不同密度下6個旅大紅骨改良系的單株產(chǎn)量雜種優(yōu)勢及配合力分析

周旭梅， 高旭東， 高洪敏， 徐 娥， 李方明， 仇 真

(丹東農(nóng)業(yè)科學院， 遼寧 鳳城 118109)

優(yōu)良種質(zhì)是玉米育種的重要基礎，旅大紅骨種質(zhì)遺傳背景獨特、一般配合力高、抗病性強，與其它類群血緣關系遠、雜種優(yōu)勢明顯，是我國重要的玉米種質(zhì)資源之一。當前我國玉米育種正朝著高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐密方向發(fā)展，為適應時代的發(fā)展要求，通過集團選擇、導入外源種質(zhì)等方法進行有效的改良與創(chuàng)新，以增強旅系的抗倒性、縮短生育期、改善籽粒品質(zhì)、提高出籽率和綜合抗性等，產(chǎn)生了一批優(yōu)良的自交系，形成了更有特色的旅大紅骨改良種質(zhì)。為合理利用現(xiàn)有的玉米種質(zhì)，充分發(fā)揮旅大紅骨改良種質(zhì)在玉米生產(chǎn)中的作用，對我國基礎種質(zhì)旅大紅骨改良系在不同密度環(huán)境條件下的雜種優(yōu)勢和配合力表現(xiàn)進行研究及評價，具有重要的參考價值和實際意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2016年以丹東農(nóng)業(yè)科學院玉米所自主選育的6個旅大紅骨改良系為父本，分別為T 168、C 1681、C 1682、C 1219、A 3405和G 3416，其中T 168、C 1681和C 1682由常規(guī)育種方法育成，C 1219、A 3405和G 3416由單倍體育種方法育成；以骨干系丹299、M 54、PH 6 WC和C 8605-2為母本，按照NCⅡ不完全雙列雜交的方法組配出24個組合。供試材料名稱及來源見表1。

表1 供試親本自交系及其來源

自交系遺傳基礎優(yōu)勢群T168丹598/丹99長C1681T168/S121C1682T168/昌7-2C1219(M9-2/S121)DH系A3405(丹340/PH4CV/丹340)DH系G3146(丹99長/PH5AD)DH系丹299PN78599M54國外雜交種PH6WCReid類群C8605-2Reid類群

1.2 試驗設計

2017年，將24個雜交組合和10個親本自交系分為2組，在丹東農(nóng)科院試驗地進行田間試驗。設置52 500、60 000、67 500、75 000株·hm-2等4個試驗密度，隨機區(qū)組試驗設計，4行區(qū)，3次重復，行長4 m，行距0.63 m。田間管理同當?shù)卮筇铩３墒鞎r在中間兩行選取10株果穗進行收獲，晾干后室內(nèi)考種，計算單株產(chǎn)量。

1.3 統(tǒng)計分析

按平均優(yōu)勢法計算雜種優(yōu)勢值，并按NCⅡ設計的原理和方法進行配合力分析及遺傳參數(shù)的估計。數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件和DPS 7.05軟件進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 不同密度下F1代單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢分析

如表2所示，F(xiàn)1代單株產(chǎn)量雜種優(yōu)勢表明，在4種種植密度下，單株產(chǎn)量F1代雜種優(yōu)勢平均值分別為98.90%、89.50%、65.58%和53.37%，變異系數(shù)分別為19.09%、13.00%、50.62%和61.46%，優(yōu)勢值變化范圍分別為76.78%～128.52%、76.38%～116.64%、22.45%～113.50%和2.39%～98.50%。由此可見，在4種密度下6個旅大紅骨改良系雜交F1代單株產(chǎn)量雜種優(yōu)勢在不同組合間存在很大的差異，不同密度下同一組合的雜種優(yōu)勢也有一定的差異?？傮w上，雜種優(yōu)勢隨密度的增加呈下降的趨勢。在4種密度下雜種優(yōu)勢最高的組合分別是M 54×A 3405、M 54×C 1682、M 54×T 168和M 54×C 1682，其中，組合M 54×C 1682在4種密度下雜種優(yōu)勢都比較高，隨密度增加降低不明顯，耐密性強而穩(wěn)定。組合M 54×T 168、M 54×C 1681、M 54×C 1682、M 54×C 1219、PH 6 WC×T 168、PH 6 WC×C 1682、PH 6 WC×G 3146、C 8605-2×C 1681、C 8605-2×C 1682等9個組合，在4個密度下雜種優(yōu)勢值變化波動不大，且在75 000株·hm-2的高密度條件下優(yōu)勢值仍然比較高，表明所選用的旅大紅骨改良系在高產(chǎn)耐密育種中具有一定的應用價值。

2.2 不同密度下單株產(chǎn)量的配合力分析

24個組合單株產(chǎn)量配合力方差分析結果表明(見表3)，在52 500、60 000、75 000株·hm-2密度下，組合間、母本、父本和母本×父本間差異均達顯著或極顯著水平；在67 500株·hm-2密度下，母本×父本間差異不顯著，但組合間、母本和父本間差異都達到了顯著或極顯著水平。表明各組合間是真實存在遺傳差異的，利用該數(shù)據(jù)可進行下一步的分析。

表2 不同密度下F1代單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢、優(yōu)勢平均值及變異系數(shù)

組合雜種優(yōu)勢密度(株·hm-2)52500600006750075000丹299×T16882.6180.6731.9418.82丹299×C168179.0684.2460.0238.71丹299×C168278.8790.9541.9361.93丹299×C121997.9079.4029.7514.78丹299×A340588.3776.3822.4514.83丹299×G314676.7879.7373.1818.49M54×T168105.60100.12104.5569.62M54×C1681107.83101.51109.5180.94M54×C1682120.77109.37100.8198.50M54×C1219126.38105.60104.8792.77M54×A3405128.5285.9835.3490.52M54×G314694.0880.0672.5840.48PH6WC×T16898.9086.9192.0079.56PH6WC×C168192.8584.0596.2539.66PH6WC×C1682105.6992.2899.4382.91PH6WC×C1219115.8289.29101.4612.48PH6WC×A3405118.2685.3586.7919.27PH6WC×G3146103.9496.07113.5080.53C8605-2×T16890.98103.7288.9151.56C8605-2×C168182.12107.4095.8183.36C8605-2×C1682112.28116.6496.7290.49C8605-2×C1219122.88108.1497.4411.46C8605-2×A3405117.24115.3092.7014.77C8605-2×G3146108.79114.07100.022.39雜種優(yōu)勢平均值(%)98.9089.5065.5853.37變異系數(shù)(%)19.0913.0050.62 61.46

表3 不同密度下單株產(chǎn)量的配合力方差分析

變異來源配合力密度/(株·hm-2)52500600006750075000組合10.19**3.78**5.50**6.72**母本6.77**3.43*12.42**4.92*父本3.02*3.82*2.97*3.07*母本×父本4.65**1.96*1.883.43**

注：“*”表示在5%水平上顯著；“**”表示在1%水平上顯著。

2.2.1不同密度下單株產(chǎn)量的一般配合力分析

一般配合力是由基因的加性效應決定的，是指一個親本與一系列親本雜交后，雜交后代在某個數(shù)量性狀上表現(xiàn)的平均值。GCA受外界環(huán)境條件的影響較小，能夠穩(wěn)定地遺傳給后代，是自交系選擇的重要參考[1]。通過GCA測定，可以評價一個自交系在雜種優(yōu)勢利用或雜交育種中的利用價值和應用潛力，也可對雜交種后代的表現(xiàn)進行預測[2,3]。不同自交系同一性狀的一般配合力效應值有很大差異。一般來說，產(chǎn)量性狀的GCA效應值越大，越有利于組配出高產(chǎn)的玉米雜交組合[4-6]。

表5 不同密度下單株產(chǎn)量的特殊配合力效應

組合特殊配合力密度/(株·hm-2)52500600006750075000丹299×T1682.7710.138-6.016-9.614丹299×C16812.6681.1994.2870.369丹299×C1682-3.7280.970-2.6680.744丹299×C12191.236-1.668-8.2483.234丹299×A3405-2.265-0.6440.6101.929丹299×G3146-0.6830.00612.0353.338M54×T168-0.0372.46510.286-8.853M54×C16813.3382.5916.495-4.779M54×C16822.3892.2594.894-8.781M54×C1219-0.8803.7267.65920.398M54×A34051.308-3.513-15.95017.686M54×G3146-6.118-7.529-13.384-15.670組合特殊配合力密度/(株·hm-2)52500600006750075000PH6WC×T1680.298-0.251-2.10215.814PH6WC×C1681-0.709-2.712-6.102-15.635PH6WC×C1682-0.945-2.019-1.196-0.997PH6WC×C1219-1.671-0.2240.554-15.535PH6WC×A34050.8490.2295.242-12.280PH6WC×G31462.1774.9763.60328.633C8605-2×T168-3.033-2.352-2.1682.653C8605-2×C1681-5.297-1.079-4.68020.045C8605-2×C16822.284-1.210-1.0319.035C8605-2×C12191.315-1.8340.035-8.096C8605-2×A34050.1083.92810.098-7.335C8605-2×G31464.6242.546-2.254-16.302

表4 不同密度下單株產(chǎn)量的一般配合力效應

來源一般配合力密度/(株·hm-2)52500600006750075000母本T168-0.9900.7141.3715.109C1681-0.5004.535 6.311 8.425C16821.043 2.737 1.866 21.689C12194.414 -1.225 -0.893 -13.323A34050.532 -4.637 -14.413 -11.851G3146-4.499 -2.123 5.758 -10.048父本丹2991.881-3.236-18.076-14.944M540.579 0.217 0.773 17.969 PH6WC2.707 3.105 9.700 4.884 C8605-2-5.168 -0.085 7.603 -7.909

1) 不同密度下旅大紅骨改良系單株產(chǎn)量一般配合力分析。

如表4所示，在52 500株·hm-2密度下，旅大紅骨改良系GCA效應值C 1219(4.414)最高，C 1682(1.043)次之，G 3146(-4.499)最低；在60 000株·hm-2密度下，C 1681(4.535)最高，C 1682(2.737)次之，A 3405(-4.637)最低；在67 500株·hm-2密度下，C 1681(6.311)最高，G 3146(5.758)次之，A 3405(-14.413)最低；在75 000株·hm-2密度下，C 1682(21.689)最高，C 1681(8.425)次之，C 1219(-13.323)最低。在4種密度下，旅大紅骨改良系C 1682都有較高的GCA效應，且在高密度下有最高的GCA效應值，說明其對密度選擇壓力不敏感，耐密性強而穩(wěn)產(chǎn)性好，容易組配出高產(chǎn)耐密且穩(wěn)產(chǎn)的玉米雜交種。隨密度的增大，C 1681、T 168的GCA效應值增大，說明其耐密性較強，適宜密植環(huán)境，具有組配高產(chǎn)耐密雜交種的潛力。C 1219和A 3405隨密度的增大，GCA效應值降低，說明其對密度選擇壓力敏感，不適宜密植。G 3146在67 500株·hm-2密度下GCA效應值最大，在其它密度下均為負值，說明G 3146耐密性中等，適宜中高密度種植。

2) 不同密度下母本自交系單株產(chǎn)量一般配合力分析。

如表4所示，在52 500株·hm-2密度下，父本自交系PH 6 WC(2.707)最高，丹299(1.881)次之，C 8605-2(-5.168)最低；在60 000株·hm-2密度下，PH 6 WC(3.105)最高，M 54(0.217)次之，丹299(-3.236)最低；在67 500株·hm-2密度下，PH 6 WC(9.700)最高，C 8605-2(7.603)次之，丹299(-18.076)最低；在75 000株·hm-2密度下，M 54(17.969)最高，PH 6 WC(7.603)次之，丹299(-14.944)最低。其中，PH 6 WC在4種密度下都有較高的GCA效應值，PH 6 WC對密度選擇壓力不敏感，穩(wěn)產(chǎn)性較好；M 54在高密度條件下表現(xiàn)出最高的GCA效應值，說明其耐密性強，適宜密植。

2.2.2不同密度下單株產(chǎn)量的特殊配合力分析

特殊配合力是指兩親本所配組合的水平，是雜交組合與雙親平均表現(xiàn)基礎上預期結果的偏差，是兩親本通過互作而表現(xiàn)出的非加性效應，受外界環(huán)境影響很大，在上下代間不能穩(wěn)定遺傳，但可以指導雜種優(yōu)勢的利用和雜交種的選育[4,5]。如表5所示，在52 500株·hm-2密度下，組合C 8605-2×G 3146的SCA(4.624)最高，組合M 54×G 3146的SCA(-6.118)最低；在60 000株·hm-2密度下，組合PH 6 WC×G 3146的SCA(4.976)最高，組合M 54×G 3146的SCA(-7.529)最低；在67 500株·hm-2密度下，組合丹299×G 3146的SCA(12.035)最高，組合M 54×A 3405的SCA(-15.950)最低；在75 000株·hm-2密度下，組合丹PH 6 WC×G 3146的SCA(28.633)最高，組合C 8605-2×G 3146的SCA(-16.302)最低。

組合丹299×T 168、C 8605-2×G 3146隨密度的增加，SCA效應值降低，說明該組合不適宜密植。組合丹299×G 3146、M 54×T 168在52 500～67 500株·hm-2密度之間，SCA值隨密度增加而增大，在67 500～75 000株·hm-2密度間，SCA值隨密度增加而降低，表明丹299×G 3146、M 54×T 168耐密性中等，適宜在67 500株·hm-2的中高密度下種植。組合M 54×C 1219隨密度的增加，SCA值升高，表明該組合適宜密植。組合PH 6 WC×G 3146在4種密度下，SCA均為較大的正值，且在75 000株·hm-2密度下，SCA值最大(28.633)，表明該組合適宜密植，且穩(wěn)產(chǎn)性較好。表5的特殊配合力效應值表明，雙親不同，組合SCA效應不同，且GCA高的親本配制的組合其SCA不一定高，親本GCA與其雜交種SCA之間沒有必然聯(lián)系；密度不同，同一組合的SCA效應也不同，SCA效應的變化趨勢與密度變化不同，與金明華等[7]、王克偉[8]等在不同密度下進行的SCA分析結果相似。

2.3 不同密度下單株產(chǎn)量的遺傳參數(shù)分析

遺傳力能夠反映親代性狀遺傳給子代的一種能力，某性狀的遺傳力越高，則在子代重現(xiàn)親代性狀的可能性就越大，反之就越小。因此，在育種過程中，可以根據(jù)性狀遺傳力的大小來確定哪些性狀在哪些世代用哪種方法選擇的效果較好[1,9]。由表6可知，在4種密度下單株產(chǎn)量的GCA方差都超過了SCA方差，且都超過了50%，說明單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)以加性效應為主，可以通過親本的選擇改良，有效地提高單株產(chǎn)量。在4種密度下單株產(chǎn)量的廣義遺傳力都超過50%，狹義遺傳力分別為50.65%、35.45%、53.77%、42.52%；狹義遺傳力在4種密度下忽高忽低，這可能與本次試驗條件有關，說明其在一定程度上受到環(huán)境的影響，結合育種經(jīng)驗，不宜在早代進行單株產(chǎn)量的選擇。

表6 不同密度下單株產(chǎn)量的遺傳參數(shù)

遺傳參數(shù)密度/(株·hm-2)52500600006750075000一般配合力方差Vg/%65.1769.4283.6262.33特殊配合力方差Vs/%34.8330.5816.3837.67廣義遺傳力HB2/%77.7351.0764.3068.22狹義遺傳力HN2/%50.6535.4553.7742.52

3 結論與討論

玉米育種研究的基礎是玉米種質(zhì)資源，要合理利用現(xiàn)有的玉米種質(zhì)，就必須充分了解現(xiàn)有的種質(zhì)資源材料[10]。旅大紅骨是我國最重要的種質(zhì)之一，丹玉旅系是旅大紅骨類群的典型代表，在我國玉米育種和生產(chǎn)上做出了巨大貢獻。根據(jù)當前生產(chǎn)對玉米品種的需求，高產(chǎn)耐密植已成為育種的一個趨勢。吳景彬等[11]研究表明，通過遺傳改良旅大紅骨作為本地種質(zhì)也具有高產(chǎn)耐密的特點，能夠適應當前的育種要求。深入研究旅大紅骨種質(zhì)的遺傳基礎和改良利用途徑，創(chuàng)新種質(zhì)資源，挖掘新的雜優(yōu)模式，對選育適合當前市場需要的玉米新品種具有重要的意義。

研究表明，種植密度對玉米雜交種產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀等存在影響。陳傳永等[12]研究認為，種植密度通過影響穗粒數(shù)、粒重影響產(chǎn)量。謝振江等[13]研究認為，不同密度下農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的影響不同，在高密度下選擇抗倒和耐密雜交種，應優(yōu)先考慮千粒重的增加，其次是行粒數(shù)的增加。單株產(chǎn)量可以作為產(chǎn)量選擇的間接指標[14]，在玉米育種中，注重選育和利用單株產(chǎn)量高的材料，對選配高產(chǎn)雜交組合是有利的[7]。適當增加種植密度，提高玉米單株產(chǎn)量是選育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)耐密多抗玉米新品種的重要途徑。

雜種優(yōu)勢利用的核心是選配強優(yōu)勢組合，而獲得強優(yōu)勢雜交組合的關鍵是親本自交系的選擇[15]。本研究中，在4種密度下單株產(chǎn)量雜種優(yōu)勢都較強，雜種優(yōu)勢值隨密度的增加而降低，這與前人的研究結果類似[7,8,11,16-18]；有35%以上的組合雜種優(yōu)勢值在4個密度下波動不大，且在高密度下仍有較高的優(yōu)勢值，表明所選用的旅大紅骨改良系具有一定的耐密利用價值。

配合力是衡量玉米自交系利用價值的重要指標之一，是玉米自交系的生命力[19]，玉米自交系配合力的測定，是組配新雜交種的一個重要環(huán)節(jié)。研究表明，密度能夠?qū)ψ越幌翟斐蛇x擇壓力，并且對自交系的一般配合力和所配雜交種的特殊配合力產(chǎn)生影響[7,8,11,16-19]。本試驗表明，旅大紅骨改良系C 1682對密度壓力不敏感，耐密植，穩(wěn)產(chǎn)性好；自交系C 1681和T 168單株產(chǎn)量GCA效應值隨密度增加而增加，在高產(chǎn)耐密育種中也應重點研究和利用；DH系G 3146在中高密度下有組配高產(chǎn)雜交種的潛力。組合PH 6 WC×G 3146在4種密度下，單株產(chǎn)量SCA值都較高，穩(wěn)產(chǎn)性好，適合密植；組合M 54×C 1219隨密度的增加，SCA值升高，適宜密植；今后，可通過一年多點、多年多點等試驗進一步鑒定這2個組合的耐密性、豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性及適應性。