見，中度間伐和強度間伐可以提高草本層的生物量。方差分析結(jié)果表明不同間伐強度下的草本層生物量無顯著差異。由此可知，撫育間伐對灌木層的影響要遠大于草本，間伐強度為30%時灌木和草本生長的最好。

表2 不同間伐強度下林下植被生物量

注：表中數(shù)據(jù)是平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一植被類型不同間伐強度的差異性顯著(P<0.05)。

3.2 不同間伐強度下對枯落物層生物量的影響

由表3可知，林間的生態(tài)環(huán)境條件和林分特質(zhì)是影響枯落物層生物量的主要因素，撫育間伐會對枯落物層的枯落量和分解速率產(chǎn)生影響。由結(jié)果上看，枯落層的生物量在間伐強度10%時最大，在間伐強度20%時最小,間伐強度為10%、25%、35%時枯落物層的生物量相比對照分別增加了74.90%、48.89%、47.02%，而間伐強度15%和30%時枯落層生物量基本與對照一致，間伐強度20%時枯落層的生物量相比對照減少了14.57%。不同間伐強度下枯落物層的生物量無明顯變化規(guī)律，半分解層的生物量變化趨勢與總量大致相同。直觀上看，間伐強度為20%時枯落物層的分解程度最好，但在灌木和草本都生長較好的30%間伐強度下，枯落物層的總量相對較少，枯落物的分解程度也相對較好。方差分析結(jié)果顯示，不同間伐強度對半分解層生物量的影響具有顯著的差異。

表3 不同間伐強度下枯落物層生物量

注：表中數(shù)據(jù)是平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一分解層不同間伐強度的差異性顯著(P<0.05)。

3.3 間伐強度對灌木層碳密度的影響

林下植被的生長受到喬木層的影響，撫育間伐會影響喬木層的郁閉和稀疏，改變林內(nèi)光照通風(fēng)條件，從而使灌木的生長發(fā)生了差異。不同間伐強度灌木層碳密度分別為CK(0.259 9 t/hm-2)、10%(0.616 5 t/hm-2)、15%(1.399 1 t/hm-2)、20%(1.773 2 t/hm-2)、25%(1.901 6 t/hm-2)、30%(2.702 8 t/hm-2)、35%(1.364 8 t/hm-2)。灌木層的碳密度變化呈先增加再減小的趨勢，間伐強度增大，灌木層碳密度增大，當(dāng)間伐強度30%時，灌木層碳密度達到峰值，之后其增加的程度開始緩慢下降。導(dǎo)致以上結(jié)果的原因可能是，隨著間伐強度的增加，喬木層的郁閉度和密度降低，林下空間、光照、通風(fēng)、溫度等生態(tài)環(huán)境條件變好，改變了林內(nèi)水文過程，提高了林地的水含量和養(yǎng)分循環(huán)速率，促進了林下灌木的更新，從而造成林下灌木物種數(shù)變多，提高了灌木的豐富度，所以灌木大幅度的生長；但是間伐強度增加到一定程度時，雖然會改變林內(nèi)的生態(tài)環(huán)境，但光照和通風(fēng)的變強可能并未促使喜陽生長反而抑制了其他物種的生長，例如喜陰，背風(fēng)的灌木種類在強光強風(fēng)條件下的生長大幅度降低。也可能是由于間伐強度增加到一定程度時，雖然改善了林內(nèi)生態(tài)環(huán)境，但是同時促進了林木枝葉生長，林隙分?jǐn)?shù)減小，冠層郁閉度增加，從而抑制了林下灌木的生長。

3.4 間伐強度對草本層碳密度的影響

由表4可知，撫育間伐會改變林下生態(tài)環(huán)境條件，例如光照條件，通風(fēng)條件，地表雨水量等都會影響草本層的生長，各個間伐強度草木層碳密度分別為CK(0.042 9 t/hm-2)、10%(0.042 4 t/hm-2)、15%(0.091 8 t/hm-2)、20%(0.138 5 t/hm-2)、25%(0.180 2 t/hm-2)、30%(0.234 2 t/hm-2)、35%(0.076 1 t/hm-2)。隨著間伐強度的增大，草本層的碳密度增加，當(dāng)間伐強度到達30%時，草本層的碳密度開始下降。可能是由于間伐強度的增加，林分內(nèi)光照、通風(fēng)、降水、溫度等生態(tài)環(huán)境條件變好，促進了林下草本層植物的生長。林分內(nèi)環(huán)境的改變，不僅促進了草本的生長，也促進了灌木的生長。在養(yǎng)分循環(huán)過程中，灌木汲取養(yǎng)分的能力遠大于草本，樣地內(nèi)的毛榛子、青楷槭、花楷槭、暴馬丁香類的喬木型灌木較多，而且在強光照射下其強的萌蘗能力使其更新生長，所以灌木的生長大幅度抑制了草本的生長從而導(dǎo)致草本層的碳密度遠小于灌木層的碳密度。

表4 不同間伐強度下植被碳密度

注：表中數(shù)據(jù)是平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

3.5 間伐強度對枯落物層碳密度的影響

由表5可知，枯落物的產(chǎn)生和分解是植物將從土壤中吸收的養(yǎng)分歸還土壤的主要途徑[17]，撫育間伐的不同強度主要是對枯落層碳密度的影響主要體現(xiàn)在枯落量，養(yǎng)分，分解速率等方面。不同間伐強度碳密度分別為CK(1.806 5 t/hm-2)、10%(2.553 7 t/hm-2)、15%(1.698 4 t/hm-2)、20%(1.982 2 t/hm-2)、25%(2.772 1 t/hm-2)、30%(2.150 3 t/hm-2)、35%(2.641 2 t/hm-2),方差結(jié)果顯示，不同間伐強度對枯落物層的碳密度無顯著差異。可能是由于間伐后改善了林內(nèi)的生態(tài)環(huán)境，促進了微生物的活動，同時地表溫度上升，提高了枯落物的分解速率，但間伐會使林分密度減小，降低了枯落物的輸入，形成了動態(tài)平衡。

表5 不同間伐強度下枯落物層碳密度

注：表中數(shù)據(jù)是平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

4 結(jié)論與討論

通過不同強度的撫育間伐后，對小興安嶺天然針闊混交林林下植被分析，可以得出林下植被的生物量在1.9～8.13 t/hm-2，其中灌木層生物量的變化范圍為1.75～7.62 t/hm-2，草本層的變化范圍為0.15～0.51 t/hm-2，枯落物層生物量的變化范圍為3.45～7.07 t/hm-2。由參數(shù)可知，在中度間伐時灌草層的生物量變化并不明顯，但相比對照來說，間伐提高了林下植被的生物量，隨著間伐強度的增加，林下植被的生物量呈先增加再減小的趨勢，在間伐強度30%時，灌草層的生物量達到最高，并且在不同間伐強度間差異顯著。目前國內(nèi)外在對森林碳儲量進行研究時，多數(shù)采用0.45或0.50作為森林中各組成生物量的平均含碳率[18，20-21]，IPCC認(rèn)為林下植被的含碳率為0.45[19]。森林的含碳率受很多因素的影響，例如樹種、樹的各器官，林齡以及分布區(qū)域[22-26]。本次研究中得出灌木層的含碳率在37.13%～52.30%之間，草本層的含碳率變化范圍為37.49%～48.00%，枯落物層的含碳率平均值為0.46。可以簡單認(rèn)為，小興安嶺天然針闊混交林林下植被的碳轉(zhuǎn)化系數(shù)變化范圍為0.42～0.47。在林下植被碳密度上，隨著間伐強度的增加，灌木層和草本層的碳密度呈先增加在減小的趨勢，但由于中度間伐時沒有顯著改變草本層的生物量，草本層的碳密度卻呈上升趨勢，說明撫育間伐可以增加林下草本植物中的碳含量。對于灌木層來說，中齡林中林下灌木的生物量隨著間伐強度的增加而增大，導(dǎo)致灌木層的碳密度趨勢相同，說明生物量是影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的重要因素，這與王效科[27]的研究成果一致。

由于強度間伐改變了林內(nèi)空間結(jié)構(gòu)，使郁閉度降低，林分稀疏，進入到林地中的光照增加，使林下植被更新，促進了灌木層植物的生長，生長勢增強。同時降落到地面雨水的增多，林下植被的生產(chǎn)力增加，生物量提高，固碳量也隨著上升[25]。林分強度間伐下地表溫度升高，加強了土壤微生物的活性，使枯落物的分解速率提高，加速枯落物的分解，同時林下植被的更新生長增加了枯落物層的輸入，增加了植被生長所需的養(yǎng)分。綜上所述，表明中度間伐和強度間伐能提高林下植被的碳密度，間伐強度為30%時，對林下植被的撫育效果最佳。