蔗糖減緩水稻灌漿期高溫對(duì)同化物轉(zhuǎn)運(yùn)抑制作用的原因分析

姜寧 符衛(wèi)蒙 符冠富 陶龍興

（中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 310006；*通訊作者：taolongxing@caas.cn）

隨著全球氣候變暖，高溫天氣頻發(fā)，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的形成。有研究表明，生殖生長(zhǎng)期受高溫脅迫的影響較營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段更為直接且明顯。水稻花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期高溫加劇穎花退化，降低每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重及最終產(chǎn)量[1-2]。抽穗開(kāi)花期遇高溫脅迫則顯著降低花藥開(kāi)裂率、花粉育性，進(jìn)而影響到柱頭授粉和花粉管的萌發(fā)伸長(zhǎng)，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率的下降[3-6]。灌漿期是水稻產(chǎn)量與品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，在30℃以下范圍內(nèi)，隨日平均溫度的升高，水稻灌漿速率增大，灌漿期縮短，千粒重降低；超過(guò)35℃，籽粒接受光合產(chǎn)物的能力降低，千粒重及稻米品質(zhì)均受到影響[7-8]。

外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可在一定程度上減少高溫脅迫對(duì)水稻的影響。例如，減數(shù)分裂期遭遇高溫時(shí)，水楊酸處理可促進(jìn)穎花分化，防止穎花退化及花粉粒敗育[9-10]。在抽穗揚(yáng)花前遭遇高溫，脫落酸處理對(duì)高溫?zé)岷τ辛己玫木徑庾饔?，能有效提高結(jié)實(shí)率[11-12]。開(kāi)花期發(fā)生高溫脅迫時(shí)，茉莉酸甲酯可使水稻穎花開(kāi)放數(shù)增多，開(kāi)穎時(shí)間集中[13]；NAA 可促進(jìn)水稻柱頭花粉管伸長(zhǎng)，從而提高水稻結(jié)實(shí)能力[6]。在籽粒灌漿期遭遇高溫，ABA、GA 及水楊酸有助于延長(zhǎng)籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間，提高籽粒灌漿速率，最終提高粒重[14-15]。

蔗糖是植物光合作用的主要同化產(chǎn)物，能夠通過(guò)韌皮部運(yùn)輸?shù)交?、果?shí)等器官，蔗糖及其分解產(chǎn)生的己糖（葡萄糖和果糖）不僅為果實(shí)和種子的發(fā)育提供碳骨架和能量，也作為信號(hào)分子通過(guò)調(diào)控不同基因的表達(dá)，從而影響果實(shí)和種子的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程。蔗糖作為一種能量物質(zhì)可提高植物抗逆性[16-17]。研究表明，蔗糖可調(diào)控同化物在韌皮部的轉(zhuǎn)運(yùn)，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、水分、信號(hào)分子等向庫(kù)器官的轉(zhuǎn)運(yùn)等方面發(fā)揮調(diào)節(jié)作用[18]。然而，有關(guān)蔗糖調(diào)控水稻耐熱性的研究較少。因此，本試驗(yàn)以浙輻802 及其近等基因系fgl 為材料，于籽粒灌漿期進(jìn)行高溫處理，研究蔗糖對(duì)水稻千粒重及同化物轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，以期為水稻耐熱性研究提供新的思路，為水稻生產(chǎn)應(yīng)對(duì)高溫?zé)岷μ峁├碚摷皡⒖肌?/p>

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018 年在中國(guó)水稻研究所富陽(yáng)基地進(jìn)行，以早秈稻浙輻802 及其近等基因系fgl 為材料，進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。播種前于35°C 恒溫箱中浸種2 d 及催芽1 d，4～5 葉期時(shí)移栽，每盆栽2 株。盆栽用土為稻田黏壤土，全生育期手工除草并按需防病治蟲(chóng)。水稻移栽至開(kāi)花前種植于網(wǎng)室，灌漿期噴施濃度為2.5%的蔗糖（以噴蒸餾水為對(duì)照）后，搬至人工氣候室。常溫處理：白天（9∶00 至 16∶00）溫度設(shè)置為 30°C，夜間（16∶00 至次日 9∶00）溫度設(shè)置為24°C。高溫處理：晝夜溫度分別設(shè)置為40°C 和 30°C，自然光照，相對(duì)濕度 70%～80%。高溫脅迫10 d 后搬回網(wǎng)室，自然環(huán)境下生長(zhǎng)直至成熟。

表1 不同處理下的水稻千粒重及粒型

圖1 不同處理對(duì)水稻結(jié)實(shí)率及千粒重的影響

1.2 結(jié)實(shí)率與千粒重

水稻成熟收獲后，籽粒烘干至恒質(zhì)量，考察各處理的實(shí)粒數(shù)、實(shí)粒質(zhì)量、秕粒數(shù)和空殼粒數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率及千粒重。

1.3 籽粒形態(tài)

籽粒收獲后烘干脫殼，每次取大約100 粒無(wú)重疊地平鋪于“萬(wàn)堔”籽?？挤N儀考種板，通過(guò)軟件分析脫殼后的粒質(zhì)量與籽粒形態(tài)，方法參考FANG[19]。

1.4 干物質(zhì)積累分配

收獲時(shí)取地上部，將水稻植株分為莖鞘、葉片及穗3 個(gè)部分，85°C 烘干至恒質(zhì)量，稱重后計(jì)算單穗干物質(zhì)量及各部分干物質(zhì)量占總質(zhì)量比例。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 和SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)實(shí)率及千粒重

從圖1 可見(jiàn)，灌漿期高溫脅迫對(duì)水稻結(jié)實(shí)率影響較小。高溫下浙輻802 及fgl 的結(jié)實(shí)率與常溫對(duì)照相比分別下降了2.84 個(gè)和1.81 個(gè)百分點(diǎn)，但差異均不顯著。高溫下，經(jīng)蔗糖處理的2 個(gè)材料的結(jié)實(shí)率均有所增加，但與對(duì)照相比，差異也不顯著。千粒重受高溫的影響較大，與對(duì)照相比，2 個(gè)材料高溫處理的千粒重分別下降了 9.04%（浙輻 802）和 3.50%（fgl），差異顯著（圖1）。常溫下，浙輻802 蔗糖處理的千粒重有所增加，但差異不顯著，但在高溫下蔗糖處理的千粒重顯著高于噴水對(duì)照。浙輻802 的近等基因系fgl，無(wú)論常溫或高溫，蔗糖處理的千粒重則均顯著增加，增幅分別為3.60%和4.70%。

2.2 粒型

從表1 可見(jiàn)，灌漿期高溫處理后，籽粒面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)、寬及長(zhǎng)寬比與常溫對(duì)照相比差異均不顯著，其中，浙輻802 籽粒面積、周長(zhǎng)和長(zhǎng)度略小于常溫對(duì)照，fgl籽粒面積和長(zhǎng)度也略小于常溫對(duì)照。無(wú)論常溫或高溫，外源蔗糖處理均能一定程度影響到水稻籽粒形態(tài)的形成。不論常溫或高溫下，兩個(gè)材料蔗糖處理的籽粒面積、周長(zhǎng)和長(zhǎng)度均略高于噴清水對(duì)照，但差異均沒(méi)有達(dá)到顯著水平。

2.3 干物質(zhì)積累與分配

由表2 可知，無(wú)論是常溫或高溫處理，2 個(gè)材料蔗糖處理的單穗干物質(zhì)量均比蒸餾水處理有所增加，但差異均不顯著。常溫下，浙輻802 蔗糖處理和噴水對(duì)照在干物質(zhì)量分配上差異均不顯著，fgl 蔗糖處理的莖鞘干物質(zhì)量比例高于噴水對(duì)照，穗干物質(zhì)量比例低于對(duì)照；高溫下，浙輻802 和fgl 蔗糖處理的穗干物質(zhì)量比例均顯著高于對(duì)照，增幅分別為10.9%和6.1%。而莖鞘干物質(zhì)量比例均顯著低于噴水對(duì)照，葉片干物質(zhì)量比例處理間差異不大。

表2 不同處理下的水稻單穗干物質(zhì)量及各部分干物質(zhì)量占總質(zhì)量比例

3 討論與結(jié)論

水稻作為重要的糧食作物，對(duì)保障我國(guó)糧食安全有著舉足輕重的作用。水稻灌漿過(guò)程是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)備積累的過(guò)程，此期高溫脅迫將影響籽粒充實(shí)，致使產(chǎn)量下降及品質(zhì)變劣[20-23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，灌漿期高溫脅迫下水稻千粒重顯著降低，與前人研究結(jié)果一致。前人的研究表明，高溫對(duì)水稻籽粒灌漿的影響主要體現(xiàn)在：1）灌漿早期速度加快，籽粒中與淀粉合成相關(guān)的酶活性均不同程度高于常溫處理，如蔗糖合成酶、ADPG 焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶[24-25]，導(dǎo)致堊白粒率上升、堊白度變大，稻米品質(zhì)下降[26]；2）灌漿持續(xù)時(shí)間縮短，一方面是由于水稻葉片的生理功能受損且水稻葉片功能期縮短[27]，另一方面高溫誘導(dǎo)的系列生理傷害, 包括一些自由基對(duì)各種酶造成破壞導(dǎo)致灌漿受阻[28]。雖然灌漿期高溫能夠增加干物質(zhì)積累率，但此速率的增加不足以補(bǔ)償由于灌漿期縮短所造成的損失，從而引起產(chǎn)量下降[29-30]。此外有研究表明，高溫?zé)岷?huì)嚴(yán)重影響光合產(chǎn)物和莖鞘貯存物向水稻籽粒的運(yùn)輸和積累而降低籽粒充實(shí)度[4]。然而在本試驗(yàn)中，高溫導(dǎo)致千粒重下降的主要原因可能在于同化物的分配而不在于同化物積累，因?yàn)楦邷叵滤締嗡敫晌镔|(zhì)量積累有所下降，但差異不顯著，而穗部干物質(zhì)量占植物干物質(zhì)總量的比例則顯著降低（表2）。

蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物, 也是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问剑扇~片（源）合成的蔗糖經(jīng)維管組織向籽粒（庫(kù)）轉(zhuǎn)運(yùn)，是作物產(chǎn)量形成的主要來(lái)源[31]。大量研究表明，蔗糖能作為一種信號(hào)分子，調(diào)控花、分蘗和根中蔗糖的代謝，促進(jìn)果實(shí)和種子的生長(zhǎng)發(fā)育[32-33]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，無(wú)論常溫或高溫，蔗糖均能提高水稻籽粒質(zhì)量（圖1），表明蔗糖能緩解高溫脅迫對(duì)水稻籽粒充實(shí)的傷害。實(shí)際上，王亞梁等[34]在幼穗分化期研究結(jié)果表明，蔗糖可有效防止高溫脅迫抑制穎花分化及加劇穎花退化。此外，ZHANG 等[35]認(rèn)為，在開(kāi)花期，蔗糖可作為信號(hào)分子調(diào)控高溫下的源庫(kù)關(guān)系，促進(jìn)同化物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)。然而，高溫下蔗糖影響籽粒灌漿的研究少見(jiàn)報(bào)道。筆者認(rèn)為，籽粒灌漿期高溫下蔗糖同樣也可以作為信號(hào)分子調(diào)節(jié)同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)，因?yàn)楦邷叵抡崽翘幚硭敫晌镔|(zhì)量所占總干物質(zhì)量的比例顯著高于噴水對(duì)照，且差異達(dá)顯著水平（表2）。此外，CHEN 等[36]在中度高溫脅迫下的研究也證實(shí)了這一點(diǎn)，即蔗糖可有效促進(jìn)同化物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，不僅能提高水稻產(chǎn)量，還能改善稻米品質(zhì)，而在此條件下蔗糖與脫落酸互作的效果更加明顯。由此進(jìn)一步證明了，高溫下蔗糖可作為信號(hào)分子調(diào)節(jié)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，最終影響到稻谷產(chǎn)量及稻米品質(zhì)的形成。

總之，籽粒灌漿期高溫嚴(yán)重抑制同化物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致千粒重顯著下降。蔗糖能減輕高溫脅迫對(duì)水稻同化物及籽粒充實(shí)的傷害，即高溫下蔗糖處理水稻的穗部干質(zhì)量占植株干質(zhì)量比例及千粒重則顯著高于蒸餾水處理。