遮光對(duì)紅豆杉生長(zhǎng)規(guī)律及枝葉產(chǎn)量的影響

張娟

(福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012)

紅豆杉是紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬(Taxus)植物的總稱(chēng)，在全球約有11種，分布在我國(guó)的有東北紅豆杉(T.cuspidata)、中國(guó)紅豆杉(T.chinensis)、云南紅豆杉(T.yunnanensis)、西藏紅豆杉(T.wallichiana)及南方紅豆杉(T.chinensisvar.mairei)等5種[1-3]。因其枝葉、樹(shù)皮、木材、樹(shù)根都不同程度含有抗癌有效成分紫杉醇而引起人們的廣泛關(guān)注[4，5]。作為目前十分暢銷(xiāo)的抗癌藥物之一，紫杉醇的原料保障已經(jīng)成為紅豆杉產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)的關(guān)鍵。然而天然紅豆杉分布稀疏，極少成林，自然資源非常有限，現(xiàn)已被列為國(guó)家一級(jí)保護(hù)野生植物[6]。由于生物提取目前還是生產(chǎn)紫杉醇的唯一商業(yè)途徑，紅豆杉資源短缺成為紫杉醇生產(chǎn)的瓶頸。人工種植紅豆杉，是滿(mǎn)足紫杉醇產(chǎn)業(yè)化需要的有效途徑。目前關(guān)于紅豆杉人工種植的研究頗多，但主要集中在整地方式、種植密度、造林時(shí)間、栽植方式以及栽培技術(shù)對(duì)紫杉醇含量的影響等方面[7-15]。光合作用是植物重要生理過(guò)程之一，是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要意義[16]。紅豆杉是對(duì)光反應(yīng)敏感的植物，光照強(qiáng)度是紅豆杉幼苗生長(zhǎng)的控制性環(huán)境因子[17]。為此，本研究擬通過(guò)觀(guān)測(cè)不同遮光度下紅豆杉的生長(zhǎng)節(jié)律，分析紅豆杉對(duì)不同光照條件的適應(yīng)性及生長(zhǎng)指標(biāo)間的相互關(guān)系，擬為紅豆杉的人工種植提供數(shù)據(jù)支撐，并為紅豆杉紫杉醇原料林采收季節(jié)的確定以及經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省三明市明溪縣翰仙鎮(zhèn)洋龍村，地處27°21′12″ N，117°19′30″ E，海拔399.2 m。受亞熱帶季風(fēng)氣候影響，試驗(yàn)地所在區(qū)域氣候溫和，雨量充沛，冬少?lài)?yán)寒，夏無(wú)酷暑，年平均氣溫18 ℃，年平均無(wú)霜期261 d，年日照時(shí)數(shù)為1 770 h，年平均降水量1 800 mm，年蒸發(fā)量1 374 mm，相對(duì)濕度為81%，年平均霧日36 d，屬于熱量豐富、雨量充沛、風(fēng)小霧多，濕度較大的地區(qū)。試驗(yàn)地前茬為水稻、煙葉輪作農(nóng)田，地勢(shì)平坦開(kāi)闊，排水良好，光照充足，交通便利，非常適合進(jìn)行紅豆杉種植。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)方法

2017年2月，選擇2年生紅豆杉一級(jí)壯苗(地徑10.00 mm，苗高50 cm左右)在試驗(yàn)地內(nèi)進(jìn)行雙株帶狀種植。種植的畦面寬110 cm，畦內(nèi)株距70 cm，畦內(nèi)行距70 cm，畦間株距90 cm。設(shè)置不遮光、遮光 35%、遮光 50%和遮光 65% 等4 種處理，每種處理設(shè) 3 次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)調(diào)查30株樣株。種植管理依照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 32773-2016、林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T 1902-2010執(zhí)行。

2.2 調(diào)查方法及數(shù)據(jù)處理

2017年3月開(kāi)始，每個(gè)月的第一周均采用游標(biāo)卡尺測(cè)量紅豆杉植株的地徑、采用鋼卷尺測(cè)量苗高，直至翌年2月。并在最后一次調(diào)查時(shí)，增加調(diào)查紅豆杉的冠幅、一級(jí)枝數(shù)、最大抽枝的基徑、長(zhǎng)度以及最大葉片的長(zhǎng)、寬、厚等指標(biāo)。調(diào)查結(jié)束后，采用修枝剪將紅豆杉高度修剪至0.8～1.2 m，保留5個(gè)以上的萌芽枝，萌芽枝留枝長(zhǎng)度為20～30 cm。并使用電子秤稱(chēng)取修剪后采收的重量。然后將試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)均錄入辦公軟件Excel中進(jìn)行初步處理，并采用SPSS專(zhuān)業(yè)版處理系統(tǒng)進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同遮光度下紅豆杉苗高生長(zhǎng)節(jié)律

通過(guò)對(duì)試驗(yàn)樣地中紅豆杉的生長(zhǎng)情況進(jìn)行持續(xù)一年的觀(guān)測(cè)與調(diào)查，并將觀(guān)測(cè)結(jié)果采用Excel繪制成圖。由圖1可知，不同遮光度下，紅豆杉苗高生長(zhǎng)隨遮光度的不同而表現(xiàn)各異，但隨月份變化的規(guī)律卻是基本相同。均表現(xiàn)為3—4月生長(zhǎng)較為緩慢，在此時(shí)間段，全光、遮光35%、遮光50%和遮光65%的處理中的紅豆杉苗高分別增長(zhǎng)了2.12、3.29、3.79和4.38 cm；紅豆杉苗高在4—7月進(jìn)入高速生長(zhǎng)期，7—10月生長(zhǎng)速度相對(duì)4—7月這一階段而言減緩，但10—11月又進(jìn)入第2次高速生長(zhǎng)期，11月開(kāi)始，全光下的紅豆杉植株苗高生長(zhǎng)速度明顯變緩，而采取遮光措施的各處理，紅豆杉的苗高生長(zhǎng)在11月至翌年的1月間仍在生長(zhǎng)，且遮光度高的實(shí)驗(yàn)組，生長(zhǎng)速度更快，生長(zhǎng)期維持的時(shí)間也更長(zhǎng)。但翌年1—2月，各處理中紅豆杉的苗高均處于停滯狀態(tài)。

3.2 不同遮光度下紅豆杉地徑生長(zhǎng)節(jié)律

2017年3月至2018年2月，紅豆杉地徑的生長(zhǎng)節(jié)律如圖2所示，不同遮光度下紅豆杉地徑生長(zhǎng)的變化趨勢(shì)大體上是相同的。具體表現(xiàn)為，3—4月的地徑生長(zhǎng)較為緩慢，4—7月進(jìn)入高速生長(zhǎng)期，7—9月紅豆杉地徑的生長(zhǎng)速度相對(duì)4—7月減緩，且全光處理中，7—8月這段時(shí)間的紅豆杉生長(zhǎng)速度較3—4月還要低。全光條件下，紅豆杉3月的平均地徑為9.45 mm，4月的平均地徑生長(zhǎng)至10.13 mm，即3—4月的地徑生長(zhǎng)量為0.68 mm，而同處理下7—8月的地徑生長(zhǎng)量為0.54 mm，8—9月的生長(zhǎng)量為0.81 mm。但采取遮光處理的各處理組，盡管地徑生長(zhǎng)也減緩了，但仍比3—4月的地徑生長(zhǎng)速度快，且遮光度越大，生長(zhǎng)速度越快。9—12月是紅豆杉地徑生長(zhǎng)的第二個(gè)高峰期，在這一時(shí)期，全光、遮光35%、遮光50%和遮光65%的處理中的紅豆杉地徑分別增長(zhǎng)了3.78、3.59、3.76和3.81 mm。12月至翌年2月，各處理的地徑生長(zhǎng)都再次減緩，地徑生長(zhǎng)速率降低至0.20～0.37 mm月-1。

3.3 遮光度對(duì)紅豆杉生長(zhǎng)及枝葉產(chǎn)量的影響

對(duì)不同遮光度處理下紅豆杉的地徑、苗高生長(zhǎng)及枝葉產(chǎn)量進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)。由表1可知，處于同一遮光度處理下的紅豆杉，其平均苗高、平均地徑和平均枝葉產(chǎn)量均無(wú)顯著差異(P苗高=0.209 0>0.05；P地徑=0.224 6>0.05；P產(chǎn)量=0.292 6>0.05)。但不同遮光處理下，紅豆杉的地徑生長(zhǎng)存在顯著差異(P地徑=0.05>0.025 1>0.01)，苗高生長(zhǎng)卻有著極顯著的差異(P苗高=0.000 1<0.01)，在枝葉產(chǎn)量方面，不同遮光度的各試驗(yàn)組差異不顯著，但仍較同一遮光度下的紅豆杉個(gè)體間差異要大(0.292 6>P產(chǎn)量=0.055 2>0.05)。

表1 不同遮光度下紅豆杉生長(zhǎng)、產(chǎn)量指標(biāo)方差分析及顯著性檢驗(yàn)

注：**表示處理間存在極顯著差異，*表示處理間存在顯著差異

由表2則可以看出，采用遮光處理的各試驗(yàn)組，其平均苗高、平均地徑和平均枝葉產(chǎn)量均較全光下(即不遮光)的要高，且隨著遮光度增加，平均苗高、平均地徑和平均枝葉產(chǎn)量均有所增加，當(dāng)遮光度為65%時(shí)，平均紅豆杉的平均苗高為113.20 cm，平均地徑為24.57 mm，極顯著高于不遮光處理下83.23 cm的苗高和21.5 mm的地徑。且遮光度為65%時(shí)，每株紅豆杉的枝葉產(chǎn)量達(dá)到了371.97 g，較不遮光的261.00 g的枝葉產(chǎn)量高出了42.90%。

表2 不同遮光度下紅豆杉生長(zhǎng)及枝葉產(chǎn)量情況

注：小寫(xiě)字母不同表示處理間有顯著差異(P<0.05)，大寫(xiě)字母不同表示處理間有極顯著差異(P<0.01)

3 結(jié)論與討論

苗高和地徑是植物最為直觀(guān)、基礎(chǔ)的生長(zhǎng)指標(biāo)，枝葉產(chǎn)量則是紅豆杉紫杉醇原料林能否取得較好的經(jīng)濟(jì)效益，進(jìn)而進(jìn)行可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的關(guān)鍵。通過(guò)選擇2年生紅豆杉一級(jí)壯苗進(jìn)行遮光處理試驗(yàn)，并對(duì)試驗(yàn)中的紅豆杉植株進(jìn)行持續(xù)一年的調(diào)查與觀(guān)測(cè)?？梢园l(fā)現(xiàn)不同光照條件下紅豆杉苗高、地徑的生長(zhǎng)節(jié)律大致相同，均表現(xiàn)為3—4月生長(zhǎng)緩慢，4—8月進(jìn)入第一個(gè)高速生長(zhǎng)期，8—10月生長(zhǎng)減緩，但8—10月的生長(zhǎng)速度仍較3—4月要快，且8—10月這一期間，遮光處理的各試驗(yàn)組，紅豆杉植株生長(zhǎng)較不遮光處理組的要快，10—12月進(jìn)入第二個(gè)高速生長(zhǎng)期，12月至翌年2月，生長(zhǎng)再次減緩甚至停滯。其中不遮光處理的紅豆杉植株苗高生長(zhǎng)在12月后就停滯生長(zhǎng)，處于遮光處理組則是在12月至翌年1月苗高生長(zhǎng)只是減緩，但仍然在生長(zhǎng)。這可能是遮光處理在夏季能有效緩解了盛夏溫度過(guò)高、陽(yáng)光直射造成的休眠現(xiàn)象，在冬季遮陽(yáng)網(wǎng)的遮擋又減緩霜凍的侵襲，為遮光處理下的紅豆杉提供了防寒保暖，進(jìn)而延長(zhǎng)了紅豆杉的生長(zhǎng)周期。

遮光條件下，紅豆杉的平均苗高、平均地徑及平均枝葉產(chǎn)量均較全光下的紅豆杉植株有了明顯的增長(zhǎng)。且當(dāng)遮光度為65%時(shí)，紅豆杉植株的平均苗高為113.20 cm，平均地徑為24.57 mm，平均每株紅豆杉的枝葉產(chǎn)量達(dá)到了371.97 g，較遮光度50%、遮光度35%處理組中的紅豆杉生長(zhǎng)要更好，產(chǎn)量也更多。這一方面是由于紅豆杉是強(qiáng)陰性樹(shù)種，蔭蔽條件有利其生長(zhǎng)發(fā)育，另一方面，紅豆杉植株在弱光條件下，為捕捉光能有效進(jìn)行光合作用，會(huì)增大冠幅、舒展枝葉角度、增加植株高度來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境，從而促進(jìn)了生長(zhǎng)及產(chǎn)量的提升。