川西林盤木本植物多樣性對(duì)人為干擾的響應(yīng)

鄭紹偉，黎燕瓊*，羅奕爽，，慕長(zhǎng)龍，彭培好，李宇奇，

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院/森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；2.成都理工大學(xué)旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，四川 成都 610059)

【研究意義】以林、水、宅、田為主要要素的川西林盤，是建筑實(shí)體形式和周邊高大喬木、竹林、河流及外圍耕地等自然環(huán)境的有機(jī)融合體，是成都平原特有的、在全國(guó)具有唯一性的川西田園風(fēng)光。在長(zhǎng)期的歷史積淀中，川西林盤已演變?yōu)橐环N文化符號(hào)深深烙印于川西民風(fēng)民俗之中，是川西農(nóng)耕文化的載體，更是傳統(tǒng)農(nóng)耕時(shí)代文明的結(jié)晶。同時(shí)，川西林盤以眾多斑塊狀的綠島鑲嵌于現(xiàn)代城市群中，是成都平原城市群森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)維護(hù)地域生態(tài)安全具有重要意義。植被作為川西林盤中基本要素之一，其豐富的植物種類、數(shù)量和較高的覆蓋率是林盤能穩(wěn)定發(fā)展的基礎(chǔ)。但20世紀(jì)70年代末以來(lái)，隨著中國(guó)鄉(xiāng)村聚落的巨大變化[1]，川西林盤也面臨著：城市群的快速發(fā)展導(dǎo)致傳統(tǒng)農(nóng)耕方式被規(guī)模化管理取代[2]，生態(tài)用地面積急劇降減，川西林盤的范圍和面積都大幅縮減(據(jù)《成都市川西林盤保護(hù)規(guī)劃(2008)》統(tǒng)計(jì)，林盤平均占地面積71 398.44 m2，林盤密度15個(gè)·km-2；2018年項(xiàng)目組調(diào)查結(jié)果顯示林盤平均面積降低至30 000 m2以下，林盤密度不足5個(gè)·km-2)；物種豐富的植物群落變成了統(tǒng)一栽植的苗圃，完整的林盤形態(tài)被硬質(zhì)鋪裝分割開(kāi)來(lái)、茂密的竹林漸漸消失等問(wèn)題，川西林盤的自然環(huán)境和物種多樣性已變得岌岌可危，迫切需要人們合理的保護(hù)與開(kāi)發(fā)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】從文獻(xiàn)查詢結(jié)果看，川西林盤的研究歷史尚短，且多數(shù)來(lái)自于本土學(xué)者或本國(guó)學(xué)者，其研究的內(nèi)容主要集中在對(duì)川西林盤的定義[2-4]、林盤的結(jié)構(gòu)特征以及林盤功能[5-8]等方面。徐珊[9]率先研究川西林盤的物種多樣性，通過(guò)調(diào)查不同圈層和不同類型的植物，了解川西林盤綠地植物資源現(xiàn)狀。孫大江[2]從群落類型、群落水平與垂直結(jié)構(gòu)、出現(xiàn)頻率等對(duì)林盤結(jié)構(gòu)研究。蔡紹田較早提出了關(guān)于川西林盤的保護(hù)規(guī)劃[10]。雖然有川西林盤有群落特征和物種多樣性的研究，但研究主要基于現(xiàn)狀的描述。從川西林盤的產(chǎn)生、發(fā)展與演替看，人為干擾是主要的驅(qū)動(dòng)要素，但人為干擾與林盤植物多樣性的關(guān)系研究較少?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究從林盤木本植物對(duì)人為干擾程度的響應(yīng)入手，開(kāi)展林盤木本植物分布特征研究，為川西林盤的保護(hù)與利用提供重要依據(jù)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】 通過(guò)川西林盤木本植物特性對(duì)人為干擾程度的響應(yīng)，開(kāi)展林盤木本植物特征研究，以分析林盤生態(tài)系統(tǒng)的自我維持和修復(fù)能力，為林盤的保護(hù)和有序利用提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

關(guān)于川西林盤的地理范圍，普遍認(rèn)為其分布于整個(gè)川西扇形沖積平原，或僅分布于成都平原的都江堰灌溉區(qū)，其具體的地理范圍應(yīng)分為廣義和狹義的范圍。廣義范圍表示四川盆地西部，北起江油，南至樂(lè)山市五通橋的廣大區(qū)域。狹義范圍指都江堰市和綿竹市等區(qū)縣為邊界的岷江、沱江沖積平原[3]。本文研究區(qū)域是狹義的川西林盤范圍，即以成都市及周邊地區(qū)為主，涉及都江堰、溫江、郫都區(qū)、崇州市、金堂、龍泉驛等11個(gè)市轄區(qū)、4個(gè)縣、5個(gè)代管縣級(jí)市，總面積約14 312 km2。區(qū)域平均海拔在500 m左右，地勢(shì)平坦，由西北向東南微傾，地表相對(duì)高差都在20 m以下。氣候?qū)賮啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，年均溫18 ℃左右，年均降水量在1000 mm以上，年雨天平均約300 d，多霧。

研究區(qū)土壤肥沃，河渠縱橫密布，屬典型的水田農(nóng)業(yè)區(qū)，是中國(guó)重要的水稻、棉花、油菜籽、小麥、柑橘、柚子、茶葉、藥材、蠶絲、香樟產(chǎn)區(qū)，向有天府之國(guó)美稱。區(qū)域植被以常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、竹林或竹叢為主，主要物種包括香樟[Cinnamomumcamphora(L.) Presl.]、皂莢(GleditsiasinensisLam.)、楠木(PhoebezhennanS. Lee)、槐(SophorajaponicaLinn.)、樸樹(shù)(CeltissinensisPers.)、銀杏(GinkgobilobaL.)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)等特有和珍稀植物，也有慈竹[Neosinocalamusaffinis(Rendle) Keng]、斑竹(PhyllostachysbambusoidesSieb. et Zucc. f. lacrima-deae Keng f. et Wen)毛竹[Phyllostachysheterocycla(Carr.) Mitford ‘Pubescens’]等竹類植物。

2 材料與方法

2.1 林盤選擇與調(diào)查內(nèi)容

根據(jù)2008年成都市城鄉(xiāng)建設(shè)委員會(huì)繪制的成都市林盤分布圖，沿都江堰灌溉水系統(tǒng)，在2016-2017年，按照居民點(diǎn)空間分布，隨機(jī)選擇，包括成都市、廣漢市、彭州市等7個(gè)市、5個(gè)縣的64個(gè)鎮(zhèn)(鄉(xiāng))(表1)的183個(gè)典型林盤(表2)。調(diào)查內(nèi)容為：林盤所的市(縣)、鎮(zhèn)(鄉(xiāng))、村和經(jīng)緯度等地理位置、林盤主要產(chǎn)業(yè)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展?fàn)顩r，林盤內(nèi)植被特征。植被特征主要包括喬木的種名、個(gè)體數(shù)、胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高等，灌木的種名、株數(shù)、高度等。

林盤范圍與面積確定：以實(shí)地調(diào)查林盤居民的日?；顒?dòng)范圍為基礎(chǔ)，以林盤內(nèi)民居為源，作緩沖區(qū)分析100 m覆蓋范圍以內(nèi)，且樹(shù)冠投影與居民住宅投影無(wú)間隙連接的區(qū)域?yàn)榱直P范圍。根據(jù)調(diào)查取得的林盤所的市(縣)、鎮(zhèn)(鄉(xiāng))、村和經(jīng)緯度等地理位置，采用在ArcGIS 10.2，利用遙感影像判讀的方法，確定調(diào)查林盤的面積。

2.2 人為干擾程度賦分標(biāo)準(zhǔn)

本研究以人為干擾程度為標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)每個(gè)林盤的受干擾程度打分，分值從1到8，數(shù)值越大代表干擾越強(qiáng)(表2)。

2.3 分析方法

在物種多樣性的指數(shù)計(jì)算中，使用了豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Simpson均勻度指數(shù)。

表1 調(diào)查川西林盤具體鄉(xiāng)鎮(zhèn)

表2 人為干擾程度的打分標(biāo)準(zhǔn)

3 結(jié)果與分析

3.1 群落特征

在本次對(duì)183個(gè)林盤的調(diào)查研究中共收集到62科、113屬、229種植物，以薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、桑科(Moraceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、五加科(Araliaceae)等科內(nèi)物種較多；從植物類型看，喬木植物99種，灌木植物46種，草本植物83種。喬木是林盤景觀外貌的影響物種，從出現(xiàn)頻度、數(shù)量看都占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。從喬木樹(shù)種出現(xiàn)的頻度和數(shù)量看，出現(xiàn)平度在50 %以上和數(shù)量比例大于5 %的喬木樹(shù)種主要有枇杷[Eriobotryajaponica(Thunb.) Lindl.]、構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)、香樟[Cinnamomumcamphora(L.) presl]、銀杏(GinkgobilobaL.)、核桃(JuglansregiaL.)、桂花[Osmanthusfragrans(Thunb.)Lour.]、楓楊(PterocaryastenopteraC. DC)等樹(shù)種。由于林盤內(nèi)的喬木主要為人工栽植，密度較大，供林下灌草生長(zhǎng)發(fā)育的光照、水分和養(yǎng)分有限，加之部分林分內(nèi)還有除草等管理措施，極大的限制了林下的灌木和草本的自然生長(zhǎng)。林盤內(nèi)的灌木主要是人為用作環(huán)境美化的月季花(RosachinensisJacq.)、茶花(CamelliajaponicaL.)、八角金盤[Fatsiajaponica(Thunb.) Decne. et Planch.]、繡球[Hydrangeamacrophylla(Thunb.) Ser.]等。草本除了人工栽植的絲瓜[Luffacylindrica(L.) Roem.]、白菜[Brassicapekinensis(Lour.) Rupr.]、香蔥(Alliumascalonicum.)等農(nóng)家蔬菜以外，自然生長(zhǎng)的草本植物主要有空心蓮子草[AlternantheraPhiloxeroides(Mart.)Griseb.]、竹葉草[Oplismenuscompositus(L.) Beauv.]、車前草(PlantagoasiaticaL.)、飛蓬[Erigeronspeciosus(Lindl.) DC.]、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)等。

3.2 人為干擾與林盤木本植物的關(guān)系

從植物分布的描述性(表3～4)統(tǒng)計(jì)來(lái)看，喬木占比高于灌木，有一定優(yōu)勢(shì)。從干擾程度與植物占比的相關(guān)性來(lái)看(表5)，一方面，喬木受干擾的影響較小，另一方面，灌木同時(shí)受干擾程度和喬木分布的影響：干擾程度與喬木占比的相關(guān)系數(shù)r=-0.99，P=0.330>0.05，關(guān)系不顯著；干擾程度與灌木占比的相關(guān)系數(shù)r=0.219，P=0.029<0.05，呈顯著正相關(guān)關(guān)系；喬木占比與灌木占比的相關(guān)系數(shù)r=-0.584,P=0.000<0.01，關(guān)系極顯著，呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。表明喬木擁有較大的生長(zhǎng)空間，在人為干擾下依然保持著優(yōu)勢(shì)，部分優(yōu)勢(shì)喬木種可能會(huì)影響非優(yōu)勢(shì)物種的生長(zhǎng)，因此喬木與占比較少的灌木呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。川西林盤的灌木種植多來(lái)自于人為干預(yù)，因此灌木與干擾程度呈正相關(guān)。

表3 植物多樣性指數(shù)統(tǒng)計(jì)

表4 干擾度與植物種類的描述性統(tǒng)計(jì)量

為了避免因多個(gè)變量間的互有相關(guān)性對(duì)其他變量的影響，本研究采用偏相關(guān)分析來(lái)研究人為干擾對(duì)物種分布的影響，分別研究喬木、灌木在人為干擾下的分布情況。

偏相關(guān)分析(表6)表明，控制了灌木占比的影響后相關(guān)性從原本的負(fù)變?yōu)檎?，即隨著干擾程度的增大，喬木占比也在增加，而不是減少；表明在排除灌木分布的影響后，人為干擾有助于喬木物種在川西林盤中的分布?？刂屏藛棠菊急鹊挠绊懞?，灌木的偏相關(guān)分析結(jié)果呈正相關(guān)關(guān)系，與多變量相關(guān)性分析的結(jié)果差異不大。這表明灌木物種偏少，且多來(lái)自于人為栽植，是否控制喬木占比這一變量，對(duì)相關(guān)性的結(jié)果影響不大。

表5 干擾程度與植物占比的相關(guān)性

表6 喬木與人為干擾的相關(guān)性

注：a.單元格包含零階 (Pearson) 相關(guān)，*.在 0.05 水平上顯著相關(guān)， **在0.01 水平上顯著相關(guān)。

表7 川西林盤主要木本植物分布特性

表8 不同干擾程度下林盤的木本物種分布特征

3.3 木本植物在川西林盤中的出現(xiàn)頻度特征

每一個(gè)木本植物品種在川西林盤中的分布情況有所不同，按照分布頻率的高低，將它們分為優(yōu)勢(shì)種(出現(xiàn)頻度≥50 %)、廣布種(25 %≥出現(xiàn)頻度>50 %)、適生種(10 %≥出現(xiàn)頻度>25 %))和敏感種(10 %>出現(xiàn)頻度)。

從表7～8可知，喬木物種有11個(gè)優(yōu)勢(shì)種，其中優(yōu)慈竹、枇杷、香樟、銀杏再來(lái)林盤中的出現(xiàn)頻度達(dá)到70 %以上；女貞、構(gòu)樹(shù)、核桃、喜樹(shù)、李(PrunussalicinaLindl.)等喬木主要出現(xiàn)在干擾較少的農(nóng)耕型林盤中。它們幾乎不受人為干擾的影響，即使在人為干擾較強(qiáng)的林盤中由于其整體分布數(shù)量多范圍廣，對(duì)人為干擾的抗性和恢復(fù)力較強(qiáng)。喬木的廣布種主要分布在傳統(tǒng)農(nóng)耕型林盤中，這些品種大多數(shù)也都是鄉(xiāng)土物種，有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值、觀賞價(jià)值或者寓意，如桑、苦楝、紫薇、桂花等。廣布種在人為干擾較強(qiáng)的地區(qū)，對(duì)外來(lái)干擾的抗性更弱一些，傳統(tǒng)但有一定人為干擾的林盤更適合這些物種。適生種主要是早年部分區(qū)域栽培并有一定適應(yīng)性的物種，如楠木、羅漢松[Podocarpusmacrophyllus(Thunb.)D. Don]、無(wú)花果等物種。敏感種則主要是近年來(lái)林盤內(nèi)栽培的一些物種，且多為外來(lái)物種，本身競(jìng)爭(zhēng)力不強(qiáng)，或不適應(yīng)川西林盤的環(huán)境，或沒(méi)有發(fā)現(xiàn)其較大利用價(jià)值，未能大面積推廣。

從灌木物種的出現(xiàn)頻度看，沒(méi)有出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種，僅有2個(gè)廣布種，8個(gè)的適生種；31個(gè)敏感種，約占灌木物種數(shù)量的74 %。與喬木相比，灌木的分布均勻度低，這也證實(shí)了前文所提到的喬木生長(zhǎng)茂盛、種植密度較大，導(dǎo)致的林下生長(zhǎng)空間不足，灌木的生長(zhǎng)環(huán)境不良等現(xiàn)象。其次，林盤木本植物主要由人工栽植，在物種的選擇上多與產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求相結(jié)合，人們對(duì)灌木的關(guān)注度相對(duì)較低，導(dǎo)致灌木在林盤內(nèi)的人為種植較少，使得灌木的生存環(huán)境不佳。

4 討 論

人為是影響林盤植物的產(chǎn)生與發(fā)展的核心驅(qū)動(dòng)要素。從喬木物種和灌木物種對(duì)干擾的響應(yīng)和出現(xiàn)頻度表明喬木物種占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)但分布不均，灌木分布受限因素較多。分布廣的喬木植物適應(yīng)性較強(qiáng)，對(duì)人為干擾的抗性極強(qiáng)，與干擾程度沒(méi)有顯著相關(guān)性，同時(shí)也與灌木植物形成負(fù)相關(guān)，占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但超過(guò)半數(shù)的喬木物種分布不均且較少。其中，枇杷、構(gòu)樹(shù)、女貞、山茶、南天竹等鄉(xiāng)土優(yōu)勢(shì)物種適應(yīng)性較高，適合廣植。分布較少的喬木和灌木植物中，可能由于對(duì)生境敏感性較高而使它們不能大面積出現(xiàn)，在植物搭配時(shí)要注意人為干擾的程度，以免影響它們的生長(zhǎng)和分布。敏感物種尤其出現(xiàn)頻度極小的物種(僅出現(xiàn)1～2次左右)的分布暫時(shí)還不能得出規(guī)律，但可以清楚的了解到，它們的出現(xiàn)，或是因?yàn)榕既坏娜藶橐M(jìn)，或是不適合于調(diào)查范圍內(nèi)的生境條件，具體還需要更多的實(shí)地調(diào)查才能進(jìn)行分析[11-12]。

人為干擾引起了不同程度的生境改變，但對(duì)植物分布的影響是多樣的。一方面，生境破碎化會(huì)限制種群的分布和繁衍，加劇物種之間的競(jìng)爭(zhēng)，非優(yōu)勢(shì)種的分布范圍縮小，植物組成變得單一[13]。另一方面，適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_也能調(diào)整混亂的生境結(jié)構(gòu)，改善物種之間的競(jìng)爭(zhēng)。在多變量的相關(guān)性分析后，為增加結(jié)果的準(zhǔn)確性，有增加偏相關(guān)分析的必要。同時(shí)也證明人為干擾對(duì)于植物的分布有正面的影響。

5 結(jié) 論

首先，在川西林盤中，雖然各類林盤受到不同程度的人為干擾影響，在面積、均物種數(shù)、物種數(shù)等數(shù)據(jù)上各有優(yōu)勢(shì)，但由于面積與均物種數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，因此在較小的面積內(nèi)，也許能容納相對(duì)更多的物種數(shù)，這樣的植物群落，可以營(yíng)造相對(duì)豐富的生態(tài)效益和景觀效果，對(duì)于現(xiàn)在的川西林盤有一定的借鑒意義。

其次，人為干擾對(duì)林盤木本植物出現(xiàn)有影響。喬木受人為干擾影響較小，生長(zhǎng)能力極強(qiáng)，但仍有部分喬木的生長(zhǎng)受到威脅；灌木與人為干擾的相關(guān)性為正相關(guān)。