福建省泉州市松墨天牛的生活史與生物學(xué)特性

王玲萍，鐘景輝，何學(xué)友，楊建清

(1.福建省林業(yè)有害生物防治檢疫局，福建 福州 350003； 2.泉州市林業(yè)有害生物防治檢疫站，福建 泉州 362000； 3.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012；4.福建省南安羅山國有林場，福建 南安 362300)

福建省是林業(yè)大省，第九次全國森林資源清查結(jié)果顯示，福建森林覆蓋率為66.80%，已連續(xù)40年位列全國第一。以馬尾松為主體的松林在福建森林資源、景觀生態(tài)中占重要地位。但近年來松材線蟲病的危害，對福建松林資源造成極大威脅。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2001年以來，福建省先后有52個縣(市、區(qū))公布發(fā)生過松材線蟲病疫情。國家林業(yè)局2019年松材線蟲病疫區(qū)公告全國18個省(市、區(qū))發(fā)生疫情，疫區(qū)588個，其中福建省42個(泉州市轄區(qū)8個)。松墨天牛(Monochamusalternatus)是松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)的主要傳播媒介[1-2]。研究特定區(qū)域松墨天牛生活史和生物學(xué)特性，對科學(xué)防治松墨天牛害蟲和降低松材線蟲病災(zāi)害損失具有重要意義[3-7]，王玲萍等[8]、黃金水等[9]、湯陳生等[10]先后在武夷山、廈門開展林間調(diào)查觀察、野外養(yǎng)蟲籠飼養(yǎng)。福建省南北區(qū)域松墨天牛生活史差異較大，因此在泉州市開展試驗(yàn)研究，完善松墨天?；顒右?guī)律，對指導(dǎo)福建全省松材線蟲病疫情除治尤為必要。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省南安羅山林場場部室外，其場部所在經(jīng)緯度為24°50′N，118°16′E。該場地處福建省泉州市南安市西南部，東鄰南安市官橋鎮(zhèn)，西接廈門市同安區(qū)汀溪林場，南與廈門市翔安區(qū)新圩鎮(zhèn)相鄰，北接南安市東田鎮(zhèn)。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤，氣溫-5～40 ℃，年均氣溫24 ℃，年均降水量1500～1800 mm，雨季集中在3—8月，達(dá)140 d左右；年均相對濕度76%。林場場部周邊樹種結(jié)構(gòu)主要是以馬尾松為主的針闊混交林。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 養(yǎng)蟲籠制備 養(yǎng)蟲籠規(guī)格長1.5 m×寬1.5 m×高2 m，用200目的不銹鋼網(wǎng)、角鐵和杉木板釘制而成。養(yǎng)蟲籠以杉木條為支架，底面鋪設(shè)杉木板若干，其中1個側(cè)面設(shè)雙開門，防止昆蟲逃逸并方便操作人員進(jìn)入籠內(nèi)試驗(yàn)操作，另外3個側(cè)面高1.5 m處加釘杉木條作為橫桿，供試驗(yàn)?zāi)径涡笨?。養(yǎng)蟲籠底面的四個角設(shè)高0.1 m的角鐵支架，使養(yǎng)蟲籠底面高于地面0.1 m。養(yǎng)蟲籠一次性制作若干備用。

1.2.2 試驗(yàn)?zāi)径沃苽?選擇林中胸徑15 cm左右的馬尾松活立木，砍倒后截成長約1.5 m的木段，仔細(xì)檢查，挑選沒有松墨天牛產(chǎn)卵刻槽和羽化孔的木段，放入空置的養(yǎng)蟲籠中約30 d后，開展養(yǎng)蟲試驗(yàn)。試驗(yàn)?zāi)径我话阌诿磕?月初和8月初各制備1批次。

1.2.3 供試蟲源 2015年4月，從林間采集帶有較多松墨天牛幼蟲蛀屑的枯死松樹木段放入養(yǎng)蟲籠內(nèi)，收集從松枯死木段中羽化出孔的松墨天牛活成蟲作為供試蟲源。

1.2.4 系統(tǒng)飼養(yǎng)方法 在仿野外環(huán)境條件下于2015年4月—2018年7月開展試驗(yàn)研究。養(yǎng)蟲籠內(nèi)放入試驗(yàn)?zāi)径魏托迈r松枝條，枝條插入裝有水的瓶子中，每3～5 d更換新鮮松枝條和瓶中的水。養(yǎng)蟲籠放置于場部周邊郁閉度約0.6的松闊混交林下。從供試蟲源(2015年越冬代成蟲)開始，采取分蟲代飼養(yǎng)方法進(jìn)行系統(tǒng)飼養(yǎng)。即新一代的松墨天牛成蟲羽化出孔后，及時轉(zhuǎn)移到新的養(yǎng)蟲籠中，給予補(bǔ)充營養(yǎng)和繁育下一代松墨天牛。

將松墨天牛成蟲移入新的系統(tǒng)飼養(yǎng)養(yǎng)蟲籠中，觀察松墨天牛成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)、刻槽產(chǎn)卵習(xí)性，以及各供試木段樹皮的變化情況。待供試木段表皮縫隙中出現(xiàn)大量白色條形蛀屑時，不再放入活的松墨天牛成蟲，同時將之前放入的所有松墨天牛成蟲和養(yǎng)蟲籠內(nèi)松枝條等全部清理干凈(放入的天牛數(shù)量和清理的天牛數(shù)量必須一致)。每周觀察統(tǒng)計(jì)松墨天牛羽化孔數(shù)量和新飛出的天牛數(shù)量。每次新增羽化孔時用紅漆標(biāo)記，待羽化出孔的松墨天牛成蟲全部移到新的養(yǎng)蟲籠后，剖開木段觀察松墨天牛蛀道特征。

另單設(shè)一個養(yǎng)蟲籠用于放置野外林間收集的松枯死樹木段，統(tǒng)計(jì)松墨天?？滩蹟?shù)量，剝皮并剖開木段觀察刻槽內(nèi)卵情況和木段中蛀干害蟲的生長發(fā)育情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 松墨天牛生活史

仿野外系統(tǒng)飼養(yǎng)10代12批次松墨天牛，研究表明，松墨天牛在福建泉州市1 a發(fā)生2代，部分1 a發(fā)生3代，泉州市松墨天牛生活史見表1。松墨天牛多以高齡幼蟲在松木的蛀道中越冬，3月下旬老熟幼蟲在蛀道末端做蛹室化蛹，4月上旬始見成蟲，5月中旬為成蟲羽化出孔高峰期。5月上旬越冬成蟲開始在樹皮上咬刻槽產(chǎn)卵，6月下旬為卵孵化盛期。第1代幼蟲5月下旬可見，6月上旬幼蟲多在樹皮下活動取食，6月中旬開始蛀入木質(zhì)部(少數(shù)幼蟲可在樹皮與木質(zhì)部間化蛹)，7月中旬第1代成蟲羽化出孔，8月中旬為第1代成蟲羽化出孔高峰期。第2代幼蟲最早于8月中旬出現(xiàn)，多數(shù)以高齡幼蟲在蛀道中越冬；部分幼蟲9月下旬開始化蛹，10月中旬開始可見成蟲，羽化出孔后的成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)后交尾產(chǎn)卵。據(jù)第2代幼蟲世代分化的羽化情況看，15.2%分化為第2代成蟲，84.8%分化為翌年越冬代(第3代)成蟲。第3代幼蟲11月上旬始見，與第2代幼蟲同在蛀道內(nèi)越冬。

表1 福建省泉州市松墨天牛生活史

*：⊙為卵；-為幼蟲；(-)為越冬幼蟲；☆為蛹；+為成蟲。

2.2 松墨天牛生物學(xué)特性

2.2.1 產(chǎn)卵特性 松墨天牛成蟲有聚集產(chǎn)卵的特性，卵產(chǎn)在松樹樹皮下邊材外。產(chǎn)卵前松墨天牛成蟲在樹皮上咬“一”字形長約2 mm左右的產(chǎn)卵刻槽，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，松墨天?？滩鄣臉淦ぬ幊Ｒ娝芍绯?，有淚滴狀松脂溢出的刻槽中有松墨天牛卵的比率較低，卵常被松脂包裹。松墨天牛成蟲林間喜于胸徑8～10 cm的衰弱木樹干上產(chǎn)卵，當(dāng)松樹胸徑大于20 cm的，卵多產(chǎn)于第1輪盤枝上。

2.2.2 蛀食危害特點(diǎn) 松墨天牛初孵幼蟲即可取食樹皮和韌皮部，在樹皮外可見紅色粉狀蛀屑(與小蠹蟲的蛀屑相似，兩者區(qū)別為松墨天牛危害樹皮上一般有刻槽，小蠹危害樹皮上常見有圓形小孔)。松木樹皮厚度大于3 mm，樹皮外不易發(fā)現(xiàn)松墨天牛粉狀蛀屑。2～3齡幼蟲在邊材上蛀食危害，蛀道不規(guī)則、扁平。3～4齡幼蟲蛀入木質(zhì)部，侵入孔為扁圓形；新蛀入時，可在樹皮縫隙出現(xiàn)白色條形蛀屑；松墨天牛幼蟲危害后期，蛀屑和排泄物堆積在蛀道內(nèi)，樹皮縫隙不再新增蛀屑。個別樹皮較厚木段，松墨天牛不蛀入木質(zhì)部，在樹皮和邊材間蛀食，做直徑2～4 cm橢圓形蛹室化蛹。松墨天牛已經(jīng)羽化出孔的松木段，在樹皮可見圓形羽化孔，剝開樹皮可見侵入孔和羽化孔；侵入孔一般與邊材呈小于80°的夾角，逐漸深入木質(zhì)部，剖開木段，可見橫斷面為扁圓形的不規(guī)則蛀道，蛀道末端有蛹室，蛹室連著圓形的羽化孔。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，越冬代幼蟲蛀道明顯長于其它代數(shù)幼蟲蛀道，這可能與幼蟲歷期長短有一定關(guān)系。

2.2.3 出孔特性 松墨天牛在蛹室內(nèi)化蛹，成蟲羽化后，從蛹室垂直于樹干的方向咬出圓形的羽化孔。如遇天氣不適，成蟲可在羽化孔內(nèi)停留數(shù)日；當(dāng)天氣晴好時，成蟲爬行出孔，并短暫飛行。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，松枯死木樹皮上松墨天牛圓形羽化孔與松瘤象(Hyposipalusgigas)羽化孔相似，直徑多為1 cm左右，在樹干中部易混淆。兩者的區(qū)別為：分布型不同，松墨天牛羽化孔一般較零散，而松瘤象的羽化孔較集中于樹干下部；孔口干凈度不同，松墨天牛羽化孔外部干凈，僅留有羽化后的松墨天牛成蟲咬出來的少量粉狀蛀屑(新鮮的羽化孔內(nèi)有時還可見未飛出松墨天牛成蟲)；而松瘤象羽化孔外常堆有大量非粉末狀蛀屑和排泄物(為松瘤象幼蟲在化蛹前蛀食到邊材外樹皮內(nèi)的殘留物，松瘤象幼蟲這一蛀道也是預(yù)留給成蟲的出口，松瘤象成蟲羽化后只需咬破樹皮即可出孔)。

2.2.4 松墨天牛成蟲習(xí)性 松墨天牛成蟲出孔后喜食松枝的嫩皮進(jìn)行補(bǔ)充營養(yǎng)，有多次補(bǔ)充營養(yǎng)后繼續(xù)產(chǎn)卵的特性。有補(bǔ)充營養(yǎng)的成蟲壽命長，一般雌成蟲28～65 d、雄成蟲37～103 d；無補(bǔ)充營養(yǎng)，壽命僅5～16 d。系統(tǒng)飼養(yǎng)的松墨天牛成蟲有明顯的高峰和代數(shù)，2015—2018年各代統(tǒng)計(jì)表明，松墨天牛成蟲數(shù)量越冬代最多，第1代其次，第2代最少。對比野外誘捕器誘捕的松墨天牛成蟲情況，仿野外系統(tǒng)飼養(yǎng)的松墨天牛成蟲出現(xiàn)時間較林間首次誘捕到天牛的時間稍早；系統(tǒng)飼養(yǎng)養(yǎng)蟲籠中已無成蟲出孔，林間野外仍能誘捕到成蟲。

3 結(jié)論與討論

3.1 松墨天牛的生活史和生物學(xué)特性

一種具體種類的昆蟲，其生活史和生物學(xué)特性總是與其寄主種類、所處的氣候條件等環(huán)境相關(guān)。2015—2018年養(yǎng)蟲籠仿野外系統(tǒng)飼養(yǎng)研究表明，松墨天牛在福建省泉州地區(qū)1 a發(fā)生2代，部分1 a發(fā)生3代。松墨天牛多以高齡幼蟲在蛀道中越冬，4月上旬始見成蟲，5月中旬為成蟲羽化出孔高峰期。第1代幼蟲5月下旬可見，8月中旬為成蟲羽化出孔高峰期。第2代幼蟲最早于8月中旬出現(xiàn)，多數(shù)以高齡幼蟲在蛀道中越冬；部分幼蟲出現(xiàn)世代分化，繼續(xù)可完成世代發(fā)育為成蟲，于11月上旬產(chǎn)生第3代越冬幼蟲。越冬代幼蟲蛀道明顯長于其它代數(shù)幼蟲蛀道。這與福建閩北和廈門區(qū)域的松墨天牛生活史有所不同。其原因可能與養(yǎng)蟲飼養(yǎng)方法、研究地環(huán)境條件以及近年來全球氣候變化有關(guān)。分化為第2代松墨天牛成蟲的僅占15.2%，其原因可能與個體發(fā)育進(jìn)度及幼蟲食物充裕度有關(guān)。松脂較多的松木刻槽內(nèi)松墨天牛有卵的比率低，其原因可能是松墨天牛能感知到松脂不利于卵孵化和幼蟲取食，而健康的松樹泌脂較多，成蟲并不喜歡在健康的松樹上產(chǎn)卵而造成危害，這也是我國在松材線蟲病發(fā)生以前一直把其作為次期性害蟲的原因。

3.2 松墨天牛野外調(diào)查中應(yīng)注意的問題

生產(chǎn)實(shí)踐中，松墨天牛幼蟲蛀屑與小蠹蟲蛀屑、松墨天牛羽化孔與松瘤象羽化孔之間有很大的相似性，需要進(jìn)一步予以明確。松墨天牛初孵幼蟲取食致使樹皮外可見紅色粉狀蛀屑與松樹小蠹蟲危害導(dǎo)致的蛀屑相似，兩者區(qū)別在于松墨天牛危害的樹皮上一般有刻槽，而小蠹蟲危害的樹皮上常見有圓形小孔。松墨天牛羽化孔與松瘤象羽化孔均為直徑約1 cm左右的圓形孔，但前者一般較零散，后者較集中于樹干下部；前者孔口外部較干凈，僅留有羽化后的松墨天牛成蟲咬出來的少量粉狀蛀屑，后者孔口外常堆有大量非粉末狀蛀屑和排泄物。

3.3 松墨天牛生活史與松材線蟲病防治問題

現(xiàn)階段我國松材線蟲病除治的措施主要集中于其主要的傳播媒介松墨天牛的綜合防治上。近年來，我國松材線蟲病除治力度空前，但病害傳播擴(kuò)散速度也十分明顯，這可能與基于傳統(tǒng)的松墨天牛生活史和生物學(xué)特性制定的除治技術(shù)方案并不符合特定區(qū)域松墨天牛生物學(xué)特性，進(jìn)而影響松材線蟲病除治效果有關(guān)。防治松墨天牛的最佳時機(jī)是成蟲羽化前，即要以清理松枯死樹為核心。泉州地區(qū)林間清理枯死木最好能夠常年堅(jiān)持，至少60 d集中清理除害1次，清理對象包含枯死木、瀕死木、衰弱木、火災(zāi)木和松樹下盤枯枝。對發(fā)現(xiàn)已出現(xiàn)大量白色條狀蛀屑或個別新鮮羽化孔時的枯死松木，應(yīng)盡快予以規(guī)范清理除害。在松墨天牛4—11月活動期，可綜合采用生物或高效低毒環(huán)境友好型藥劑防治(藥劑防治適宜在5月下旬和8月中旬各1次)，掛設(shè)誘捕器、設(shè)置誘木誘殺(誘木出現(xiàn)大量白色蛀屑時應(yīng)及時除害處理)等輔助措施進(jìn)行防治，減少成蟲數(shù)量。疫木提倡就地進(jìn)行切片碎化或燒毀處理，確需運(yùn)輸?shù)?，泉州地區(qū)應(yīng)控制在當(dāng)年12月—翌年3月，避免因疫木內(nèi)松墨天牛成蟲羽化出孔活動造成病害傳播擴(kuò)散。