蜘蛛抱蛋屬植物分類學(xué)研究進(jìn)展*

劉安莉，呂定豪，王 霞，葉 新，封 帆，曾 真，何順志

(1貴州中醫(yī)藥大學(xué) 第二附屬醫(yī)院，貴州 貴陽(yáng) 550001；2遵義市第四人民醫(yī)院，貴州 遵義 563004；3貴州中醫(yī)藥大學(xué)，貴州 貴陽(yáng) 550025)

蜘蛛抱蛋屬Aspidistra，主要產(chǎn)于亞洲東部的熱帶和亞熱帶地區(qū)，在中國(guó)主要分布于廣西、貴州等長(zhǎng)江流域以南各省區(qū)。由于其葉終年青翠，國(guó)內(nèi)外廣泛栽培作常綠盆景[1]，有20余種在民間藥用，具有活血散瘀、泄熱利尿、續(xù)傷接骨、祛風(fēng)止痛及清熱止咳等功效，化學(xué)成分主含甾體皂苷，現(xiàn)代藥理具有抗菌消炎的作用[2]。其種間鑒別主要依賴于花，而其花小，生于地表面，易被它物掩蓋，開(kāi)花的植株較少，花期短，帶花標(biāo)本采集困難，加上自然因素的干擾，許多鑒別上的關(guān)鍵特征也會(huì)變化甚至消失，以及該屬植物營(yíng)養(yǎng)器官和繁殖器官(花)變異較大，給分類研究工作帶來(lái)了很多困難。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，該屬植物的研究備受我國(guó)植物學(xué)工作者的重視，并對(duì)其進(jìn)行了形態(tài)分類學(xué)、細(xì)胞學(xué)、孢粉學(xué)、分子生物學(xué)等系列卓有成就的研究，筆者所在課題組近20年對(duì)其分類鑒定做了進(jìn)一步的研究?；谄滂b定上的特殊性，本文通過(guò)整理國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)于其分類學(xué)的研究及結(jié)合本課題組的研究，從經(jīng)典分類學(xué)研究、細(xì)胞學(xué)研究、微形態(tài)研究、分子生物學(xué)及近紅外光譜研究等5個(gè)方面闡述該屬植物的分類學(xué)研究進(jìn)展，為該屬分類學(xué)的進(jìn)一步研究提供參考，為有效的開(kāi)發(fā)利用該屬植物打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

1 經(jīng)典分類學(xué)研究

蜘蛛抱蛋屬錄屬于廣義的百合科Liliaceae，系1822年由J.Ker-Gwal.建立。1978年《中國(guó)植物志》中將國(guó)產(chǎn)該屬植物歸納為8種[1]，2000年Flora of China記載了55種[3]，2008年Tillich記錄全世界該屬植物約93種，隨著研究的深入10余年來(lái)發(fā)表了許多新種，目前全世界已經(jīng)接近170種，其中中國(guó)就有100余種[4-30]。李光照等[31-32]認(rèn)為花的各部分尤其是柱頭的特征和結(jié)構(gòu)性狀較穩(wěn)定，是該屬植物系統(tǒng)演化的主要依據(jù)，而果實(shí)及根莖葉等特征和構(gòu)造雖與其演化有密切聯(lián)系，但由于其性狀變異較大，只能作為次要佐證。基于這一原則，將該屬的分類群劃分為3組20系54種：組Ⅰ.初生組Sect.Primihenae，2種；組Ⅱ.三線組Sect.Trilineares，該組含有11系31種：系1.長(zhǎng)圓葉蜘蛛抱蛋系Ser.Oblogifoliae，1種，系2.洞生蜘蛛抱蛋系Ser.Cavicolae，8種，系3.傘柱蜘蛛抱蛋系Ser.Fungliformes，3種，系4.小花蜘蛛抱蛋系Ser.Minutiflorae，8種，系5.廣西蜘蛛抱蛋系Ser.Retusae，2種，系6.黃花蜘蛛抱蛋系Ser.Flaviflorae，3種，系7.盈江蜘蛛抱蛋系Ser.Yingjiangenses，2種，系8.粽粑葉系Ser.Sexexcavatae，1種，系9.華南蜘蛛抱蛋系Ser.Austrosinenses，1種，系10.碟柱蜘蛛抱蛋系Ser.Acetabuliformes，1種，系11.環(huán)江蜘蛛抱蛋系Ser.Huanjiangenses(三線組Trilineares)，1種；組Ⅲ.四線組Sect.Luridae，該組含有9系21種：系1.棕葉草系Ser.Oblanceifoliae，1種，系2.廣東蜘蛛抱蛋系Ser.Luridae，3種，系3.十字蜘蛛抱蛋系Ser.Cruciformes，1種，系4.流蘇蜘蛛抱蛋系Ser.Fimbriatae，7種，系5.樂(lè)業(yè)蜘蛛抱蛋系Ser.Leyeenses，1種，系6.柳江蜘蛛抱蛋系Ser.Patentilobae，2種，系7.羅甸蜘蛛抱蛋系Ser.Luodianensis，1種，系8.巨型蜘蛛抱蛋系Ser.Longilobae，4種，系9.裂柱蜘蛛抱蛋系Ser.Quadrpartitae，1種。

目前該屬植物物種數(shù)量增加，且其物種界限比較模糊，特別是種下分類，Tillich等[33]建議將那些難以區(qū)分的種考慮為變種或?yàn)橥N，建議營(yíng)養(yǎng)性狀以及一些花的次要性狀不同的同地域的植株歸為變種，當(dāng)兩種植株在花的性狀上有差異，且相距約100公里或更遠(yuǎn)時(shí)(大約至少一個(gè)緯度)應(yīng)歸為亞種。以此為規(guī)則，將目前公認(rèn)的11個(gè)種下分類群再分類，其中3個(gè)種可被細(xì)分為2個(gè)亞種，其余8個(gè)種包含17個(gè)變種。

綜上所述，目前該屬植物的分類鑒定依據(jù)是以花的各部分特征為主，如花被與裂片形狀及其內(nèi)部特征，雄蕊著生位置，柱頭的結(jié)構(gòu)特征等，而根莖葉等結(jié)構(gòu)特征為輔助特征。

2 細(xì)胞分類學(xué)

細(xì)胞分類學(xué)是利用細(xì)胞學(xué)特征進(jìn)行生物分類的學(xué)科。由于該學(xué)科的出現(xiàn)解決了傳統(tǒng)形態(tài)分類難以解決的問(wèn)題，目前它已成為現(xiàn)代綜合分類的重要組成部分，在許多動(dòng)、植物類群中，染色體數(shù)據(jù)(包括染色體數(shù)目、核型分析、染色體帶型分析、染色體組分析等)已同形態(tài)特征一樣成為標(biāo)準(zhǔn)分類的基本數(shù)據(jù)。

80年代就有學(xué)者對(duì)該屬植物進(jìn)行細(xì)胞分類學(xué)研究，目前約40余種有核型分析報(bào)道[34-43]。黃錦嶺等[35]報(bào)道了13種的染色體核型。結(jié)果表明，該屬植物染色體數(shù)目2n=38或2n=36，核型皆為二型性；核型具有穩(wěn)定的隨體特征；其染色體基數(shù)應(yīng)為x=18，19。王任翔等[40]對(duì)8種進(jìn)行核型研究，結(jié)果表明該屬植物的染色體數(shù)目為2n=36和2n=38，各占一半。染色體數(shù)目為2n=36的種類中，其外部形態(tài)尤其是花部式樣的形態(tài)和結(jié)構(gòu)是較簡(jiǎn)單的，可能代表其原始性狀。2n=38的類群中，其形態(tài)和結(jié)構(gòu)較復(fù)雜和特化，可能代表其進(jìn)化性狀。因此可認(rèn)為蜘蛛抱蛋屬染色體的原始基數(shù)應(yīng)為x=18，而x=19是次生基數(shù)。該屬染色體數(shù)目進(jìn)化的趨勢(shì)為上升性變異。其物種形成主要在二倍體水平上進(jìn)行。形態(tài)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜特化與m型染色體數(shù)目的增加似乎相關(guān)。該屬的核型可能是向?qū)ΨQ性增強(qiáng)的方向演化。筆者[44]根據(jù)報(bào)道的核型資料，對(duì)其形態(tài)特征進(jìn)行了總結(jié)(表1)，結(jié)果與王任翔等[40]一致。喬琴等[42]對(duì)其的染色體數(shù)目和核型進(jìn)行研究分析，結(jié)果表明其核型似乎并沒(méi)有向不對(duì)稱性增強(qiáng)的方向演化。筆者[45]根據(jù)在貴州產(chǎn)的7個(gè)種進(jìn)行了研究，結(jié)合外部形態(tài)特征，對(duì)屬內(nèi)核型進(jìn)化的一些問(wèn)題進(jìn)行了探討，結(jié)果表明，除傘柱蜘蛛抱蛋的染色體數(shù)目為2n=36外，其余種均為2n=38。該種的核型分析與王任翔等[37]的結(jié)論一致。該種的外部形態(tài)特征與其他種有明顯差異，其特征多屬于該屬植物的原始性狀。通過(guò)各種與其近緣種比較的結(jié)果表明，形態(tài)特征與其染色體數(shù)目、核型結(jié)構(gòu)等特征具有一定的相關(guān)性，可以作為該屬植物近緣種研究的佐證。

綜上所述，該屬植物的核型結(jié)構(gòu)與其外部形態(tài)特征如根狀莖的粗細(xì)、花梗長(zhǎng)度、花被形狀、花被裂片內(nèi)側(cè)附屬物、雄蕊著生位置、雌蕊形態(tài)、柱頭表面構(gòu)造、果實(shí)等，均具有一定的相關(guān)性，而這些外部形態(tài)是該屬植物起源進(jìn)化研究以及自然分類鑒定的重要性狀，因此，對(duì)該屬植物進(jìn)行細(xì)胞分類學(xué)研究可以為該屬植物起源進(jìn)化研究以及自然分類鑒定提供一定的依據(jù)。

表1 染色體數(shù)目為2n=36和2n=38的植物形態(tài)特征比較Tab.1 Comparison of plant morphological characteristics withchromosome numbers of 2n=36 and 2n=38

3 微形態(tài)研究

3.1 營(yíng)養(yǎng)器官與葉表皮形態(tài)

馬黎明等[46]對(duì)廣義鈴蘭族的7個(gè)屬進(jìn)行了葉表皮特征的研究，結(jié)果表明該屬葉的氣孔較少，氣孔器為無(wú)規(guī)則型；葉上表面角質(zhì)不均勻加厚，形成不規(guī)則的“脊”，其角質(zhì)層的加厚方式在不同屬中不同，或同一屬中不同種之間也多少有差異。李鳳英等[47]首次對(duì)該屬9種植物的根、根狀莖和葉進(jìn)行了解剖學(xué)研究以及觀察葉表皮特征，結(jié)果表明其解剖結(jié)構(gòu)基本相同。根和根狀莖都由表皮、皮層和微管柱組成。葉為等面葉，具有C4植物結(jié)構(gòu)特征；氣孔在上、下表皮均有分布，保衛(wèi)細(xì)胞腎形，屬四輪列型，該研究推翻了馬黎明等[46]認(rèn)為氣孔器為無(wú)規(guī)則型的結(jié)果。該屬植物的解剖結(jié)構(gòu)與大多數(shù)濕生植物類似，與其生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)，體現(xiàn)了結(jié)構(gòu)與功能的統(tǒng)一。

由于葉片受季節(jié)和氣候的影響較小，葉表皮微形態(tài)特征(包括表皮細(xì)胞、氣孔器、表皮毛等特征)具有較高的穩(wěn)定性，具有種、屬的特異性，因此在植物分類、形態(tài)鑒定上具有重要意義[48-49]，葉表皮特征的微形態(tài)的多樣性曾用在種間、屬間甚至科的分類和系統(tǒng)演化關(guān)系方面的探討，具有重要的分類價(jià)值[50-51]。唐賽春等[52]對(duì)5種該屬植物的葉表皮和果皮的微觀形態(tài)進(jìn)行了研究，研究結(jié)果表明，微觀特征與李光照等[31]報(bào)道的組系排列基本一致，表明微觀特征對(duì)于疑難種的鑒定和合理進(jìn)行屬下分類有重要的分類學(xué)參考價(jià)值。王任翔等[53]觀察9種該屬植物的葉表皮微形態(tài)，結(jié)果表明其主要特征是相同的，氣孔大小與染色體的倍性有一定的正相關(guān)關(guān)系，不同種間葉表皮特征表現(xiàn)出一定差異，對(duì)種的劃分有一定的分類鑒定意義。

3.2 孢粉學(xué)研究

孢粉學(xué)是研究植物的孢子、花粉的形態(tài)、分類的科學(xué)?；ǚ鄣男螒B(tài)受植物核基因的控制，是基因型的外在表現(xiàn)，又不受外界條件的影響，具有高度穩(wěn)定性，因此為研究植物的系統(tǒng)發(fā)育、演化關(guān)系提供了可靠的依據(jù)[54]。不同孢粉的萌發(fā)器官的數(shù)目、位置、特征各不相同，是鑒定及分類的重要特征。對(duì)花粉形態(tài)和表面紋飾的研究，有助于解決種的分類問(wèn)題。

馬黎明等[46]對(duì)鈴蘭族的7個(gè)屬進(jìn)行了花粉形態(tài)的研究，結(jié)果表明蜘蛛抱蛋屬為無(wú)萌發(fā)孔的球形花粉，外壁紋飾很復(fù)雜，常為各式的瘤狀紋飾。其花粉形態(tài)顯然不同于開(kāi)口箭屬和萬(wàn)年青屬，這與Nakai[55]對(duì)這3個(gè)屬形態(tài)研究的結(jié)論一致。在該屬的部分種中，花的外部形態(tài)的演化與其花粉外壁紋飾的演化呈正相關(guān)性。

黃錦嶺等[56]研究并報(bào)道了蜘蛛抱蛋亞族的花粉形態(tài)，結(jié)果表明，蜘蛛抱蛋亞族中最原始的花粉類型為單槽橢圓形，具孔狀或網(wǎng)狀外壁紋飾。其中蜘蛛抱蛋屬為球形，無(wú)萌發(fā)孔，外壁具皺波狀、瘤狀或芽孢狀紋飾的花粉為派生類型。蜘蛛抱蛋亞族種下花粉形狀、萌發(fā)孔類型和外壁紋飾基本穩(wěn)定，可作為分種特征。王任翔等[57]對(duì)14種該屬植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察，該屬植物的花粉形態(tài)有長(zhǎng)球形和球形2種；外壁紋飾可分為3大類型：皺波狀紋飾、小芽孢紋飾、瘤棒狀紋飾；它們的演化趨勢(shì)是：皺波狀紋飾→芽孢狀紋飾→瘤棒狀紋飾。

筆者所在課題組高永躍等[58-59]對(duì)14種貴州產(chǎn)該屬植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示不同種的花粉形態(tài)幾乎相似，說(shuō)明花粉形態(tài)為該屬植物的共同特征且比較穩(wěn)定；小花蜘蛛抱蛋與長(zhǎng)梗蜘蛛抱蛋的花粉表面紋飾與王任翔等[57]報(bào)道的相同。其花粉表面紋飾特征可以作為貴州產(chǎn)該屬植物的鑒別依據(jù)。通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)其花粉形態(tài)大多存在凹陷等不飽滿問(wèn)題，發(fā)育不完全或者中途就停止發(fā)育的花粉不能受精結(jié)果，解釋了其為何只見(jiàn)開(kāi)花而結(jié)果甚少的現(xiàn)象。研究還表明新種貴州蜘蛛抱蛋A.guizhouensis[22]的花粉特征與其近緣種區(qū)別較大，為其作為新種又提供了一個(gè)重大佐證。

綜上所述，蜘蛛抱蛋屬植物種間葉表皮主體特征相同，不同種間有其個(gè)性差異，氣孔大小與染色體的倍性有一定的正相關(guān)關(guān)系，在該屬植物分類和形態(tài)鑒定上具有重要意義；其花粉粒的形態(tài)特征較為穩(wěn)定，其演化過(guò)程與花的外部形態(tài)的演化程度正相關(guān)，因此其既可為該屬植物的鑒別與系統(tǒng)演化研究提供一個(gè)較為重要的依據(jù)，也具有一定的分類學(xué)意義。

4 分子生物學(xué)研究

生物的各種性狀主要是由遺傳物質(zhì)DNA決定的，由于其不受外界因素、個(gè)體形態(tài)特征、發(fā)育階段以及完整性的影響，可以從基因水平上提供鑒定的依據(jù)，準(zhǔn)確地辨別傳統(tǒng)分類學(xué)中難以區(qū)分的物種，甚至可以對(duì)種下等級(jí)進(jìn)行鑒定。目前DNA分子鑒定在動(dòng)植物分類、物種鑒別等領(lǐng)域備受關(guān)注。王川易等[60]把中藥材DNA分子鑒定技術(shù)分為了3大類：基于序列分析的DNA鑒定技術(shù)(如DNA條形碼技術(shù)等)；基于PCR擴(kuò)增的DNA指紋鑒定技術(shù)(如RAPD和ISSR等)；基于分子雜交的DNA鑒定技術(shù)(如RFLP和DNA芯片技術(shù)等)。唐紹清等[61]首次采用克隆測(cè)序的方法，測(cè)定8種蜘蛛抱蛋屬植物的核糖體DNA的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS)序列，經(jīng)對(duì)位排列后91個(gè)位點(diǎn)對(duì)于簡(jiǎn)約分析是有效的信息位點(diǎn)，對(duì)于蜘蛛抱蛋屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究，ITS區(qū)是段很有價(jià)值的DNA片段。黃海等[62]從不同地區(qū)采集的5株該屬植物，采用克隆測(cè)序法對(duì)其ITS序列進(jìn)行測(cè)定，截取ITS1進(jìn)行比較，測(cè)序結(jié)果表明，在該區(qū)域有121個(gè)變化位點(diǎn)，說(shuō)明該植物的ITS1區(qū)是一個(gè)堿基高變區(qū)域，這與唐紹清等[42]報(bào)道的結(jié)果相符。該植物在不同采集點(diǎn)之間的ITS序列存在差異，特別是在ITS1區(qū)域之間的變異引起序列堿基的差異，提示ITS1序列能夠?yàn)樵搶僦参锏姆诸惡丸b定提供較為豐富的信息位點(diǎn)，適用于種間系統(tǒng)發(fā)育分析。

DNA條形碼技術(shù)是通過(guò)比較物種中的一條或少數(shù)幾條通用的DNA片段對(duì)物種進(jìn)行快速、準(zhǔn)確鑒別的一項(xiàng)新技術(shù)。它是通過(guò)對(duì)所獲得的一條或幾條DNA片段進(jìn)行大范圍的掃描，構(gòu)建DNA條形碼標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)庫(kù)[63]，從而鑒定某個(gè)未知的物種或發(fā)現(xiàn)新種，它能夠提供簡(jiǎn)便、快速、可信的分類依據(jù)。筆者[44，64]通過(guò)評(píng)價(jià)該屬11個(gè)種的6個(gè)分子標(biāo)記的鑒定能力，結(jié)果顯示，多序列組合matK+psbK-psbI的鑒定成功率達(dá)到100%，該組合可用于該屬植物的鑒定。本課題組呂定豪等[65-66]增大樣本量進(jìn)一步對(duì)19種104批樣品的matK、psbA-trnH、psbK-psbI和rbcL等候選序列進(jìn)行鑒定效率評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示，matK+psbK-psbI組合的鑒定成功率為100%，基于該序列組合構(gòu)建蜘蛛抱蛋屬植物的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，結(jié)果顯示同一物種的樣品聚集度較好，多表現(xiàn)為單系。說(shuō)明該序列組合可作為蜘蛛抱蛋植物種鑒定的最佳條形碼序列。

黃丹妮等[67-68]對(duì)20種該屬植物的RLCKⅦ基因進(jìn)行了測(cè)序分析，結(jié)果表明，所構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系不支持先前基于形態(tài)證據(jù)所建立的分類系統(tǒng)；各物種都有各自獨(dú)特的變異，故RLCKⅦ基因能夠區(qū)分已知物種，RLCKⅦ基因可作為研究單子葉植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的備選基因。黃丹妮等[68]通過(guò)分析葉綠體基因trnL-F、rbcL、rpl16、trnK，核糖體基因ITS，核基因RLCKⅦ、MS、RPB2、GLO-like的序列變異，結(jié)果表明，基于葉綠體基因分子鐘的推測(cè)，該屬植物的分化時(shí)間應(yīng)小于10個(gè)百萬(wàn)年，是一個(gè)快速產(chǎn)生大量物種的典型類群；其系統(tǒng)樹(shù)雖然整體上呈輻射狀結(jié)構(gòu)，但仍有一些支持率較高的分支，可以用來(lái)探討某些物種間的親緣關(guān)系，如采自臺(tái)灣的樣品很可能來(lái)自蜘蛛抱蛋A.elatior；用二代測(cè)序法(NGS)測(cè)定了石山蜘蛛抱蛋A.saxicola的花部轉(zhuǎn)錄組，獲得了大量的備選SSR位點(diǎn)，并開(kāi)發(fā)了一套適用于不同該屬植物的微衛(wèi)星標(biāo)記，有助于了解該屬植物的譜系分布格局和現(xiàn)有類群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

綜上所述，該屬植物在分子生物學(xué)方面的研究初見(jiàn)成效，從分子層面對(duì)其進(jìn)行研究，規(guī)避形態(tài)分類鑒定的缺陷，不僅能夠鑒定疑難物種，還能為訂立新種提供有力證據(jù)，其系統(tǒng)發(fā)育的研究將為物種的適應(yīng)性和繁殖模式等提供關(guān)鍵信息，對(duì)該屬植物野外種群的保護(hù)具有積極的意義。近年來(lái)該屬植物的數(shù)量不斷增加，因此尚需進(jìn)一步對(duì)其進(jìn)行分子生物學(xué)的研究，構(gòu)建該屬的分子鑒定系統(tǒng)，使得該方法更加成熟有效。

5 近紅外光譜研究

近紅外光譜(NIRS)技術(shù)是近年來(lái)發(fā)展迅速的操作簡(jiǎn)便、分析速度快、精確度高和綠色的分析技術(shù)。在藥用植物鑒定領(lǐng)域越來(lái)越受到關(guān)注和應(yīng)用，由于不同藥用植物種或分類群所含化學(xué)成分的種類和含量存在綜合性差異，必然表現(xiàn)出NIRS的差異性。高永躍等[59，69]首次對(duì)23批該屬植物進(jìn)行NIRS研究，結(jié)果表明其近紅外圖譜相似程度極高，具有一定的專屬性，可以為其分類鑒定提供一種新方法。呂定豪等[66]增加樣品量與擴(kuò)大采樣范圍采用該技術(shù)對(duì)42批該屬植物進(jìn)行研究，結(jié)合外部形態(tài)、孢粉學(xué)及細(xì)胞分類學(xué)研究成果對(duì)分析結(jié)果進(jìn)行探討，驗(yàn)證了NIRS用于該屬植物鑒定是合理的。這也為該屬植物的鑒定研究提供了化學(xué)分類依據(jù)。

綜上所述，目前從該屬植物中提取得到的化學(xué)成分主要是甾體皂苷[70-74]，而甾體類物質(zhì)中含有C-H，N-H，O-H等物質(zhì)，能產(chǎn)生近紅外光譜，理論上該項(xiàng)技術(shù)是適用于該屬植物的研究。而通過(guò)對(duì)該屬植物的相關(guān)研究，結(jié)果具有專屬性，說(shuō)明該技術(shù)對(duì)于該屬植物的分類鑒定是有意義的，為該屬的分類建立了一種準(zhǔn)確、快速、綠色的新方法。

6 結(jié)語(yǔ)與展望

中藥鑒定是保證準(zhǔn)確合理用藥的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是中藥質(zhì)量控制的首要環(huán)節(jié)，傳統(tǒng)的鑒定方法由于常受到環(huán)境及自身生長(zhǎng)發(fā)育的影響，鑒定時(shí)存在局限。近年來(lái)新種報(bào)道甚多，新種多依據(jù)傳統(tǒng)分類方法，由于該屬植物鑒定上的特殊性，沒(méi)有其他分類鑒定方法的輔助研究，缺少了其作為新種的支撐依據(jù)，這也導(dǎo)致一些學(xué)者對(duì)于新種的質(zhì)疑。通過(guò)本文綜述表明，細(xì)胞分類學(xué)、葉表皮微形態(tài)、孢粉學(xué)、分子生物學(xué)及近紅外光譜研究對(duì)該屬植物均具有分類學(xué)意義，對(duì)于該屬提供分種依據(jù)，能鑒別疑難物種和輔助種間甚至于種下鑒定，為研究其起源進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育為物種的適應(yīng)性和繁殖模式等提供關(guān)鍵信息。蜘蛛抱蛋屬植物喜生于茂密陰濕、土壤肥沃的常綠闊葉林，由于自然環(huán)境的因素及人為的破壞，部分種類已經(jīng)瀕臨滅絕，加之該屬植物是一個(gè)大類群，對(duì)該屬植物的相關(guān)研究任重而道遠(yuǎn)，需要更進(jìn)一步的研究，以求建立一套準(zhǔn)確、快速、綠色的分類鑒定方法，為有效的開(kāi)發(fā)利用該屬植物與保護(hù)其野外種群打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。