大亞灣典型珊瑚礁區(qū)域冬春季節(jié)底棲生物分布研究

朱文濤，秦傳新，段丁毓，馬 歡，馬鴻梅，席世改，左 濤，潘莞倪，黎小國(guó)

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，國(guó)家漁業(yè)資源環(huán)境大鵬觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院海洋牧場(chǎng)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510300； 2. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306)

珊瑚礁通常位于營(yíng)養(yǎng)貧乏的水域，卻有極高生產(chǎn)力和生物多樣性[1]，被稱為“海洋熱帶雨林”[2]。珊瑚礁結(jié)構(gòu)錯(cuò)綜復(fù)雜，珊瑚作為骨架形成的大量空隙可為海洋生物提供棲息地和適宜的生存環(huán)境[3]。珊瑚礁中可能存在多達(dá)100萬的物種[4]，幾乎所有海洋生物的門類都有代表生活在珊瑚礁區(qū)。據(jù)估計(jì)全球珊瑚礁創(chuàng)造的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值高達(dá)千億美元[5]，珊瑚礁能夠?yàn)槿祟愄峁┴S富的生物資源，并且具有巨大的經(jīng)濟(jì)效益和豐富的生態(tài)功能[6]。近年來國(guó)內(nèi)學(xué)者在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀調(diào)查[7]、珊瑚礁生物多樣性[8]、生態(tài)修復(fù)[9]等方面開展了多項(xiàng)研究，為深入了解我國(guó)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)分布、現(xiàn)狀以及保護(hù)等提供了基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

海洋底棲生物是指生活在海底表面或沉積物基質(zhì)中的生物，參與有機(jī)碎屑的分解、物質(zhì)交換、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)功能，在維持著海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中有舉足輕重的作用[10-12]。目前，國(guó)內(nèi)底棲生物研究以近岸海域的報(bào)道為主，關(guān)于深海的底棲生物調(diào)查也在逐漸增加[12]，而對(duì)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)底棲生物的研究較少[10,13-16]。我國(guó)大型底棲生物的調(diào)查和研究所使用的儀器設(shè)備主要包括抓斗式采泥器、重力采泥器、箱式采泥器、現(xiàn)場(chǎng)攝影研究等[12]，在大部分海洋生態(tài)系統(tǒng)中，底棲群落的采樣可以用采泥器等直接采樣。但考慮到對(duì)礁石相關(guān)棲息地進(jìn)行取樣的限制[17]，這種采樣方法對(duì)于脆弱的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是不可行的。利用高清水下攝像機(jī)沿著每個(gè)橫切面拍攝一定數(shù)量的照片，并使用Excel擴(kuò)展軟件Coral Point Count進(jìn)行分析[18-19]，這種標(biāo)準(zhǔn)視覺普查是用于礁區(qū)藻類、魚類或底棲群落的鑒定和分析最常用的方法，但會(huì)受到海況和攝像設(shè)備等外界因素影響。

美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局(NOAA)的珊瑚礁部門(CRED)首先開發(fā)了廉價(jià)和有效的采樣工具珊瑚礁監(jiān)測(cè)結(jié)構(gòu)(autonomous reef monitoring structures，ARMS)，通過模擬珊瑚礁棲息地的結(jié)構(gòu)來吸引無脊椎動(dòng)物和藻類定居，用于規(guī)范底棲生境的采樣工作[17]。ARMS由幾層 PVC(聚氯乙烯)板組裝而成，模擬珊瑚礁的3D結(jié)構(gòu)進(jìn)而允許底棲生物定殖[20]；各PVC層由螺絲和長(zhǎng)鐵棒固定住，需要的時(shí)候可以卸載成單獨(dú)的板層進(jìn)行下一步處理[21]。ARMS降低了野外工作和監(jiān)測(cè)的成本，目前已在全球不同珊瑚礁區(qū)底棲生物研究中發(fā)揮了重要作用。雖然ARMS最初是為珊瑚礁棲息地設(shè)計(jì)的，但已經(jīng)被多位學(xué)者用于評(píng)估加勒比海、印度太平洋、紅海等海域底棲生物的多樣性[20,22]。這些研究結(jié)果表明，ARMS采樣能很好地反映底棲群落生物多樣性，并且可以根據(jù)相同的規(guī)格進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化制造，為珊瑚礁區(qū)甚至其他海域硬底生境的底棲生物提供良好的研究和監(jiān)測(cè)工具。

大亞灣位于南海北部珠江口東側(cè)，具有多樣的自然生境和豐富的生物資源[23]。目前大亞灣海域的亞熱帶珊瑚礁的生物多樣性研究還較少，只有少數(shù)幾次的珊瑚分布狀況調(diào)查記錄在案[24]。珊瑚礁內(nèi)棲息的底棲生物是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，維持和促進(jìn)生態(tài)功能的發(fā)揮，可以作為珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)健康的重要監(jiān)控手段[25]。本研究應(yīng)用ARMS采樣工具和采樣方相結(jié)合的采樣方式，調(diào)查了大亞灣海域中典型珊瑚礁區(qū)冬春兩季底棲生物分布情況，分析了ARMS在珊瑚礁底棲生物調(diào)查研究中的可行性，以期為大亞灣珊瑚礁底棲生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域

大亞灣是廣東省內(nèi)的半封閉式海灣，灣內(nèi)島嶼眾多并且岸線曲折，具有生物多樣性豐富的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)。根據(jù)歷史上學(xué)者在大亞灣海域進(jìn)行的珊瑚分布調(diào)查結(jié)果和站位設(shè)計(jì)[24,26-27]，于2018年11月份、2019年2月份在大亞灣的5個(gè)典型珊瑚礁區(qū)放置了采樣裝置，并在上面固定HOBO溫光儀(MX2202，USA)以記錄該站位的水溫變化。采樣地點(diǎn)的站位分布如圖1所示，各調(diào)查站位經(jīng)緯度坐標(biāo)見表1。大亞灣珊瑚礁調(diào)查站位的水深介于2.1～3.6 m之間，礁區(qū)水深平均為2.8 m。冬季水溫在10.61～20.49 ℃之間，春季水溫在18.58～25.57 ℃之間。

圖1 典型大亞灣珊瑚區(qū)采樣站位設(shè)置示意圖Fig.1 Sketch map of sampling stations in typical coral reefs in the Daya Bay

表1 調(diào)查站位的地理坐標(biāo)Tab.1 Geographical positions of sampling stations in the Daya Bay

1.2 采樣方法

珊瑚礁區(qū)的底部結(jié)構(gòu)復(fù)雜且難以取樣，海洋底棲生物常用的采泥器采樣會(huì)影響脆弱的珊瑚生境。所以本研究采用ARMS附著珊瑚底棲群落和采樣方相結(jié)合的方法進(jìn)行樣品采集。本實(shí)驗(yàn)中的ARMS是由5塊長(zhǎng)29.6 cm、寬29.6 cm、厚1 cm的PVC板(聚氯乙烯塑料)、螺絲等組合而成的人工礁體，通過模擬珊瑚礁復(fù)雜的結(jié)構(gòu)來聚集底棲生物，能夠有效且無破壞性地采集到生活在礁區(qū)底部的生物。潛水員于2018年11月在大亞灣的5個(gè)站位的珊瑚礁區(qū)底部分別放置3個(gè)ARMS，經(jīng)過3個(gè)月的底棲生物聚集后潛水員再于2019年2月份使用網(wǎng)眼徑106 μm的網(wǎng)袋套住(防止ARMS上附著的生物脫落)礁體并帶回船上，將11個(gè)ARMS帶上岸后分別刮下底棲生物，并用0.5 mm 孔徑的網(wǎng)篩分選樣品，將樣品裝入標(biāo)記的樣品袋中，放入低溫環(huán)境保存。底棲生物樣品的處理、保存、計(jì)數(shù)、鑒定等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.6-2007)進(jìn)行。ARMS礁體上長(zhǎng)時(shí)間附著的底棲生物即為該珊瑚礁區(qū)域在冬季的附著性的底棲群落。ARMS刮取干凈后，潛水員再在相同的采樣站位分別投入3個(gè)。同時(shí)，潛水員會(huì)使用面積為0.25 m2的取樣框套在珊瑚礁石區(qū)域，揀取樣方內(nèi)的大型動(dòng)物作為游泳性底棲生物進(jìn)行補(bǔ)充。潛水員于2019年4月份取回12個(gè)ARMS，春季的底棲生物的其他處理和冬季一樣。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室分別進(jìn)行種類鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)和稱重。依據(jù)采樣面積，利用個(gè)體計(jì)數(shù)、稱重?cái)?shù)據(jù)在Excel記錄表中將各種數(shù)據(jù)換算為單位面積的豐度(個(gè)·m-2)和生物量(g·m-2)。將底棲生物按照主要的五大類群(環(huán)節(jié)動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、軟體動(dòng)物、藻類、節(jié)肢動(dòng)物)進(jìn)行歸類，使用Excel 2016統(tǒng)計(jì)各站位中每個(gè)類群的種類數(shù)?；诟髡疚坏姆N類數(shù)、單位面積的豐度和密度數(shù)值，使用 Arc GIS 工具中的自然斷點(diǎn)分級(jí)法，展示它們?cè)诓煌疚恢械目臻g分布。并利用SPSS軟件的獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)(Wilcoxon方法)對(duì)冬春兩季的門類種類數(shù)組成差異進(jìn)行分析。

利用R語言(R3.5.1版本)中vegan軟件包計(jì)算兩個(gè)季節(jié)每一采樣地點(diǎn)的物種豐富度指數(shù)(D)、多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)，在ggplot2包中繪制3個(gè)多樣性參數(shù)的箱線圖，并使用t檢驗(yàn)分析兩個(gè)季節(jié)多樣性指數(shù)差異的顯著性。

在大型多元統(tǒng)計(jì)軟件Primer 5.0中將底棲生物豐度數(shù)據(jù)經(jīng)四次方平方根轉(zhuǎn)化后，然后采用Bray-Curtis相似性等級(jí)聚類(CLUSTER)進(jìn)行聚類分析、非度量多維尺度分析(MDS)進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)劃分，并使用相似性分析(ANOSIM)來檢驗(yàn)冬春兩季的群落差異是否顯著。將藻類的數(shù)據(jù)去除后，分別利用冬春兩季中大型底棲動(dòng)物的生物量和豐度，繪制大型底棲動(dòng)物 ABC 曲線，分析大型底棲動(dòng)物群落受干擾程度。

圖2 ARMS采樣過程Fig.2 Sampling process of ARMS

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

冬春兩季在大亞灣珊瑚礁調(diào)查海域共鑒定出底棲生物包括棘皮動(dòng)物、軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、藻類、節(jié)肢動(dòng)物5大門類91種，其中軟體動(dòng)物的種類最多(64種)，約占總種數(shù)的70.33%。種類數(shù)從高到低排序?yàn)? 軟體動(dòng)物>環(huán)節(jié)動(dòng)物>藻類>節(jié)肢動(dòng)物>棘皮動(dòng)物。冬季采樣調(diào)查共鑒定出底棲生物 5 大門類 49 種，軟體動(dòng)物最多(36種)，約占總種數(shù)的 73.47%(表2)；另外存在環(huán)節(jié)動(dòng)物7種、節(jié)肢動(dòng)物4種、藻類4種、棘皮動(dòng)物2種。各站種類數(shù)的變化范圍為17～22種，調(diào)查海區(qū)S4站位種類較其他區(qū)域少，S3種類最多(圖3)。春季ARMS采獲底棲生物4大門類48種，軟體動(dòng)物最多(32種)，約占總種數(shù)的 66.67%(表2)；另外存在環(huán)節(jié)動(dòng)物7種、節(jié)肢動(dòng)物4種、藻類5種。各站種類數(shù)的變化范圍為10～14種，調(diào)查海區(qū)S4和S5站位種類最多，S1種類較其他區(qū)域少(圖3)。對(duì)冬春兩季的門類種類數(shù)組成進(jìn)行獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)(Wilcoxon方法)，結(jié)果表明，冬春兩季 2 次調(diào)查的種類數(shù)組成存在顯著性差異(P<0.05)。以優(yōu)勢(shì)度Y≥2% 界定優(yōu)勢(shì)種，表3列出了冬春兩季出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種和出現(xiàn)頻率。三角藤壺(Balanustrigonus)、網(wǎng)紋藤壺(Balanusreticulatue)在冬季是具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的優(yōu)勢(shì)種。網(wǎng)紋藤壺、珠母核果螺(Drupamargariticola)、疣荔枝螺(Thaisclavigera)等是春季優(yōu)勢(shì)度較高的優(yōu)勢(shì)種。大亞灣珊瑚礁海域兩個(gè)季節(jié)優(yōu)勢(shì)種組成有所差異，春季優(yōu)勢(shì)種組成更豐富。

2.2 棲息密度和生物量分布

根據(jù)各站位點(diǎn)的豐度值，運(yùn)用Arc GIS得到冬季和春季底棲生物豐度空間分布如圖4所示。冬季珊瑚礁區(qū)域底棲生物平均密度為1 962.51個(gè)·m-2，其中：節(jié)肢動(dòng)物密度最高，約占總棲息密度量的 93.90%；其次為軟體動(dòng)物，約占總密度的3.25%。各站密度的主要組成種類無較大變化，主要是由節(jié)肢動(dòng)物(三角藤壺和網(wǎng)紋藤壺)貢獻(xiàn)。各站的密度的變化范圍為1 088.98～2 739.93個(gè)·m-2，在S4站位的密度最高，在S2站位的密度最低。春季珊瑚礁區(qū)域底棲生物平均密度76.27個(gè)·m-2，軟體動(dòng)物密度最高，約占總密度的44.23%；其次為環(huán)節(jié)動(dòng)物，約占總密度的33.77%。各站的平均密度的變化范圍為43.15～112.68個(gè)·m-2，在S5站位密度最低，在S2站位的密度最高。

圖3 不同季節(jié)底棲生物種數(shù)分布Fig.3 Species distribution of benthos in different seasons注：圖中數(shù)字表示每站種類數(shù)Note: Numbers in the figure mean species number in each station

表2 不同季節(jié)底棲生物的種類組成和各類群所占百分比Fig.2 Species composition and percentage of benthos(winter/spring)

根據(jù)各站位點(diǎn)的生物量值，冬季和春季底棲生物生物量的空間分布如圖5所示。冬季珊瑚礁區(qū)域底棲生物平均生物量為693.37 g·m-2，節(jié)肢動(dòng)物生物量最高，約占總生物量的60.38%；其次為軟體動(dòng)物，約占總生物量的19.16%。各站生物量的主要組成種類有較大差別，各站的平均生物量的變化范圍為357.57～990.71 g·m-2，在S1站位的生物量最高，在S5站位生物量最低。春季珊瑚礁區(qū)域底棲生物平均生物量107.09 g·m-2，節(jié)肢動(dòng)物生物量最高，約占總生物量的 49.75%；其次為軟體動(dòng)物，約占總生物量的36.58%。各站的平均生物量的變化范圍為32.78～221.82 g·m-2，在S5站位生物量最低，S2站位生物量最高。

表3 底棲生物優(yōu)勢(shì)種在冬季和春季的優(yōu)勢(shì)度及出現(xiàn)頻率Tab.3 Dominance (Y)and appearance frequency of dominant benthos (winter/spring)

圖4 不同季節(jié)底棲生物豐度分布Fig.4 Spatial distribution of density of benthos (winter/spring)

圖5 不同季節(jié)底棲生物生物量Fig.5 Spatial distribution of biomass of benthos(winter/spring)

2.3 多樣性指數(shù)

不同季節(jié)中底棲生物群落生物多樣性指數(shù)如圖6所示。冬季物種豐富度指數(shù)(D)、多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)平均值分別為2.48±0.28、1.43±0.12和0.33±0.02，變化范圍分別為2.02～2.72、1.27～1.59和0.31～0.36，其中多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都偏低。冬季S2的種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都是最高，3個(gè)多樣性參數(shù)最低的站位是S4。春季物種豐富度指數(shù)(D)、多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)平均值分別為2.68±0.56、2.53±0.47和0.70±0.11，變化范圍分別為2.07～3.45、1.87～3.00和0.54～0.81。春季豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)最高的站位是S5，S4的均勻度指數(shù)最高；S1的豐富度指數(shù)最低，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在S3最低。通過t檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，冬、春季的豐富度指數(shù)無顯著性差異(P>0.05)，而多樣性指數(shù)和均勻度存在極顯著差異(P<0.01)，春季的多樣性指數(shù)和均勻度極顯著高于冬季。具體而言，從冬季到春季5個(gè)區(qū)域的多樣性指數(shù)和均勻度均在增加，而豐富度指數(shù)只在S4和S5有所增加。

2.4 群落結(jié)構(gòu)

采用等級(jí)聚類(CLUSTER)進(jìn)行聚類分析和非度量多維尺度分析(MDS)的方法分析了底棲生物群落結(jié)構(gòu)(圖7)。結(jié)果表明兩種方法得到的群落結(jié)構(gòu)劃分較為一致，大亞灣典型珊瑚礁區(qū)域冬、春季底棲生物群落可分劃分為 3個(gè)生物群落。其中春季可分為兩個(gè)群落，群落Ⅰ只包括S1站1個(gè)調(diào)查站；群落Ⅱ包括 S2～ S5共4個(gè)站位。冬季海區(qū)各站底棲生物具有較高的相似性，可以劃分為 1個(gè)生物群落,包括S1～S5 所有站位。不同季節(jié)相比較，冬季和春季各站位底棲生物群落相似性季節(jié)差異較大?；贐ray-Curtis 距離的ANOSIM 分析結(jié)果表示，冬季和春季的群落結(jié)構(gòu)差異顯著(R=0.44，P=0.01)。由此可見大亞灣珊瑚礁底棲群落結(jié)構(gòu)存在顯著的季節(jié)變異。

2.5 群落穩(wěn)定性

典型大亞灣珊瑚礁區(qū)的大型底棲動(dòng)物的豐度生物量比較曲線(ABC曲線)見圖8。冬季豐度曲線在前段始終位于生物量曲線之上，且后段生物量曲線與豐度曲線出現(xiàn)交叉，說明底棲生物群落結(jié)構(gòu)受到一定程度的干擾，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。春季豐度與生物量曲線沒有交叉與重疊的現(xiàn)象，且豐度和生物量曲線并不接近，生物量曲線始終位于豐度曲線上方，說明春季底棲動(dòng)物群落沒有受到干擾，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。

圖6 不同季節(jié)的多樣性指數(shù)箱線圖Fig.6 Diversity indices of benthos community in the Daya Bay(winter/spring)注：ns表示無顯著性差異(P>0.05)，**表示具有極顯著差異(P<0.01)Note:ns means no significant difference (P>0.05), ** means extremely significant differences (P<0.01)

圖7 聚類分析(A)與多維排序尺度(B)分析Fig.7 Cluster analysis(A) and multi-dimentional scaling(MDS)(B) analysis注：-W表示冬季站位；-S表示春季站位Note:-W stands for winter station; -S stands for spring station

圖8 不同季節(jié)的大型底棲動(dòng)物群落ABC曲線Fig.8 ABC curve of macrobenthos in different seasons注：A.冬季；B.春季Note：A.Winter；B.Spring

3 討論

海洋生態(tài)系統(tǒng)中底質(zhì)支持著特定的底棲生物群落，是影響底棲群落的重要因素之一[30-31]。冬春兩季在典型大亞灣珊瑚礁區(qū)域中共采獲底棲生物91種，其中軟體動(dòng)物的種類最多。軟體動(dòng)物是珊瑚礁中物種最豐富的海洋無脊椎動(dòng)物門類，例如它們是拉特蘭島珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中最具生產(chǎn)力和價(jià)值的大型底棲動(dòng)物[32]。大亞灣珊瑚絕大多數(shù)為淺水石珊瑚，底質(zhì)主要以砂礫為主，間雜碎石和小塊巖石[26]。螺類和牡蠣類等軟體動(dòng)物營(yíng)附著生活[33]，珊瑚礁和ARMS的復(fù)雜結(jié)構(gòu)為軟體動(dòng)物提供了良好的空間。大亞灣珊瑚礁近3年內(nèi)珊瑚死亡率達(dá)到了5.5%[24]，歲月較長(zhǎng)的死珊瑚礁內(nèi)部也有利于積累數(shù)量較多的軟體動(dòng)物[13]。近年來在大亞灣的開放海域中發(fā)現(xiàn)，多毛類在大型底棲動(dòng)物群落中占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)地位，它們通過過濾底泥吸取營(yíng)養(yǎng)為生，海域營(yíng)養(yǎng)水平的提高有利于多毛類的生長(zhǎng)[34]。與大亞灣的開放海域處于中等營(yíng)養(yǎng)水平不同，珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的水域通常是貧營(yíng)養(yǎng)的，因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)很容易被潮汐、波浪和水流帶到開放海域[35]。另外在大亞灣珊瑚礁區(qū)也發(fā)現(xiàn)了少量的棘皮動(dòng)物，這符合珊瑚礁中通常以成年棘皮動(dòng)物的低密度為特征的研究結(jié)果[36]。

對(duì)于海洋底棲生物多樣性研究，采樣站位數(shù)量、采樣位置、調(diào)查季節(jié)、采樣方式和采樣強(qiáng)度的不同均會(huì)造成物種數(shù)目、密度和生物量的差別[13,37]。目前國(guó)內(nèi)關(guān)于珊瑚礁底棲生物多樣性研究的文獻(xiàn)資料較少，主要包括盧伙勝等[13]對(duì)徐聞珊瑚礁自然保護(hù)區(qū)、王麗榮等[14]對(duì)徐聞燈樓角珊瑚礁、李新正等[15]對(duì)南沙群島渚碧礁、董棟等[16]對(duì)海南三亞珊瑚礁區(qū)中底棲群落的少量研究。王麗榮等[14]在徐聞燈樓角珊瑚礁獲取77種大型底棲生物，種類數(shù)量低于本研究，但是其豐度和生物量都非常高，分別可達(dá)692.37個(gè)·m-2、1 043.37 g·m-2。李新正等[15]在南沙群島渚碧礁使用輕潛水(SCUBA)方法共獲得大型底棲動(dòng)物314種，種類極其豐富，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于本研究結(jié)果，但其平均資源豐度和生物量相對(duì)較低，分別為357.94個(gè)·m-2和64.85 g·m-2。董棟等[16]于2011年11月在海南島3個(gè)珊瑚礁自然保護(hù)區(qū)內(nèi)采用潛水方法共獲得大型底棲動(dòng)物166 種，種類數(shù)高于本調(diào)查，其中平均豐度566.29個(gè)·m-2和生物量82.15 g·m-2均與本文相近。本調(diào)查中底棲群落的種類、豐度和生物量和上述采樣結(jié)果均存在不同，這說明不同海域珊瑚礁底棲生物的群落結(jié)構(gòu)差別可能與采樣方法不同有關(guān)。和大亞灣海域的歷次調(diào)查數(shù)據(jù)相比較，本研究中底棲動(dòng)物物種的種類數(shù)偏小，但底棲生物的豐度和密度都是遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于大亞灣海域的5次調(diào)查[34,38-41]。因?yàn)樯汉鹘干鷳B(tài)系統(tǒng)可以支持珊瑚礁內(nèi)數(shù)量龐大的生物生存，其中，浮游動(dòng)物的生物量能用g·m-2來表示，底棲動(dòng)物和魚類甚至可以用100g·m-2來表示[42]。各站位中較高的生物量和豐度符合珊瑚礁作為“海洋熱帶雨林”的特性。

大亞灣珊瑚礁底棲生物在冬季和春季的群落結(jié)構(gòu)差異顯著，生物量、豐度、多樣性指數(shù)和均勻度在不同季節(jié)變化較大。冬季珊瑚礁區(qū)域底棲生物平均密度為1 962.51個(gè)·m-2，平均生物量為693.37 g·m-2，均主要由節(jié)肢動(dòng)物貢獻(xiàn)，而多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)均低于春季。這可能是因?yàn)槎救翘賶?、網(wǎng)紋藤壺的豐度值極高，削弱了其他物種在數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)，使得其他優(yōu)勢(shì)種較少。藤壺的新陳代謝活動(dòng)在低鹽度會(huì)受到影響，進(jìn)而附著和生長(zhǎng)被抑制[43]。冬季東海的高營(yíng)養(yǎng)鹽外海水會(huì)形成順時(shí)針方向的環(huán)流進(jìn)入大亞灣，使得灣口海水區(qū)在冬季具有高營(yíng)養(yǎng)鹽的特征[44]。冬季由于藤壺等節(jié)肢動(dòng)物成為主要的優(yōu)勢(shì)種之一且個(gè)體豐度值極高，另外冬季氣溫較低也有可能限制珊瑚礁底棲生物的生長(zhǎng)繁殖等，進(jìn)一步導(dǎo)致冬季大亞灣珊瑚礁底棲生物多樣性水平偏低。本研究所調(diào)查大亞灣珊瑚礁區(qū)域?qū)儆趤啛釒詺夂蚝Ｓ?，每?月至9月西南季風(fēng)會(huì)帶來豐沛的降雨[39]，具有明顯的干濕季特征。春季珊瑚礁區(qū)域底棲生物平均密度和生物量均低于冬季，分別為76.27個(gè)·m-2和107.09 g·m-2，冬季和春季優(yōu)勢(shì)種類、資源量差異較大。冬春季兩次調(diào)查的種類數(shù)組成存在差異(P<0.05)，ANOSIM 分析結(jié)果也顯示群落結(jié)構(gòu)差異顯著(R=0.44,P=0.01)。群落結(jié)構(gòu)存在顯著的季節(jié)演替現(xiàn)象，造成這種現(xiàn)象的主要原因與海域中營(yíng)養(yǎng)鹽和水環(huán)境的季節(jié)性變化密切相關(guān)。春季雨水豐沛且溫度升高，降雨為珊瑚礁區(qū)帶來一定的外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致珠母核果螺、疣荔枝螺等優(yōu)勢(shì)地位提高，其他常見類群的資源量也在增加。雨水會(huì)在一定程度上沖淡海水鹽度，肉食性螺類的捕食會(huì)進(jìn)一步導(dǎo)致藤壺在春季的優(yōu)勢(shì)度降低。當(dāng)然，溶解氧、葉綠素含量等其他環(huán)境因素也會(huì)影響到珊瑚礁的底棲生物群落結(jié)構(gòu)[45]，更多環(huán)境參數(shù)有待于進(jìn)一步測(cè)量。通過ABC曲線可以看出，冬季大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)受到了一定程度的干擾，而春季群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，這也和從冬季到春季珊瑚礁區(qū)域的多樣性指數(shù)和均勻度有所增加的趨勢(shì)一致?？傮w來看，大亞灣典型珊瑚礁區(qū)域的生物多樣性指數(shù)是偏低的，除去采樣因素的影響外，大亞灣珊瑚礁的輕微擾動(dòng)可能與旅游等人類活動(dòng)有關(guān)[39]，與王云祥等[24]得到的深圳海域造礁石珊瑚附近海域生態(tài)環(huán)境正在逐步遭到人類活動(dòng)影響的結(jié)果相類似。

傳統(tǒng)的珊瑚礁監(jiān)測(cè)方法是以輕潛水SCUBA為基礎(chǔ)，利用照片或視頻錄像在截?cái)嗝孢M(jìn)行視覺記錄來描述底棲生物群落[46-47]。SCUBA潛水員在拍攝過程中會(huì)與珊瑚存在較長(zhǎng)時(shí)間的物理接觸，往往造成慢性破壞，底棲生物類群極易受潛水影響[48]；視覺普查記錄僅對(duì)暴露區(qū)域進(jìn)行，存在許多局限性[17,49]；至于海洋底棲生物常用的如采泥器等工具具有破壞性，在脆弱的珊瑚礁中是不適宜的。ARMS對(duì)礁區(qū)底棲生物有很好的吸附作用，能夠提供固定和進(jìn)行固著生物的多樣性研究，可以作為復(fù)雜的珊瑚礁環(huán)境中簡(jiǎn)單而強(qiáng)大的監(jiān)測(cè)工具[50]。ARMS在其表面或內(nèi)部為底棲生物提供了空間和棲息地，以固著生物和附著物為主，但對(duì)底棲生物中活動(dòng)能力強(qiáng)的吸附作用較小。值得注意的是，生物附著是需要一定時(shí)間的，在短時(shí)間內(nèi)ARMS形成的生物群落可能不夠成熟[17]；人工珊瑚礁單元形成的穩(wěn)定群落和附近自然珊瑚礁的底棲群落組合仍然有所不同[51]。后續(xù)應(yīng)進(jìn)一步改善ARMS的材料和結(jié)構(gòu)，創(chuàng)建類似于天然珊瑚礁的年齡級(jí)結(jié)構(gòu)和3D結(jié)構(gòu)[17,52]，來更好地模擬珊瑚礁的特性。另外在回收的時(shí)候發(fā)現(xiàn)ARMS存在遺失的可能，今后需要注意固定在珊瑚礁區(qū)的底部以防丟失。在珊瑚礁生物多樣性研究中，傳統(tǒng)的珊瑚礁調(diào)查方法可與ARMS方法相結(jié)合來改進(jìn)取樣方法的不足，ARMS標(biāo)準(zhǔn)化取樣也能與分子測(cè)序結(jié)合起來增強(qiáng)鑒定結(jié)果的可信度[53]。通過上述方法的一些改進(jìn)，ARMS有望作為珊瑚礁底棲生物的最佳監(jiān)測(cè)工具，有助于在不同時(shí)空范圍內(nèi)全面了解珊瑚礁系統(tǒng)的生物多樣性。