高丹草含糖量遺傳規(guī)律研究

李雪

摘 要：選取含糖量高的甜高粱M81品種×含糖量低的蘇丹草Sa品系的P1、P2、F2等3個(gè)世代作為試驗(yàn)材料，研究種間雜交后代高丹草含糖量的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明：F2代含糖量的平均數(shù)介于親本P1、P2之間，正反交F2 含糖量方差相近。F2普通遺傳率（正交13.05%，反交14.15%）較低，說(shuō)明其可能受遺傳變異影響較小，受環(huán)境影響較大。采用主基因+多基因混合遺傳模型作圖分析，F(xiàn)2代為多峰態(tài)，為多成分的混合，說(shuō)明有主基因存在，通過(guò)進(jìn)一步計(jì)算AIC值，發(fā)現(xiàn)含糖量至少是2對(duì)主基因+多基因的混合遺傳。

關(guān)鍵詞：高丹草;含糖量;主基因+多基因混合遺傳

高粱為禾本科高粱屬一年生草本，是我國(guó)的一種非常古老的作物。蘇丹草原產(chǎn)北非，是當(dāng)前世界各國(guó)栽培最普遍的一年生禾本科牧草，具有抗旱性強(qiáng)、生長(zhǎng)性較好及草質(zhì)較為柔軟等優(yōu)良特性。高丹草為高粱和蘇丹草雜交，屬于種間雜交，是一種新型飼料作物資源，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，在畜牧業(yè)和漁業(yè)生產(chǎn)方面具有廣闊的應(yīng)用前景[1]。其干草中含有粗蛋白，含糖量也較高，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，效益明顯。種間雜交促使物種之間的基因轉(zhuǎn)移，傳遞種間的特征和特性，形成新的物種類型或種質(zhì)資源，從而擴(kuò)大了基因庫(kù)。早在1912年就有人對(duì)高粱和蔣森草天然雜種進(jìn)行了研究。此后，Casady、Anderson和Lamb等報(bào)道了高粱×蘇丹草種間雜種的形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)及育種學(xué)利用[2]。

在高粱諸多的性狀中，含糖量是其主要性狀特點(diǎn)。高粱莖稈按汁液含量可分為以下2類：一類是植株成熟時(shí)無(wú)汁液的干涸類型，另一類是多汁類型。莖稈內(nèi)多汁液且含有一定糖分的高粱稱為甜高粱，屬普通高粱的一個(gè)變種。由于這類高粱集糖用、飼用、能源和糧食等多種用途于一身，受到了世界許多國(guó)家的重視[3]。因此，了解其糖分遺傳是非常必要的。普遍認(rèn)為，高粱的含糖量屬于數(shù)量遺傳。目前，對(duì)高粱數(shù)量性狀遺傳的研究，一般都采用遺傳相關(guān)系數(shù)來(lái)探討性狀間的相互關(guān)系。隨著研究的不斷深入，研究領(lǐng)域的不斷拓展，有關(guān)學(xué)者根據(jù)遺傳相關(guān)信息及其可加性原理提出了相關(guān)遺傳力的概念[4]。

當(dāng)前，對(duì)高粱含糖量遺傳規(guī)律的研究已有一些報(bào)道，但由于試驗(yàn)材料和研究方法的不同，研究結(jié)果亦存在一定的差異[5]。為此，本試驗(yàn)采用含糖量低的蘇丹草Sa品系和含糖量高的甜高粱M81品種作雜交親本，通過(guò)正反雜交及F2代分離，旨在探討高粱含糖量遺傳的基因效應(yīng)，明確含糖量的遺傳規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 供試材料 試驗(yàn)材料為甜高粱M81（P1）、蘇丹草Sa（P2）品系及高粱M81×蘇丹草Sa正反交的F2世代。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)地點(diǎn)為安徽科技學(xué)院種植科技園內(nèi)，種植P1、P2各60株，正反交F2代各300株。當(dāng)F2生長(zhǎng)到收割期時(shí)，調(diào)查P1、P2、F2世代的單株植株含糖錘度（%）。采用手持量糖儀測(cè)量莖中部節(jié)間汁液的錘度，并測(cè)得數(shù)值進(jìn)行溫度較正。

1.3 遺傳分析方法 含糖量的普遍遺傳率計(jì)算參見文獻(xiàn)[6];采用王建康[7]等的主基因-多基因混合遺傳模型的圖形分析法，鑒別數(shù)量性狀有無(wú)主基因的存在;利用章元明等[8]和Gai等[9]拓展的主基因+多基因遺傳模分析法，對(duì)含糖量進(jìn)行3個(gè)世代遺傳基因進(jìn)行初步分析。通過(guò)AIC值的比較選出最優(yōu)遺傳模型，最后估計(jì)出含糖量主基因?qū)?shù)及遺傳模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 P1、P2、F2各世代的含糖量平均數(shù)、方差及普通遺傳率 P1、P2、F2各世代的含糖量平均數(shù)（[x]）和方差（s2）見表1。從平均數(shù)看，親本P1含糖量最高，親本P2最低，F(xiàn)2代介于兩者之間。正反交后代F2代的方差較相近，大于親本P1方差，與親本P2方差接近，但小于親本的平均方差。總體看，F(xiàn)2分離世代變異大于親本純合世代。F2代含糖量的普通遺傳率較低，說(shuō)明其受遺傳變異的影響較小，受環(huán)境的影響較大。

2.2 F2代含糖量表型分析 采用王建康[6]等的主基因-多基因混合遺傳模型作圖分析法，獲得含糖量 F2世代的表型分布及各成分分布圖（見圖1、圖2）。由圖1、圖2可知，含糖量在F2代表現(xiàn)為多峰態(tài)，為多個(gè)成分分布的混合，說(shuō)明有主基因存在，至于有幾對(duì)主基因以及有無(wú)多基因修飾，還需要進(jìn)一步的多世代聯(lián)合分析。

2.3 F2世代含糖量主基因?qū)?shù)及遺傳估計(jì) 在F2代主基因-多基因遺傳模型的圖形分析基礎(chǔ)上，計(jì)算含糖量的AIC值（表2），進(jìn)行遺傳基因的初步分析。根據(jù)章元明等[8]和Gai等[9]拓展的主基因+多基因遺傳模分析法，AIC值最小的為最適遺傳模型。因此，正交最適遺傳模型分布應(yīng)為4，反交最適遺傳模型分布為2。從分布比率看，正交中4個(gè)分布并不符合2對(duì)主基因中9∶3∶3∶1的比率，因而可能存在2對(duì)以上的主基因控制;反交的2個(gè)分布不符合3∶1的比率，因而不可能受1對(duì)主基因控制，可能存在2對(duì)甚至2對(duì)以上的主基因。

3 結(jié)論與討論

3.1 關(guān)于高丹草含糖量的遺傳效應(yīng) 本研究結(jié)果表明，含糖量是有主基因存在的，且至少存在2對(duì)主基因+多基因控制。至于遺傳效應(yīng)如何，必須結(jié)合P1、P2、F1、F2和F2：3多個(gè)世代的聯(lián)合分析。馬鴻圖等[10]利用不甜×甜的F1表明，決定含糖量的基因?yàn)殡[形基因，含糖量以基因的加性效應(yīng)為主。而本文結(jié)果是否一致，有待進(jìn)一步的研究。

3.2 關(guān)于含糖量的遺傳率 馬鴻圖等[10]通過(guò)對(duì)忻梁×Roma，晉梁5×Roma和早熟赫格瑞×Roma3個(gè)雜交組合，通過(guò)親本、F1和F2遺傳方差的方法估算廣義遺傳力。高粱莖稈含糖錘度廣義遺傳力不高，表明該性狀易受環(huán)境影響。通過(guò)幾年來(lái)試驗(yàn)觀察到土壤氮肥含量是影響甜高粱莖稈含糖錘度的一個(gè)重要因素，如甜高粱，種在氮肥較少的黃棕壤坡地上，平均含糖錘度在16以上;而在氮肥較多的草甸土平肥地上，含糖錘度僅為14。本試驗(yàn)結(jié)果表明，F(xiàn)2代含糖量的普通遺傳率不高，說(shuō)明含糖量可能受環(huán)境的影響較大，這或許是導(dǎo)致高丹草在不同時(shí)期、不同部位含糖量存在較大差異的主要原因。

3.3 關(guān)于正交與反交組合遺傳模型不一致的原因探討 本研究結(jié)果表明，正反交含糖量的平均數(shù)、方差及普通遺傳率非常接近，說(shuō)明含糖量遺傳在正交與反交組合基本一致，至于遺傳模型分析時(shí)正交與反交的分布數(shù)不一致，可能存在細(xì)胞質(zhì)的干擾。張文毅[11]研究表明，假設(shè)雜種優(yōu)勢(shì)全由核遺傳因素決定，不受細(xì)胞質(zhì)影響，則正反交之間不存在差異。研究比較了高粱10組正反交組合的14個(gè)性狀的優(yōu)勢(shì)，正反交相差甚微，結(jié)果表明，這些性狀的雜種優(yōu)勢(shì)主要由核遺傳因素決定。就本研究結(jié)果而言，即便正反交遺傳模型的分布數(shù)不一致，但都表明有2對(duì)以上主基因的作用。

3.4 關(guān)于F2單世代分析與多世代聯(lián)合分析 章元明[8]等研究表明，單個(gè)F2或F2：3世代分析存在未考慮親本方面的不足，更重要的是聯(lián)合世代分析能夠發(fā)現(xiàn)主基因間的上位性作用，而單世代分析未能發(fā)現(xiàn)。所以聯(lián)合世代分析方法十分必要，且能發(fā)掘出比單世代分析更多的遺傳信息。然而，在許多情況下，難以保證所有世代材料同季同地種植，本試驗(yàn)缺少F1代，雖然仍然可以估計(jì)簡(jiǎn)單遺傳率，卻不能進(jìn)行多世代的聯(lián)合分析，如果增加F1和F2：3材料，結(jié)論是否與本研究的一致，尚有待進(jìn)一步的試驗(yàn)。

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[11]張文毅.高粱雜種優(yōu)勢(shì)分析[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1980（2）：2-8. （責(zé)編：張宏民）