長江口中華絨螯蟹成蟹資源現(xiàn)狀及其繁殖特征

吳曉峰,耿 智,馮廣朋,趙 峰,張 濤,楊 剛,莊 平

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江口漁業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090； 2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306)

中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)隸屬于十足目(Decapoda)方蟹科(Grapsidae)絨螯蟹屬，俗稱毛蟹、河蟹、大閘蟹等，為我國重要經(jīng)濟(jì)蟹類[1]。中華絨螯蟹廣泛分布于我國沿海及通海的水域中，具降海生殖洄游和溯河索餌洄游習(xí)性，秋季性成熟成蟹洄游到近海河口交配產(chǎn)卵，翌年春季新孵蚤狀幼體發(fā)育至大眼幼體后便溯河而上，在淡水中繼續(xù)生長[2-3]。自20世紀(jì)80年代起，長江口野生中華絨螯蟹資源開始急劇衰減，年捕撈量從70年代的百噸產(chǎn)量下降至80、90年代的10 t左右；至1997年，其年捕撈量更僅為0.8 t，該狀況持續(xù)到2004年；2005年開始，長江口成蟹資源又逐步恢復(fù)[4-7]。

然而，目前關(guān)于中華絨螯蟹資源劇烈變化的原因仍不是很清楚。近年研究主要集中在人為因素對(duì)長江口中華絨螯蟹資源的影響，發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)卵場(chǎng)面臨著過度捕撈、環(huán)境惡化、涉水工程建設(shè)等威脅，認(rèn)為其資源衰減可能與產(chǎn)卵場(chǎng)被破壞有關(guān)[7-9]。因中華絨螯蟹與其他采取r-選擇繁殖策略物種類似，其種群具有很大的內(nèi)稟增長率，理論上僅需相對(duì)較少繁殖群體即可使種群資源達(dá)到飽和[10]，故推測(cè)外界環(huán)境可能對(duì)其種群增長率造成一定影響。然而，關(guān)于近年長江口中華絨螯蟹繁殖群體的汛期特征、規(guī)格和性別比例等，以及產(chǎn)卵時(shí)間、產(chǎn)卵地點(diǎn)和繁殖力等研究較少。因此，本研究對(duì)長江口中華絨螯蟹成蟹的種群結(jié)構(gòu)、繁殖特征等進(jìn)行系統(tǒng)研究，以期揭示長江口中華絨螯蟹汛期資源的變動(dòng)規(guī)律，為其資源恢復(fù)和保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

實(shí)驗(yàn)于2017年冬季、采用刺網(wǎng)捕撈方式在長江口水域進(jìn)行中華絨螯蟹成蟹資源調(diào)查，共設(shè)置崇明西灘、崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙4個(gè)調(diào)查站位(圖1)。

調(diào)查期間，每個(gè)調(diào)查站位設(shè)置1艘調(diào)查船，單船每日放置10條刺網(wǎng)(每條刺網(wǎng)網(wǎng)高1.6 m、網(wǎng)長100 m)，放置時(shí)長為一個(gè)潮水周期，起網(wǎng)后將中華絨螯蟹樣品保存待測(cè)。參考長江口中華絨螯蟹的歷史調(diào)查資料[2,5-6]，調(diào)查時(shí)間為2017年11月—2018年4月，2017年11月至翌年2月期間每周調(diào)查一次，2018年2月至4月期間每兩周調(diào)查一次，具體時(shí)間根據(jù)實(shí)際情況(如資源量多少、天氣狀況等)進(jìn)行調(diào)整。

1.2 室內(nèi)分析

根據(jù)調(diào)查船的捕撈量數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)各調(diào)查站位的單網(wǎng)每日漁獲量(CPUE)；分別記錄雄蟹、未抱卵雌蟹和抱卵蟹的數(shù)量，測(cè)量其頭胸甲長(L)和體質(zhì)量(W)；中華絨螯蟹抱卵率為每次調(diào)查所捕抱卵蟹數(shù)量與雌蟹總數(shù)的比值；采用傳統(tǒng)重量法[11]統(tǒng)計(jì)抱卵蟹的繁殖力。首先稱量抱卵蟹卵塊的總質(zhì)量，取少量卵粒并在解剖鏡下統(tǒng)計(jì)其數(shù)量，重復(fù)3次后換算卵子總數(shù)量，即為其絕對(duì)繁殖力，絕對(duì)繁殖力與其體質(zhì)量的比值為相對(duì)繁殖力。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)分析比較不同調(diào)查站位間所捕中華絨螯蟹平均CPUE的差異及抱卵蟹繁殖力的差異，若存在顯著性差異則進(jìn)行多重比較(LSD)，顯著性水平為0.05；采用卡方檢驗(yàn)分析各調(diào)查站位中華絨螯蟹雌雄比的差異，回歸分析法擬合中華絨螯蟹體質(zhì)量與其頭胸甲長間的關(guān)系。利用SPSS 20.0進(jìn)行T檢驗(yàn)、卡方檢驗(yàn)和回歸分析，根據(jù)相關(guān)分析結(jié)果利用Excel進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 長江口中華絨螯蟹汛期資源時(shí)空變化

調(diào)查期間崇明西灘中華絨螯蟹的汛期高峰主要集中在11月中旬至12月上旬；崇明東灘和橫沙淺灘的汛期變化相似，高峰主要集中在11月下旬至12月下旬；九段沙的汛期高峰主要集中在11月中旬至12月中旬及2月上旬，而且其CPUE始終保持在較高水平(圖2)。至調(diào)查結(jié)束，崇明西灘、崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙水域中華絨螯蟹的CPUE均值分別為(0.81 ± 0.23)、(0.49 ± 0.57)、(0.32 ± 0.29)、(1.02 ± 0.37)kg ·(網(wǎng)·d)-1。T檢驗(yàn)結(jié)果顯示，橫沙淺灘中華絨螯蟹的CPUE均值極顯著小于崇明西灘和九段沙(P< 0.01)，崇明東灘中華絨螯蟹的CPUE均值顯著小于九段沙(P<0.05)，其他調(diào)查站位間無顯著性差異。

圖1 中華絨螯蟹資源調(diào)查站位Fig.1 Survey stations of Eriocheir sinensis resources

圖2 長江口中華絨螯蟹CPUE的時(shí)間變化Fig.2 Time variations of CPUE of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

2.2 中華絨螯蟹頭胸甲長與體質(zhì)量關(guān)系

如圖3所示，在長江口崇明西灘、崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙水域中，雄蟹以崇明西灘頭胸甲長與體質(zhì)量最大，分別為(54.07 ± 6.01)mm、(95.25 ± 30.77)g，而九段沙雄蟹頭胸甲長與體質(zhì)量最小，分別為(42.33 ± 7.15)mm、(50.54 ± 27.40)g。雌蟹頭胸甲長以崇明西灘最大，為(50.80 ± 6.03)mm，九段沙最小，僅(40.39 ± 6.23)mm；雌蟹體質(zhì)量以橫沙淺灘最大，為(73.57±62.11)g，九段沙最小，僅(40.64±19.16)g。綜合來看，崇明西灘水域的中華絨螯蟹規(guī)格最大，而九段沙水域中華絨螯蟹規(guī)格最小。

回歸分析結(jié)果顯示，長江口中華絨螯蟹的頭胸甲長與其體質(zhì)量符合冪函數(shù)關(guān)系(表1)，冪系數(shù)均分布在2.5～3.5，與其他蟹類相近[12-13]。在頭胸甲長相同情況下，橫沙淺灘雄蟹體質(zhì)量最大，其次為九段沙、崇明東灘、崇明西灘；九段沙雌蟹體質(zhì)量最大，其次為崇明東灘、橫沙淺灘、崇明西灘。

表1 長江口中華絨螯蟹頭胸甲長與體質(zhì)量關(guān)系Tab.1 Relationship between carapace length and body weight of Eriocheir sinensisin the Yangtze Estuary

注:y為體質(zhì)量，x為頭胸甲長

Note:ymeans body weight，xmeans carapace length

2.3 中華絨螯蟹頭胸甲長的時(shí)間變化

如圖4所示，11月至翌年1月，長江口水域中華絨螯蟹雌雄蟹的平均頭胸甲長均無明顯變化。1—4月，崇明東灘與橫沙淺灘水域的中華絨螯蟹平均頭胸甲長均呈先減小后增大的趨勢(shì)，并最終恢復(fù)至汛初期水平；而九段沙水域中華絨螯蟹平均頭胸甲長則呈先增大后減小的趨勢(shì)。

2.4 中華絨螯蟹性比的時(shí)間變化

調(diào)查期所采885只中華絨螯蟹樣本，其中雌性235只，雄性650只，總體雌雄比為0.36∶1，該值與1∶1有極顯著性差異(x2=74.49，P<0.01)，其中崇明西灘汛初期雌蟹比例為48.68%，汛末期下降至29.63%；崇明東灘汛初期雌蟹比例為27.69%，隨后呈上升趨勢(shì)，至調(diào)查結(jié)束雌蟹比例上升至50.00%；橫沙淺灘雌蟹比例呈波動(dòng)升高趨勢(shì)，至調(diào)查結(jié)束雌蟹比例達(dá)到75.00%；九段沙雌蟹比例基本維持在20.00%的水平(圖5)。崇明西灘、崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙水域中華絨螯蟹的平均雌雄比分別為0.40∶1、0.56∶1、0.58∶1、0.27∶1，x2檢驗(yàn)結(jié)果表明九段沙中華絨螯蟹雌雄比顯著小于其他3個(gè)調(diào)查站位(P<0.05)，其他調(diào)查站位間無顯著性差異。

圖3 長江口中華絨螯蟹頭胸甲長及其體質(zhì)量分布Fig.3 Distribution of carapace length and body weight of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

圖4 長江口中華絨螯蟹平均頭胸甲長的時(shí)間變化Fig.4 Time variations of average carapace length of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

2.5 中華絨螯蟹抱卵率的時(shí)間變化

中華絨螯蟹抱卵個(gè)體最早出現(xiàn)在12月份，主要集中在崇明東灘和九段沙水域，抱卵率分別為38.10%和33.33%，而橫沙淺灘水域直到3月份才捕到抱卵蟹(表2)。其中，調(diào)查期間九段沙水域均可捕到抱卵蟹，抱卵率先降后升，2月份抱卵率最低；與九段沙水域不同，1—3月在崇明東灘水域均無抱卵蟹分布；而4月份橫沙水域所捕雌蟹均為抱卵蟹。

2.6 不同水域抱卵蟹繁殖力的差異

崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙抱卵蟹的絕對(duì)繁殖力分別為(12.20 ± 5.43)×104、(17.43 ± 15.71)×104、(4.27 ± 4.00)×104粒，其中崇明東灘和橫沙淺灘抱卵蟹的絕對(duì)繁殖力均顯著大于九段沙(P<0.05)；崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙抱卵蟹的相對(duì)繁殖力分別為(12.80 ± 4.14)×102、(13.10 ± 6.25)×102、(7.82 ± 4.47)×102粒·g-1，其中崇明東灘和橫沙淺灘抱卵蟹的相對(duì)繁殖力均顯著大于九段沙(P<0.05)，崇明東灘和橫沙淺灘之間無顯著差異(表3)。

圖5 長江口雌蟹比例的時(shí)間變化Fig.5 Time variations of female crab ratio in the Yangtze Estuary

表2 中華絨螯蟹抱卵率的時(shí)間變化Tab.2 Time variations of holding egg rate in female Eriocheir sinensis

注：“/”表示漁獲物中沒有抱卵蟹

Note：“/”means that there is no ovigerous mitten crab in the catch

表3 長江口中華絨螯蟹繁殖力比較Tab.3 Comparison of fecundity of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

3 討論

3.1 長江口中華絨螯蟹的資源變化

自20世紀(jì)80年代后期開始，長江口中華絨螯蟹捕撈量開始急劇衰減，1986—1996年長江口汛期捕撈量變幅為6.1～13.8 t，1997—2004年捕撈量急劇下降至0.8～1.8 t。2005—2011年間，長江口成蟹資源逐步恢復(fù)，至2011年其捕撈量已達(dá)到31.2 t[14]。2006—2011年劉凱等[14]在中華絨螯蟹冬蟹汛期內(nèi)利用網(wǎng)長2 800 m、高1.6 m的流網(wǎng)在九段沙附近水域捕撈冬蟹時(shí)，日均捕撈量從6.20 kg升高到26.50 kg，折算成100 m網(wǎng)具后的單網(wǎng)日均捕撈量從0.22 kg升高至0.95 kg。本研究中，2017年崇明西灘、崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙水域汛期單網(wǎng)日均捕撈量分別為0.91 kg、1.09 kg、0.64 kg和1.18 kg。假設(shè)折算后的捕撈系數(shù)相同的話，2017年九段沙水域中華絨螯蟹捕撈量比2011年提高了24%。以此推測(cè)，近年來長江口中華絨螯蟹的資源正逐步恢復(fù)。從崇明西灘12月下旬始已無冬蟹漁獲和其他監(jiān)測(cè)點(diǎn)持續(xù)存在漁獲的結(jié)果表明，生殖洄游的親蟹經(jīng)過長江口南北支交叉口(崇明西灘)后，主要洄游至崇明東灘和九段沙附近水域。

3.2 長江口中華絨螯蟹的種群特征

與劉凱等[6]1997—2005年調(diào)查的長江口中華絨螯蟹頭胸甲長和體質(zhì)量分別為(61 ± 11)mm和(142 ± 64)g相比，2017年長江口僅有崇明西灘成蟹頭胸甲長達(dá)到歷史水平，但體質(zhì)量卻相距甚遠(yuǎn)。曾文濤等[15]認(rèn)為影響中華絨螯蟹肥滿度的因素主要是餌料，且水生昆蟲和水生寡毛類為最易被中華絨螯蟹利用的優(yōu)質(zhì)餌料生物，由此推測(cè)體質(zhì)量變小可能與近年來長江優(yōu)質(zhì)餌料資源逐漸減少有關(guān)。本次調(diào)查長江口雄蟹平均頭胸甲長和體質(zhì)量分別為(46.24 ± 8.75)mm和(65.94 ± 36.73)g，雌蟹平均頭胸甲長和體質(zhì)量分別為(43.64 ± 7.68)mm和(49.19 ± 24.53)g，與劉凱等[6]2005年調(diào)查結(jié)果相比，2017年長江口中華絨螯蟹規(guī)格有所減小。調(diào)查結(jié)果顯示，南北支交叉口附近水域(崇明西灘)的雄蟹和雌蟹規(guī)格最大，然后向下游逐漸減小，九段沙附近水域雄蟹和雌蟹規(guī)格明顯小于崇明西灘，推測(cè)其與長江下游的捕撈活動(dòng)有關(guān)，被起捕的大規(guī)格成蟹比例較大，導(dǎo)致小規(guī)格的比例逐漸增加。

中華絨螯蟹生殖洄游過程中表現(xiàn)出個(gè)體規(guī)格和性別的差異，當(dāng)條件合適時(shí)，規(guī)格較大的個(gè)體通常會(huì)先行洄游并提早到達(dá)繁殖場(chǎng)[14]，因此崇明東灘中華絨螯蟹個(gè)體規(guī)格隨汛期的后延呈下降趨勢(shì)。2月后，長江口水溫開始升高，抱卵蟹會(huì)陸續(xù)從河口中央?yún)^(qū)轉(zhuǎn)移至淺水區(qū)域[16]，所以雌蟹規(guī)格逐漸上升。就洄游群體的性別而言，由于洄游過程中雄性個(gè)體消耗的能量通常低于雌性個(gè)體[17-18]，因此通常是雄蟹先到達(dá)繁殖場(chǎng)，所以崇明東灘和橫沙淺灘雌蟹比例隨時(shí)間推移逐漸升高；然而九段沙雌蟹比例卻一直維持在一個(gè)較低的水平，具體原因還有待進(jìn)一步研究。

種群性比反映種群結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和變化，產(chǎn)卵群體的性比主要與繁殖習(xí)性相關(guān)[19]。本次調(diào)查中華絨螯蟹總體雌雄性比為0.36∶1，各調(diào)查站位中九段沙雌蟹比例均值最低，為21.26%。劉凱等[14]在2006—2011年九段沙附近水域中華絨螯蟹汛期特征調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，九段沙尾汛期雌蟹比例為19.46%～34.20%，而本次調(diào)查中九段沙同時(shí)期雌蟹比例為22.22%。綜上可知，近年來長江口中華絨螯蟹繁殖群體的性比趨于穩(wěn)定。

3.3 長江口中華絨螯蟹的繁殖特征

結(jié)合2017年長江口中華絨螯蟹產(chǎn)卵期雌蟹比例的變化，可知長江口中華絨螯蟹的產(chǎn)卵時(shí)間開始于12月。然而1、2月崇明東灘和橫沙淺灘未發(fā)現(xiàn)抱卵蟹，九段沙親蟹產(chǎn)卵時(shí)間延續(xù)至4月，故無法確定雌蟹的產(chǎn)卵高峰。并且中華絨螯蟹冬蟹生殖洄游至長江口咸淡水交匯處后，雌雄蟹交配的時(shí)間無法確定，原因在于雌蟹在完成一次交配后，可能不立即排卵，產(chǎn)卵期延至后續(xù)的幾個(gè)月，并且分批進(jìn)行產(chǎn)卵[20]。

根據(jù)中華絨螯蟹的繁殖過程，通常將繁殖交配后的抱卵蟹所棲息的水域定義為產(chǎn)卵場(chǎng)。目前，關(guān)于長江口中華絨螯蟹產(chǎn)卵場(chǎng)分布的文獻(xiàn)較少，僅張列士等[16]曾報(bào)道春季(3—5月)中華絨螯蟹在交配完成后主要集結(jié)于橫沙以東佘山以西河口區(qū)。本研究結(jié)果與其相似，2017年長江口雌性中華絨螯蟹的產(chǎn)卵場(chǎng)所呈一定的集聚模式分布，主要分布在崇明東灘、橫沙淺灘和九段沙南部靠近淺灘的水域，但其分布并非一成不變。文中抱卵率的時(shí)間變化表明，12月至翌年4月九段沙均有產(chǎn)卵場(chǎng)分布；而崇明東灘和橫沙淺灘分別僅在12月與4月和3月與4月有產(chǎn)卵場(chǎng)分布，推測(cè)該現(xiàn)象的原因有以下3點(diǎn)：1)淡水徑流的增加導(dǎo)致河口鹽度等值線東移[21]；2)深水航道的定期清淤[22]可能加劇了抱卵蟹棲息環(huán)境的惡化；3)4月水溫上升，抱卵蟹遷移至繁育場(chǎng)處[5]。

繁殖力是估算種群繁殖潛力的基礎(chǔ)，可以為蟹類資源補(bǔ)充和制定相應(yīng)的漁業(yè)捕撈政策提供科學(xué)依據(jù)。本次調(diào)查九段沙附近水域中華絨螯蟹相對(duì)生殖力顯著小于崇明東灘和橫沙淺灘，推測(cè)原因有以下2點(diǎn)：1)九段沙捕撈到的抱卵蟹可能為二次抱卵，從而導(dǎo)致相對(duì)繁殖力下降[23-24]；2)九段沙附近水域中華絨螯蟹規(guī)格明顯小于崇明東灘和橫沙淺灘。張航利等[25]研究發(fā)現(xiàn)，2011年12月—2012年3月所捕野生抱卵蟹絕對(duì)繁殖力為(263 995 ± 23 677)粒，相對(duì)繁殖力為(2 666±1 422)?！-1；而管衛(wèi)兵等[26]報(bào)道2011年和2012年4—5月的抱卵蟹絕對(duì)生殖力為(23 ± 16)×104粒。以上數(shù)據(jù)表明，2017年長江口抱卵蟹的繁殖力有所降低，這可能會(huì)對(duì)中華絨螯蟹的補(bǔ)充群體造成一定的影響，具體影響程度有待進(jìn)一步研究。