梨晚期花發(fā)生規(guī)律、特征特性及影響因素調(diào)查與分析

黃新忠 曾少敏

摘要：[目的]為加深對梨晚期花利用價值認識和為開展梨晚期花形成機理及促生技術研究提供借鑒，[方法]采取定點跟蹤調(diào)查方法，對梨晚期花發(fā)生時間、發(fā)生部位、花果特征特性及影響發(fā)生因素，展開較為系統(tǒng)觀察調(diào)查分析，[結(jié)果]梨晚期花發(fā)生于春季開花后至9月之間，其中果實迅速膨大期、果實緩慢增大期、果實迅速增大期、貯藏營養(yǎng)積累期分別占70.72%、16.89%、7.93%、4.46%;發(fā)生部位包括當年抽生果臺副梢、中長梢和多年生枝不定芽梢頂端，占比分別為94.64%、4.29%、1.07%。與梨正?；ㄏ啾龋砥诨ㄐ蜉S較長，似呈基部多帶3～4片葉傘房花序;花著生間距大、花柄長、花托小;開花順序為中花先開，邊花后開。梨晚期花具有一定結(jié)果能力，‘黃花梨發(fā)生于果實迅速膨大期、果實緩慢增大期、果實迅速增大期、貯藏營養(yǎng)積累期的坐果率分別為43.23%、16.61、29.44%、29.48%，尤其是早期發(fā)生于果臺副梢上的果實可正常成熟為可食用的商品果。不同品種間比較，以花芽易形成且開花期長的品種發(fā)生晚期花比率高、數(shù)量多;不同年際間比較，以在開花幼果期氣候或病蟲等災害較重的年份其發(fā)生率高、數(shù)量多;不同樹勢比較，以樹勢強且樹體貯藏營養(yǎng)豐富的植株發(fā)生率高、數(shù)量多。[結(jié)論]梨晚期花發(fā)生時間與發(fā)生部位分別以果實迅速膨大期和當年抽生的果臺副梢占比大;花序軸較長、花朵著生間距大、花柄長、花托小，開花順序與正?；ㄏ喾?具有一定的結(jié)果能力，早期發(fā)生于果臺副梢上的所結(jié)的果能正常成熟，對開展災害性產(chǎn)量損失補救及果實熟期調(diào)節(jié)具有較大的潛在研發(fā)利用前景;大量促生的措施應以豐富樹體營養(yǎng)為基礎，應用環(huán)境脅迫刺激為誘導。

關鍵詞：梨;晚期花;發(fā)生規(guī)律;特征特性;影響因素

中圖分類號：S 661.2文獻標志碼：A 文章編號：1008-0384（2020）02-0161-08

（研究意義）梨（Cyrus）為薔薇科（Rosaceae）梨亞科（Pomoideae）梨屬（Pyrus）植物，花芽屬夏秋分化型晚熟性芽，正常情況全年只在春季開花結(jié)果1次，果實1年1熟，但遇特殊情況，也會發(fā)生秋季二次開花和晚期花。秋季2次開花多因早期落葉嚴重發(fā)生而誘發(fā)，雖也能授粉受精而結(jié)果，但因季節(jié)過晚，積溫不夠，一般認為不能正常成熟或果實過小，無商品價值。但據(jù)筆者實際初步觀察，梨晚期花不僅發(fā)生時間長、發(fā)生部位多樣，開花結(jié)果習性等與春季正?；扒锛?次花存在明顯差異，而且具有較強的結(jié)果能力，尤其是早期發(fā)生的所結(jié)的果還能正常成熟成為商品果，對彌補因早期落葉誘發(fā)返花返青、開花幼果期凍害發(fā)生嚴重梨園產(chǎn)量損失及產(chǎn)期調(diào)節(jié)具有較大潛在研發(fā)利用價值。（前人研究進展）關于梨晚期花研究報道，僅見《果樹栽培學各論》1991年南方本（第二版）記載認為，其發(fā)生于在冬眠前已分化的花芽果臺副梢頂部或不修剪樹的中梢上，花器發(fā)育不完全，花的形態(tài)變異大，一般不能正常結(jié)實膨大。（本研究切入點）本研究采取定點跟蹤調(diào)查方法，對梨晚期花在發(fā)生時間、發(fā)生部位、形態(tài)特征、開花習性、果實性狀、花果特征及不同條件下發(fā)生數(shù)量變化等方面，展開較為系統(tǒng)全面的調(diào)查分析研究。（擬解決的關鍵問題）進一步掌握梨晚期花發(fā)生特征特性及影響因素，為加深對梨晚期花利用價值認識及開展相關形成規(guī)律和為今后促生技術研究提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 梨晚期花發(fā)生時期調(diào)查

20102016年，在建寧縣果樹示范場選定20～26年生‘黃花梨100株，每年于謝花期結(jié)束至9月中每隔10～15d調(diào)查1次晚期花發(fā)生數(shù)量，按果實迅速膨大期、果實緩慢增大期、果實迅速增大期、貯藏營養(yǎng)積累期4個不同生長發(fā)育期統(tǒng)計分析晚期花發(fā)生數(shù)量及比例。

1.2 梨晚期花發(fā)生部位調(diào)查

2014-016年，在建寧縣果樹示范場，每年于果實迅速膨大期至果實緩慢增大期，隨機抽取24～26年生10株‘黃花梨植株，按當年抽生的果臺副梢、中長新梢及多年生枝上不定芽梢進行歸類調(diào)查3個不同部位，調(diào)查統(tǒng)計晚期花花序數(shù)量，并計算各自所占比例。

1.3 梨晚期花花果特征特性調(diào)查

1.3.1梨晚期花花序花朵特征特性調(diào)查2015-2016年，在位于福建省建寧縣溪口鎮(zhèn)枧頭村的國家梨產(chǎn)業(yè)技術體系福州綜合試驗站核心示范園中，對5年生的‘黃花、‘翠玉梨植株，春季正常謝花期結(jié)束后隨即發(fā)生的晚期花各選擇10個花序進行標記，以跟蹤觀察晚期花花序、花朵特征與開花習性。調(diào)查內(nèi)容包括：每花序花朵數(shù)、花序長、花柄著生間距、花柄長、花托直徑、開花順序等。

1.3.2 梨晚期花果實性狀與結(jié)果特性調(diào)查20142016年，在福建省建寧縣果樹示范場，每年于果實迅速膨大期、果實緩慢增大期、果實迅速增大期、貯藏營養(yǎng)積累期，各選定24～26年生‘黃花梨植株上發(fā)生的晚期花50～100朵進行標記跟蹤調(diào)查坐果率。同時，每年以正?；ü麑崬閷φ?，采集晚期花果實20～30個進行品質(zhì)測定，測定內(nèi)容包括單果重、果形指數(shù)、萼片殘存率、“公梨”（果實萼端突起的畸形果）比例、肉質(zhì)、可溶性固形物含量、糖酸比等。其中萼片殘存率（%）=3年萼片殘存果數(shù)（個）÷3年果實總數(shù)（個）×100%;‘公梨”比例（%）=3年“公梨”果數(shù)（個）÷3年果實總數(shù)（個）×100%。

1.4 梨晚期花發(fā)生影響因素調(diào)查

1.4.1 不同梨品種晚期花發(fā)生能力差異調(diào)查20132016年，在建寧縣溪口鎮(zhèn)海拔高度350m左右區(qū)域，選擇22～26年生的‘黃花、‘翠玉、‘翠冠、‘臺農(nóng)2號蜜雪梨：‘清香等5個主栽或種植面積較大品種梨園各1片，每片梨園中各選擇樹勢及大小的植株100株，從春季正常謝花期結(jié)束的4月上旬至新梢旺長期結(jié)束的6月下旬，每隔15d左右調(diào)查1次不同梨品種晚期花發(fā)生株數(shù)、單株晚期花發(fā)生數(shù)量，以此計算不同品種晚期花年均發(fā)生率、年均株發(fā)生率、株年均花序發(fā)生量、株年均花發(fā)生量。其中梨晚期花年發(fā)生率=晚期花發(fā)生年數(shù)（年）÷調(diào)查年數(shù)（年）×100%;年均株發(fā)生率=3年晚期花發(fā)生總株數(shù)（株）÷3年供調(diào)查總株數(shù)（株）×100%;株年均花序發(fā)生量=3年晚期花花序發(fā)生總數(shù)（個）÷3年供調(diào)查總株數(shù)（株）×100%;株年均花朵發(fā)生量=3年晚期花花朵發(fā)生總數(shù)（個）÷3年供調(diào)查總株數(shù)（株）×100%。

1.4.2不同年際梨晚期花發(fā)生能力差異調(diào)查 20102017年，在建寧縣果樹示范場選擇集中連片的20～26年生的‘黃花梨植株86株作為對象，進行連續(xù)跟蹤調(diào)查，每年于謝花期后的4月上旬至新梢旺長期結(jié)束的6月下旬，每隔15d左右逐株調(diào)查1次晚期花的花序數(shù)、花朵數(shù)。

1.4.3 不同樹勢梨晚期花發(fā)生能力差異分析20142016年，每年在福建省建寧縣溪口鎮(zhèn)海拔高度350m左右區(qū)域，選擇樹齡22～26年生的‘黃花梨園各6片，即上年早期落葉發(fā)生輕或不發(fā)生、樹勢強的梨園和上年早期落葉發(fā)生嚴重、樹勢弱的梨園各3片，每片從中再選擇樹冠大小較一致的植株各80株作為連續(xù)跟蹤調(diào)查對象，每年于謝花期后的4月上旬至新梢旺長期結(jié)束的6月下旬，每隔15d左右逐株調(diào)查統(tǒng)計1次晚期花的花序數(shù)量。

1.5統(tǒng)計分析方法

采用EXCEL和SPSS24.0進行數(shù)據(jù)的整理和差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1 梨晚期花發(fā)生時期調(diào)查結(jié)果分析

據(jù)2010～2016年連續(xù)觀察調(diào)查結(jié)果（表1）表明：梨晚期花可在梨春季正常謝花期后至9月中旬任意生長發(fā)育期發(fā)生，其中以果實迅速膨大期發(fā)生量最大，占全年發(fā)生量70.72%以上;其次為果實緩慢增大期，占全年發(fā)生量16.89%;果實迅速增大期及其之后發(fā)生量相對較少。

2.2 梨晚期花發(fā)生部位調(diào)查結(jié)果分析

從圖1及表2可以看出，梨晚期花花序可發(fā)生于當年生的果臺副梢、當年生的新梢及骨干枝上不定芽梢等多個部位，但最主要發(fā)生于花芽開花結(jié)果后當年抽生的果臺副梢上，占發(fā)生量的94.64%，當年抽生的新梢及骨干枝上發(fā)生的不定芽梢發(fā)生比例小。

2.3 梨晚期花花果特征特性調(diào)查結(jié)果分析

2.3.1 梨晚期花花序花朵特征特性調(diào)查分析 梨為基部無葉的傘房花序，序軸較短;一般每花序5～9朵花，花朵著生緊湊、序位間距小。如圖2所示，與正?；ㄐ蛳啾?，梨晚期花花序著生于當年抽生的各類新梢頂端，似呈基部帶葉狀花序，序軸長達5cm左右，基部多帶3～4片葉;每花序花朵數(shù)較少，一般1-5朵，發(fā)生于當年抽生的果臺副梢及中長新梢上的以3～4朵居多，最多的可達7朵，發(fā)生于多年生枝不定芽梢上的以1-2朵居多;花朵著生松散，序位明顯，葉柄長、基部序位間距分別達5cm、1cm或以上，分別相當于正?；ǖ?.5～2倍和3倍以上;花辦數(shù)發(fā)生于當年抽生的果臺副梢及中長新梢上的以5辦花居多，存在少量花辦達10枚以上的重辦花，發(fā)生于多年生枝不定芽梢的則以花辦達10枚以上的重辦花居多。梨為子房下位花，正?；ǖ幕ㄍ写蠖黠@，而晚期花花托大小雖因發(fā)生時間而存在較大差距，但總體表現(xiàn)小而不明顯（圖2），‘黃花梨正?；ɑㄍ兄睆綖?.5mm，而晚期花花托為1.0mm，僅相當于正常花的2/3大小。梨正?；ㄩ_花順序為邊花先開，中花后開，而晚期花開花順序則中花先開，邊花后開（圖2），恰與正?；ㄏ喾?。

2.3.2梨晚期花果實性狀與結(jié)果特性調(diào)查結(jié)果特性 梨為異花授粉果樹，正?；ǔ０谆ú唤Y(jié)實或結(jié)實率低。與正常花相比，除多年生枝發(fā)生的不定芽梢頂部的晚期花不結(jié)果外，發(fā)生于果臺副梢及中長梢頂部的晚期花表現(xiàn)較強白花結(jié)實能力，即任意時間單一品種發(fā)生的晚期花在無異花授粉條件下均具有一定的結(jié)果能力，但坐果率因發(fā)生時間不同而存在較大差異。由表3看出，在‘黃花梨果實迅速膨大期發(fā)生的晚期花坐果率達39.7%，極顯著高于其他生育期發(fā)生的晚期花;果實迅速增大期與貯藏營養(yǎng)積累期發(fā)生的晚期花坐果率差異不明顯，分別為29.44%、29.48%;果實緩慢增大期的晚期花坐果率為16.61%，極顯著低于其他生育期發(fā)生的晚期花，這可能與該期枝梢生長營養(yǎng)競爭而導致花質(zhì)較差有關。

梨晚期花果實性狀，因發(fā)生期不同而存在很大差異。如圖3所示，在福建省建寧縣氣候條件下，除正常開花后30d以內(nèi)（4月下旬前）發(fā)生的晚期花果實能夠正常成熟外，其余生長發(fā)育期發(fā)生的多不能正常成熟，缺乏食用價值。據(jù)2014-2016年多年測定鑒評分析結(jié)果如表4所示：‘黃花梨春季正常謝花期后隨即發(fā)生的晚期花所結(jié)的果實，與正?；ㄋY(jié)果相比，成熟期推遲10～15d以上，品質(zhì)整體呈現(xiàn)變劣趨勢，具體表現(xiàn)在單果重變小，縱橫徑比例趨大，萼片殘存率提高，“公梨”比例增加，可溶性固形物含量下降，差異均達極顯著水平;果肉口感質(zhì)地較緊實，果汁較少。

2.4 梨晚期花發(fā)生影響因素調(diào)查結(jié)果分析

2.4.1不同梨品種晚期花發(fā)生能力差異調(diào)查結(jié)果分析 調(diào)查分析結(jié)果如表5所示：供調(diào)查的5個梨品種均能發(fā)生晚期花，但品種間發(fā)生能力存在較大差異。其中年發(fā)生率除‘清香為25%之外，其他品種均達100%;年均株發(fā)生率、株年均發(fā)生花序數(shù)、株年均發(fā)生花朵數(shù)均依次為‘黃花>‘翠玉>‘臺農(nóng)2號蜜雪梨>‘翠冠>‘清香：差異水平均達極顯著水平，呈現(xiàn)出花芽易形成、花量大且花期長的品種如‘黃花：‘翠玉等，晚期花發(fā)生率高、發(fā)生數(shù)量大，反之，如‘翠冠：‘清香則發(fā)生率低、發(fā)生數(shù)量小。

2.4.2不同年際間梨晚期花發(fā)生能力差異調(diào)查結(jié)果分析 從調(diào)查分析結(jié)果（表5～6）可以看出，‘黃花雖為常年較易發(fā)生晚期花的品種，但年際間發(fā)生能力存在一定或較大差異，其中以2010年發(fā)生程度最為普遍，株發(fā)生率、株均花序數(shù)及株均花朵發(fā)生量分別達100.00%、71.21個·株^-1、272.45朵·株^-1，均極顯著其他年份;2015、2017年其次，株發(fā)生率均達100.00%，株均花序發(fā)生數(shù)分別為28.44、18.22序·株^-1，株均發(fā)生花朵數(shù)分別98.69、80.6朵·株^-1，均極顯著高于除2010年之外的其他年份;2011、2013、2016年，株發(fā)生率為88.37%～95.35%，株均花序發(fā)生數(shù)與株均花朵發(fā)生數(shù)差異不明顯;2012年株發(fā)生率雖然高達89.53%，但株均花序發(fā)生數(shù)與株均花朵發(fā)生數(shù)分別僅為6.90、22.43朵·株^-1，均極顯著低于其他年份。年際之間梨晚期花發(fā)生能力差異可能與災情有否、輕重存在較大關系，表現(xiàn)為發(fā)生較為普遍的年份均存在不同程度的災情，如2010年福建開花幼果期遭受有史以來最為嚴重的低溫霜凍侵害，2015年開花幼果期出現(xiàn)連續(xù)近30d的較高氣溫與少雨過程，2017年多數(shù)品種空芽現(xiàn)象發(fā)生嚴重。

2.4.3不同樹勢梨晚期花發(fā)生能力差異調(diào)查結(jié)果分析 調(diào)查分析結(jié)果（表7）顯示：同一品種不同樹體梨晚期花發(fā)生能力與上年樹體長勢存在較大關系。上年早期落葉發(fā)生輕或不發(fā)生、樹體貯藏營養(yǎng)豐富、長勢較強的樹體晚期花的株發(fā)生率、單株花序數(shù)及每花序含花量，均顯著或極顯著地高于上年早期落葉發(fā)生嚴重、樹體貯藏營養(yǎng)虧缺、樹體長勢較弱的樹體。

3討論與結(jié)論

3.1 討論

果樹根據(jù)花芽分化相對集中以否可分為定期分化型與不定期分化型。溫帶落葉果樹如蘋果、梨、桃、李、葡萄等花芽多屬定期分化型，“春華秋實”開花結(jié)果時期相對穩(wěn)定，一般一年僅開花結(jié)果1次;熱帶或南亞熱帶常綠果樹如蓮霧、毛葉棗、楊桃、番荔枝等花芽多屬不定期分化型，常年可多次開花結(jié)果，開花結(jié)果時期相對分散。但有的果樹在不同生境中花芽分化期也會呈現(xiàn)不同類型表現(xiàn)，采取促或控措施合理加以利用可達到提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)、調(diào)節(jié)產(chǎn)期、增進效益的目的，如葡萄在溫帶常年僅表現(xiàn)1花1熟，而在熱帶、南亞熱帶采取摘除葉片等措施打破休眠則可實現(xiàn)1年多次結(jié)果，提高產(chǎn)量、調(diào)節(jié)產(chǎn)期效果顯著;再如藍莓在正常氣候條件下“春華秋實”1年1熟開花結(jié)果習性明顯，而在云南低緯度高海拔氣候地區(qū)很多品種會出現(xiàn)春秋2度開花結(jié)果現(xiàn)象，其中利用‘藍寶石等秋季再度開花現(xiàn)象，可開發(fā)出秋冬成熟上市2次果。與《果樹栽培學各論》1991年南方本（第二版）記載相比，本調(diào)查分析結(jié)果的梨晚期花雖然于正常花終花期一結(jié)束至9月間開花，在果臺副梢、中長梢及多年枝不定芽梢頂端均可發(fā)生，但相對集中于正?；ê蠊麑嵮杆倥虼笃诎l(fā)生的果臺副梢頂端，集中發(fā)生時間與部位無太大差異，所不同的是《果樹栽培學各論》1991年南方本（第二版）記載中認為，晚期花因分化時間短，花器發(fā)育不完善，一般不能正常結(jié)實膨大，而本調(diào)查分析除多年生枝不定芽梢頂端的晚期花外，發(fā)生于果臺副梢與中長梢頂端的晚期花，雖然花朵形態(tài)、開花習性有別于正?；ǎ憩F(xiàn)較高的坐果率（16.11%～43.23%），尤其是發(fā)生于早期果臺副梢的晚期花果實多能正常成熟為具有食用價值的商品果。因此，開展晚期花形成機理研究及促生技術研發(fā)，對開展災害性產(chǎn)量損失補救及果實熟期調(diào)節(jié)具有較大的潛在研發(fā)利用前景。

包括果樹在內(nèi)的許多植物，當環(huán)境條件發(fā)生較大變化，特別是出現(xiàn)重大逆境時，出于延續(xù)繁衍后代需要而出現(xiàn)異常開花現(xiàn)象，如竹子遇特別干旱年份出現(xiàn)的開花現(xiàn)象，梨早期落葉發(fā)生嚴重而誘發(fā)的秋季返花返青現(xiàn)象。梨晚期花開花結(jié)果習性雖有別于梨因早期落葉而發(fā)生的2度開花現(xiàn)象，但從發(fā)生程度較為普遍的年份多存在不同程度的氣候等災情看，梨晚期花的發(fā)生數(shù)量與氣候等生態(tài)環(huán)境變化存在較為密切的關系。說明創(chuàng)造逆境生態(tài)環(huán)境有助于增加梨晚期花發(fā)生數(shù)量。

果樹等植物發(fā)生異常開花現(xiàn)象，因品種間對環(huán)境變化刺激敏感度不同而存在較大差異，如藍莓在云南低緯度高海拔氣候地區(qū)出現(xiàn)的秋季再次開花結(jié)果現(xiàn)象，高叢藍莓中的‘比洛克西：‘綠寶石和兔眼藍莓中的‘藍沙、‘沃農(nóng)等品種表現(xiàn)秋季萌芽率高、花量多，可選作2次開花結(jié)果栽培品種，而高叢藍莓中的‘明星、‘南月和兔眼藍莓的‘昂絲蘿、‘梯芙藍等品種因秋季萌芽率低、花量少，則不宜選作2次開花結(jié)果栽培品種。梨品種間發(fā)生晚期花差異呈現(xiàn)類似趨勢，以花芽易形成、花量大且花期長的品種如‘黃花‘翠玉等，晚期花發(fā)生率高、發(fā)生數(shù)量大，反之，如‘翠冠‘清香則發(fā)生率低、發(fā)生數(shù)量小。因此，選擇晚期花發(fā)生量懸殊的品種進行營養(yǎng)生理、基因表達差異分析，可能成為揭示梨晚期花發(fā)生機理的重要途徑。

葡萄、蓮霧、楊桃等果樹實現(xiàn)1年多次開花結(jié)果均須以提高樹體營養(yǎng)水平為前提。從上年早期落葉發(fā)生輕或不發(fā)生、樹勢長勢較強的梨園晚期花株發(fā)生率、單株花序數(shù)及每花序含花量，均顯著或極顯著地高于上年早期落葉發(fā)生嚴重、樹體長勢較弱的梨園。從調(diào)查結(jié)果看，梨晚期花的發(fā)生程度也與樹體營養(yǎng)豐歉關系密切，若樹體營養(yǎng)不良，即便具備環(huán)境脅迫條件也難于大量發(fā)生晚期花。再則，較遲發(fā)生晚期花果實大多不能正常成熟而無食用商品價值，即使較早發(fā)生的晚期花果實，在外觀與內(nèi)在品質(zhì)與正?；ǖ墓麑嵰泊嬖谳^大差距，這可能是晚期花果實發(fā)生遲于正?；ü麑崳跔I養(yǎng)競爭上處于劣勢，且與枝梢生長矛盾更為突出相關。由此認為，促生大量晚期花應以豐富的樹體營養(yǎng)水平為基礎，環(huán)境脅迫為誘因，這是開展相關技術研究的重要路徑。

3.2 結(jié)論

晚期花為梨春季正常開花后部分當年抽生的新梢頂端出現(xiàn)的開花現(xiàn)象。果實迅速膨大期、果實緩慢增大期、果實迅速增大期、貯藏營養(yǎng)積累期均可發(fā)生，發(fā)生部位為當年抽生的果臺副梢、中長梢及多年生枝不定芽梢頂端，尤以果實迅速膨大期抽生的果臺副梢頂端發(fā)生的占比大。與正?；ㄏ啾?，晚期花開花特征特性表現(xiàn)為花序軸較長，似呈基部多帶3～4片葉傘房花序;花著生間距大、花柄長、花托小;開花順序為中花先開，邊花后開。梨晚期花不僅具有一定的結(jié)果能力，而且早發(fā)生的果實可正常成熟為有食用價值的商品果，在彌補災害產(chǎn)量損失、產(chǎn)期調(diào)節(jié)等方面具有較大的潛在研發(fā)應用前景。梨晚期花發(fā)生數(shù)量與品種、生態(tài)環(huán)境、樹體營養(yǎng)相關，表現(xiàn)以花芽易形成且開花期長的品種、氣候災害較重的年份、樹體貯藏豐富的梨園或植株發(fā)生率高、數(shù)量多。因此，促生大量晚期花的發(fā)生應以豐富樹體營養(yǎng)為基礎，應用環(huán)境脅迫刺激為誘因作為主要措施。