楊曉杰, 楊 卓, 付學(xué)鵬, 劉林馨, 劉蘇漫
(1.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院, 黑龍江 齊齊哈爾 161006;2.齊齊哈爾市食品藥品檢驗(yàn)檢測(cè)中心, 黑龍江 齊齊哈爾 161000)
管花蒲公英(Taraxacumsiphonathum)為菊科舌狀花亞科的新成員。該種自然分布于內(nèi)蒙古扎蘭屯及周邊地區(qū)[1],最初將該種植物劃分到蒲公英屬(Taraxacum)。林有潤(rùn)等[2]基于菊科原蒲公英屬管花蒲公英(TaraxacumsiphonathumS.D.Sun Xuc-jum Gc,Jir-shncrct Stipanck)頭狀花序,含兩性狹窄管狀花的特點(diǎn),與原蒲公英屬有較大的差別而將其分出,另立一新屬,即管花蒲公英屬(Neo-TaraxacumY.R.Ling et S.D.sun),含管花蒲公英[Neo-Taraxacumsiphonathum(S.D.Sun,Xue-jun Ge,Jirshner et Stipanek)Y.R.Ling et S.D.Sun]一種。蒲公英屬的其它植物已做過(guò)一些研究,但管花蒲公英的基本生物學(xué)特征目前僅有幾篇報(bào)道。
近幾年,對(duì)管花蒲公英的研究表明,該種植物在營(yíng)養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)、花粉的形態(tài)特征、細(xì)胞染色體觀察及胚胎發(fā)育方面表現(xiàn)出了與蒲公英屬植物相比是介于他們之間的種類(lèi)[3-7]。前人基于形態(tài)水平對(duì)其鑒定和分類(lèi),并未從更廣泛的特征進(jìn)行研究。植物的成熟花粉粒在形狀、大小、萌發(fā)孔數(shù)目、外壁紋飾等特征受外界環(huán)境條件影響小,具有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性。因此,研究花粉形態(tài),可為植物的起源、演化及植物分類(lèi)鑒定等方面提供重要的依據(jù)[8]。
本試驗(yàn)以管花蒲公英及其近緣種異苞蒲公英(Taraxacumheterolepis)、長(zhǎng)春蒲公英(T.junpeianum)、亞洲蒲公英(T.asiaticum)、光苞蒲公英(T.lamprolepis)、紅梗蒲公英(T.erythropodium)、堿地蒲公英(T.sinicum)、細(xì)裂遼東蒲公英(T.liaotungensef.lobulatum)、東北蒲公英(T.ohwianum)為對(duì)照,對(duì)9種蒲公英花粉形態(tài)等孢粉學(xué)特征進(jìn)行了觀察研究,為管花蒲公英的分類(lèi)提供參考。
種形態(tài)極軸(P) /μm赤軸(E) /μm極軸/赤軸P/E脊寬 /μm管花蒲公英(Taraxacum siphonanthum)扁球形23.61±0.2129.21±0.260.813.53±0.34異苞蒲公英(T. heterolepis)扁球形21.72±0.10*26.15±0.16*0.833.21±0.49長(zhǎng)春蒲公英(T. junpeianum)近球形21.02±0.09*23.17±0.37**0.922.76±0.22*亞洲蒲公英(T. asiaticum)近球形23.06±1.1425.74±0.69**0.903.49±0.02光苞蒲公英(T. lamprolepis)近球形21.17±0.46*22.61±0.71**0.942.64±0.38*紅梗蒲公英(T.erythopodium)近球形24.10±3.1925.69±2.62**0.903.62±0.57堿地蒲公英(T.sinicum)近球形25.92±0.52*27.98±0.570.933.00±0.44細(xì)裂遼東蒲公英(T.liaotungense f.lobulatum) 近扁球形17.50±1.81**18.84±1.26**0.772.38±0.11**東北蒲公英(T. ohwianum)近扁球形12.70±0.16**14.63±0.86**0.722.24±0.12**
注:“*”表示與管花蒲公英比差異顯著(p<0.05);“**”表示與管花蒲公英比差異極顯著(p<0.01)。
供試材料于2006年采集于內(nèi)蒙古、遼寧、黑龍江等地,分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)《中國(guó)植物志》,9種蒲公英材料來(lái)源見(jiàn)表1。
表1 材料來(lái)源
植物名稱(chēng)產(chǎn)地采集日期(年-月-日)管花蒲公英(Taraxacum siphonanthum)內(nèi)蒙古扎蘭屯市2006-05-28異苞蒲公英(T. heterolepis)遼寧省丹東市2006-06-10長(zhǎng)春蒲公英(T. junpeianum)遼寧省鳳城市2006-06-20亞洲蒲公英(T. asiaticum)黑龍江省齊齊哈爾市2006-06-20光苞蒲公英(T. lamprolepis)黑龍江省五大連池市2006-08-02紅梗蒲公英(T. erythropodium)黑龍江省齊齊哈爾市2006-06-20堿地蒲公英(T.sinicum)內(nèi)蒙古扎蘭屯市2006-06-15細(xì)裂遼東蒲公英(T.liaotungense f.lobulatum)遼寧省丹東市2006-06-12東北蒲公英(T. ohwianum)黑龍江省齊齊哈爾市2006-06-19
從新鮮植物上選取成熟雄蕊的花藥,在解剖鏡下,用鑷子和解剖針將花藥挑出置于載玻片上,滴上95%的酒精,將干燥后的飽滿花粉均勻散布在貼有雙面膠的樣品臺(tái)上,在離子濺射儀(EIKO IB-3)中真空噴鍍金膜,鍍膜后在掃描電鏡(日立520)下觀察、拍照,測(cè)量并記錄花粉粒的極軸長(zhǎng)(P)、赤道軸長(zhǎng)(E)、條脊寬、刺排列和外壁紋飾特點(diǎn)。
2.1.1花粉粒大小
9種蒲公英花粉的形狀均為扁球形、近球形和近扁球形,花粉粒極軸大小在12.69~25.92μm之間,赤軸大小在17.73~29.17μm之間,脊寬在2.24~3.62μm之間,見(jiàn)表2。
由表2可知,管花蒲公英的花粉粒極軸大小與亞洲蒲公英和紅梗蒲公英比較差異不明顯,與其他6種差異顯著(p<0.05)或極顯著(p<0.01);赤軸大小與堿地蒲公英差異不顯著,與其他7種蒲公英差異均極顯著(p<0.01);管花蒲公英脊的大小與異苞蒲公英、亞洲蒲公英、紅梗蒲公英和堿地蒲公英差異不顯著,與長(zhǎng)春蒲公英和光苞蒲公英差異顯著(p<0.05),與東北蒲公英和細(xì)裂遼東蒲公英差異極顯著(p<0.01)。
2.1.2花粉粒形態(tài)
9種蒲公英花粉形態(tài)見(jiàn)表3,圖版Ⅰ。
圖版Ⅰ 掃描電鏡下蒲公英屬花粉特征
根據(jù)9種蒲公英花粉粒極軸(P)、赤道軸(E)和脊寬特征構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),見(jiàn)圖1。9種蒲公英可分為2組,即細(xì)裂遼東蒲公英和東北蒲公英為一組,其余7種蒲公英為一組。
圖1 基于花粉粒特征構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)
表3 9種蒲公英屬植物花粉萌發(fā)孔和外壁紋飾特征比較
種萌發(fā)孔 外壁紋飾刺圖版Ⅰ管花蒲公英(Taraxacum siphonanthum)3孔溝,溝不開(kāi)裂網(wǎng)狀,多邊形或近圓形1~2行,不規(guī)則排列1,2異苞蒲公英(T. heterolepis)3孔溝,溝不開(kāi)裂網(wǎng)狀,大小及形狀不規(guī)則1行,規(guī)則排列3,4長(zhǎng)春蒲公英(T. junpeianum)3孔溝,溝微裂網(wǎng)狀,多邊形或近圓形1~2行,規(guī)則排列5,6亞洲蒲公英(T. asiaticum)3孔溝,溝不開(kāi)裂網(wǎng)狀,五邊形或近圓形不規(guī)則排列成1行7,8光苞蒲公英(T. lamprolepis)3孔溝,溝開(kāi)裂網(wǎng)狀,多邊形或近圓形不規(guī)則排列成2行,密集9,10紅梗蒲公英(T. erythopodium)3孔溝網(wǎng)狀,具明顯刺狀結(jié)構(gòu)1~2行排列,密集11,12堿地蒲公英(T. sinicum)3孔溝,溝微裂網(wǎng)狀,五邊形或近圓形不規(guī)則排列成1行,稀疏13,14東北蒲公英(T. ohwianum)3孔溝,溝不開(kāi)裂網(wǎng)狀,多邊形或近圓形規(guī)則排列成1行,稀疏15,16細(xì)裂遼東蒲公英(T. liaotungense f.lobulatum)3孔溝,溝不開(kāi)裂網(wǎng)狀,多邊形或近圓形規(guī)則排列成1行,稀疏17,18
9種蒲公英中管花蒲公英花粉粒的大小明顯大于其他8種,脊的大小介于幾種蒲公英的中間,與東北蒲公英和細(xì)裂遼東蒲公英脊的大小差異明顯。
孢粉學(xué)已廣泛應(yīng)用于多個(gè)研究領(lǐng)域[11]。在植物的系統(tǒng)分類(lèi)上,也有不少學(xué)者利用光鏡或掃描電鏡對(duì)菊科花粉進(jìn)行了觀察研究,王伏雄等[12],宛濤等[13]研究認(rèn)為,蒲公英屬的花粉形態(tài)特征:花粉球形,3孔溝,溝不開(kāi)裂;網(wǎng)狀紋飾,粗網(wǎng)眼15個(gè),五邊形或近圓形;網(wǎng)脊上具有規(guī)則排列成一行的刺。9種蒲公英除紅梗蒲公英外,其它蒲公英花粉形態(tài)特征和前人的記載基本相同。根據(jù)花粉粒大小特征聚類(lèi)分析結(jié)果,將細(xì)裂遼東蒲公英和東北蒲公英分為一組,其余7種為另一組。無(wú)論按照大小還是按照花粉粒形態(tài)特征花粉,管花蒲公英都沒(méi)有單列為一支,其特征居于其他8種蒲公英之間,將其劃分到蒲公英屬。