四川老君山國家級自然保護區(qū)四川山鷓鴣繁殖期的生境利用及其變化研究

西麗媛子， 羅概， 冉江洪*， 馮盛林， 陳建武， 陳本平

(1. 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，成都610065；2.四川老君山國家級自然保護區(qū)管理局，四川屏山645350)

四川山鷓鴣Arborophilarufipectus是中國特有種，國家Ⅰ級重點保護野生動物，僅分布于四川省中南部和云南省東北部的少數(shù)山地森林中(鄭光美，2015，2017)，因棲息地片段化嚴重，種群數(shù)量稀少，生存受到較嚴重威脅，被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危(EN)物種。陳有華(2013)從物種系統(tǒng)分類進化關(guān)系的角度指出，四川山鷓鴣是中國亟需優(yōu)先保護的5種特有鳥類之一。因此，開展四川山鷓鴣棲息地研究，了解其適宜生境特征，對于雞形目Galliformes鳥類保護具有重要意義。

對四川山鷓鴣的生境利用和棲息地選擇已有一些研究，包括非繁殖期(徐照輝等，1994；Liaoetal.，2007；付義強等，2016)、繁殖期(Daietal.，1999；Liaoetal.，2008a；趙成等，2015)和夜棲地選擇(Liaoetal.，2008b；Daietal.，2009)等。但這些研究大多受限于調(diào)查時長，往往根據(jù)一次調(diào)查或年份內(nèi)短期多次調(diào)查的數(shù)據(jù)得出結(jié)論，以靜態(tài)研究為主，缺乏動態(tài)監(jiān)測數(shù)據(jù)支撐，所得出的結(jié)論可能存在一定隨機性(李國志等，2015)。對珍稀瀕危物種棲息地利用的長期監(jiān)測研究，不僅能認知物種棲息地利用規(guī)律，而且有利于制定針對性的保護管理策略，更好地保護其高質(zhì)量棲息地生境和恢復(fù)適宜生境，促進種群繁衍與擴散。

本研究基于2006—2018年四川老君山國家級自然保護區(qū)四川山鷓鴣樣點監(jiān)測數(shù)據(jù)，對其生境利用的年際變化情況進行統(tǒng)計分析，了解棲息地利用特征及其變化，為該物種的保護與棲息地管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

四川老君山國家級自然保護區(qū)位于四川盆地南部宜賓市屏山縣中部，地理位置103°57′36″～104°04′12″E，28°39′36″～28°43′38″N，海拔800～2 009 m，東西長11.6 km，南北寬7.6 km，總面積約35 km2，以四川山鷓鴣、白腹錦雞Chrysolophusamherstiae、白鷴Lophuranycthemera和紅腹角雉Tragopantemminckii等珍稀鳥類，及同域分布的其他珍稀野生動植物種和亞熱帶闊葉林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護對象。海拔1 500 m以上分布有大面積原始常綠闊葉林，林下竹類生長良好(季婷等，2007)，人類干擾少，有較好的棲息地狀況和豐富的食物資源(陸鋼等，2007；叢培昊，鄭光美，2008；戴波等，2014)。次生林主要分布在1 500 m以下的中低海拔區(qū)域，為采伐后自然更新的常綠闊葉林和灌叢，其間分布有一定面積的人工林，主要為柳杉Cryptomeriafortunei、杉木Cunninghamialanceolata和水杉Metasequoiaglyptostroboides，人類干擾較大(陸鋼等，2007；楊杰等，2007)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

因四川山鷓鴣雄鳥繁殖期常在晨昏時段發(fā)出單音節(jié)“woo”或頻率較快的雙音節(jié)“k-woo”(Liaoetal.，2007)，辨識度較高。在四川山鷓鴣繁殖高峰期(4月底至6月初)，采用鳴聲計數(shù)法(辜嬌峰，2005；陸鋼等，2007)記錄雄鳥鳴叫信息。2006—2012年每年調(diào)查一次，具體監(jiān)測方法參考陸鋼等(2007)：根據(jù)地形和植被狀況，沿調(diào)查區(qū)已有的小路布設(shè)樣點。在保護區(qū)及周邊的3種主要森林生境(原始林、人工林和次生林)中布設(shè)55個樣點，其中原始林27個、次生林13個、人工林15個(圖1)。任意2個樣點間的距離大于500 m，調(diào)查范圍以樣點為圓心，半徑250 m以內(nèi)。每個樣點上安排1～2名調(diào)查人員，監(jiān)測時間為日出前1 h(06∶00—07∶00)。大風(fēng)、暴雨等惡劣天氣不調(diào)查。記錄包括鳴叫起止時間、鳴叫次數(shù)、鳴叫個體與樣點直線距離和方位角等。

圖1 四川老君山國家級自然保護區(qū)四川山鷓鴣的監(jiān)測樣點
Fig. 1 Monitoring plots ofArborophilarufipectusin the Laojunshan National Nature Reserve， Sichuan

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

將各樣點四川山鷓鴣的鳴叫調(diào)查記錄為：“1”(記錄到鳴叫)、“0”(未記錄到鳴叫)、“—”(未進行監(jiān)測)，納入生境利用及動態(tài)變化分析。

2.2.1 生境因子選取2006年的調(diào)查設(shè)置了以監(jiān)測樣點為中心的55個植被樣方(20 m×20 m)，對每個監(jiān)測樣點進行了詳細的環(huán)境因子與植被因子調(diào)查(陸鋼等，2007)。2017年對55個樣點進行核查，結(jié)果表明，除地形因子可能由于GPS設(shè)置等造成明顯偏差外，其他因子的變化甚微，因此主要采用原調(diào)查數(shù)據(jù)。為確保分析的可靠性和準確性，僅選取了年度間變化不大、較穩(wěn)定的7個環(huán)境因子(表1)。從地理空間數(shù)據(jù)云(http：//www.gscloud.cn)下載數(shù)字高程數(shù)據(jù)，采用地理信息系統(tǒng)提取的海拔、坡度和坡向值校正偏差較大的地形數(shù)據(jù)后進入分析。

2.2.2 四川山鷓鴣生境利用動態(tài)變化對棲息地利用的頻率是研究動物棲息地利用的重要指標之一(劉麗等，2015)。四川山鷓鴣的樣點利用率(Ut)=(mt/Mt)×100%，其中，t為調(diào)查年份，mt為t年調(diào)查到四川山鷓鴣出現(xiàn)的樣點數(shù)，Mt為調(diào)查樣點總數(shù)。四川山鷓鴣的平均分布海拔(At)=St/Pt，其中，St為t年監(jiān)測到四川山鷓鴣樣點的海拔之和，Pt為t年調(diào)查到的四川山鷓鴣樣點數(shù)。不同年份四川山鷓鴣對不同森林起源類型的利用率(Ftf)=(rtf/Rf)/[∑(rtf/Rf)]×100%，其中，f為不同森林起源類型，rtf為t年在f類森林起源中調(diào)查到的四川山鷓鴣樣點數(shù)，Rf為f類森林起源中的樣點數(shù)。

表1 四川老君山國家級自然保護區(qū)內(nèi)四川山鷓鴣的生境變量Table 1 Ecological variables of Arborophila rufipectus in the Laojunshan National Nature Reserve， Sichuan

2.2.3 四川山鷓鴣生境利用特征動物活動頻次可以反映其對生境利用的偏好程度，活動頻次越高，該物種越偏好該類生境(申國珍等，2002；張文廣等，2007)。利用四川山鷓鴣在不同生境的出現(xiàn)頻率(Di)衡量其對生境利用的偏好：Di=ni/Ni，其中，i為樣點編號，ni為樣點i記錄到四川山鷓鴣的次數(shù)，Ni為樣點i調(diào)查的總次數(shù)。根據(jù)Di值，將利用生境類型分為低頻(0≤Di≤中頻(0.20

對3類利用生境的環(huán)境特征進行分析。首先用單樣本(Kolmogorov-Smimov test)檢驗和Levene分析對連續(xù)型變量進行正態(tài)分布和方差齊性檢驗。對符合正態(tài)分布且方差具有齊性的變量，采用單因素方差檢驗(One-Way ANOVA)分析，用LSD檢驗進行多重比較；反之則用非參數(shù)檢驗中多獨立樣本檢驗(Kruskal-WaillisH)分析。對分類變量采用Pearson檢驗。各變量在描述時用x±SD表示。顯著水平設(shè)置為α=0.05。數(shù)據(jù)分析在Microsoft Excel 2013和SPSS 22.2中完成。

3 研究結(jié)果

除2008年和2009年由于地質(zhì)、氣候災(zāi)害等自然因素僅分別調(diào)查了38個和33個樣點外，其余年份對55個樣點均進行了調(diào)查。

3.1 樣點利用率

2006、2017和2018年四川山鷓鴣的樣點利用率超過50%，其中，2018年(65%)最大，2012年樣點利用率(5%)最低。不同年份的樣點利用率存在差異：2006—2012年呈下降趨勢，2012年后呈上升趨勢(圖2)。

圖2 2006—2018年繁殖季四川老君山國家級自然保護區(qū)內(nèi)四川山鷓鴣的樣點利用率Fig. 2 The plot utilization rate of Arborophila rufipectus in the Laojunshan National Nature Reserve during the breeding seasons of 2006-2018

3.2 平均分布海拔

四川山鷓鴣大多活動在海拔1 500～1 600 m，平均海拔為1 580 m±183 m：2012年最高(1 774 m±191 m)，2009年最低(1 483 m±114 m)(圖3)。

圖3 2006—2018年繁殖季四川老君山國家級自然保護區(qū)內(nèi)四川山鷓鴣的平均分布海拔Fig. 3 The altitude distribution of Arborophila rufipectus in the Laojunshan National Nature Reserve during the breeding seasons of 2006-2018

3.3 對不同森林起源類型的利用

原始林是四川山鷓鴣的主要利用生境，人工林利用頻次最低。2006—2012年對原始林和次生林的利用偏好不明顯，2012年后對原始林的利用率大于次生林。四川山鷓鴣對原始林的利用率約占70%(圖4)。

圖4 2006—2018年繁殖季四川老君山自然保護區(qū)內(nèi)四川山鷓鴣對不同森林起源類型的利用Fig. 4 Preference of forest types of Arborophila rufipectus in the Laojunshan National Nature Reserve during the breeding seasons of 2006-2018

3.4 不同利用強度生境的環(huán)境因子

四川山鷓鴣的高頻利用生境有10個樣方、中頻利用生境有29個樣方、低頻利用生境有16個樣方。3類利用生境在海拔(F=14.308，P<0.01)、坡度(F=3.617，P<0.05)、森林起源類型(χ2=20.060，P<0.01)、喬木平均胸徑(χ2=13.194，P=0.01)、灌叢蓋度(χ2=9.882，P<0.01)和竹叢蓋度(χ2=10.963，P<0.01)上的差異有統(tǒng)計學(xué)意義或高度統(tǒng)計學(xué)意義，四川山鷓鴣對坡向(χ2=4.379，P>0.05)利用的差異無統(tǒng)計學(xué)意義(表2)。

表2 3類利用生境連續(xù)變量的差異性分析Table 2 Difference of the continuous variables among 3 used habitats

注： 同列中不同小寫字母代表差異有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)

Note： lowercase letters in the same row represent that there is a significant difference (P<0.05)

多重比較發(fā)現(xiàn)，在地形因子方面，低頻與中頻(P<0.01)、高頻(P<0.01)2類利用生境的海拔之間的差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義，但中、高頻利用生境之間的差異無統(tǒng)計學(xué)意義(P>0.05)；低頻利用生境海拔(1 285 m±224 m)最低，高頻利用生境海拔(1 647 m±158 m)最高。高頻與低頻(P<0.05)、中頻(P<0.05)利用生境坡度之間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義，但低頻與中頻利用生境之間的差異無統(tǒng)計學(xué)意義(P>0.05)。3類利用生境的坡向之間的差異無統(tǒng)計學(xué)意義。

高頻利用生境中原始林比例超過90%；中頻利用生境中主要是原始林，其次是次生林；低頻利用生境中人工林比例超過60%。在喬木平均胸徑上，低、中頻利用生境間的差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.01)，低頻利用生境的最小(23.78 cm±8.64 cm)。在竹叢蓋度上，低頻與中頻(P<0.05)、高頻(P<0.01)利用生境間的差異分別為有統(tǒng)計學(xué)意義和有高度統(tǒng)計學(xué)意義，低頻利用生境的(10.90%±25.22%)最小，高頻利用生境的(43.63%±34.93%)最大。在灌叢蓋度上，低頻與中頻、高頻利用生境之間的差異均有統(tǒng)計學(xué)意義，高頻利用生境的(75.73%±16.35%)最大，低頻利用生境的(36.14%±32.44%)最小；隨著灌叢蓋度和竹叢蓋度增大，四川山鷓鴣的利用頻次增加；高頻與中頻利用生境的竹叢蓋度和灌叢蓋度之間的差異均無統(tǒng)計學(xué)意義。

4 討論

4.1 棲息地利用變化

2006—2012年四川山鷓鴣在保護區(qū)內(nèi)的活動范圍縮小，推測是保護區(qū)內(nèi)旅游活動、保護區(qū)建設(shè)、采筍、到保護區(qū)內(nèi)老君廟朝拜人流量多等諸多人為因素，對四川山鷓鴣的生存繁衍產(chǎn)生持續(xù)性干擾。而自2012年保護區(qū)晉升為國家級后，保護區(qū)管理局加強了保護管理工作，采取了多項控制人為活動的強力措施，四川山鷓鴣活動范圍呈逐漸擴張趨勢，表明保護區(qū)的升級顯著提升了生物多樣性的保護成效。四川山鷓鴣在年際間的活動海拔雖有波動，但沒有明顯的變化趨勢，這主要是因為研究區(qū)域海拔高差小，區(qū)內(nèi)大部分生境都適宜四川山鷓鴣棲息繁衍。

4.2 利用生境特征

本研究表明，四川山鷓鴣在繁殖季偏好中、高海拔區(qū)域，在低海拔活動較少。類似Liao等(2008b)的研究結(jié)果：四川山鷓鴣在老君山主要分布海拔為1 400～1 800 m。這可能由于保護區(qū)海拔較低的山地喬木被砍伐、受人類活動頻繁等干擾較大。四川山鷓鴣偏好10～20°較平緩區(qū)域，可能由于平緩區(qū)域活動有利于降低其能量消耗(Liaoetal.，2007)，但對坡向利用偏好不顯著。Liao等(2008a)的研究也顯示，坡向幾乎不影響四川山鷓鴣的活動。

四川山鷓鴣在繁殖期間持續(xù)利用原始林，幾乎不利用人工林，這與之前的研究結(jié)論(徐照輝等，1994；李操等，2003；陸鋼等，2007；趙成等，2015)基本相似?？赡苁怯捎谌斯ち值沫h(huán)境相對單一，食物資源缺乏(歐陽志云等，2002；李操等，2003；付義強等，2016)，而原始林一般比其他生境有更復(fù)雜的植被結(jié)構(gòu)以支撐更多的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性和微生境多樣性(Zhangetal.，2011)，能為四川山鷓鴣提供更安全和異質(zhì)性更高的適宜生境。

在繁殖季，四川山鷓鴣偏好喬木平均胸徑中等偏大的生境，隨著胸徑增大，其活動頻次增多，但超過一定胸徑，活動頻次下降。這可能與胸徑越大，樹齡越大，生境的原生性越強、群落演替越成熟，當(dāng)演替接近最高級別時，生境中各種群的多樣性和異質(zhì)性會略有下降有關(guān)(房用等，2008)。因此，四川山鷓鴣偏好喬木平均胸徑適中、能維持較高生物多樣性的森林生境。四川山鷓鴣偏好蓋度較大的灌叢和竹叢生境，這一結(jié)果與Liao等(2008a)的研究結(jié)論相同，借助植被的遮擋，灌叢可以為四川山鷓鴣提供食物資源和隱蔽場所。隨著竹叢蓋度增加、樣方利用頻次增加，但高頻利用生境的竹叢蓋度不超過50%，這可能由于四川山鷓鴣主要活動于地面，取食無脊椎動物以及植物種子，而過大的竹叢蓋度會阻礙其他植物生長，擠占四川山鷓鴣的活動空間(李操等，2003)，因此，四川山鷓鴣對竹叢蓋度適中生境的選擇是資源權(quán)衡的結(jié)果。

本次長時間的監(jiān)測研究結(jié)果與已有研究結(jié)論相似，進一步說明四川山鷓鴣對生境有嚴格的要求，生境利用特征較明顯。

4.3 保護管理建議

基于四川山鷓鴣的生境需求與種群波動的研究結(jié)果，對保護區(qū)的保護管理提出以下建議：(1)需要嚴格控制原始林區(qū)域內(nèi)的人類活動，加強對中高海拔區(qū)域的監(jiān)測和巡護工作；(2)加強對低海拔區(qū)域人類活動的管控，促進次生林的恢復(fù)；(3)對人工林實施改造，促進人工林林下灌叢和竹叢的生長；(4)持續(xù)開展四川山鷓鴣等雉類的監(jiān)測活動和研究工作，特別是人類活動及生境利用對其繁殖的影響研究工作。

致謝：野外調(diào)查得到四川老君山國家級自然保護區(qū)工作人員的大力支持，研究過程得到實驗室何興成、張珮、陳儷心、和梅香、陳雪、祝夢怡等的悉心幫助，特此致謝！