ＰＥＧ模擬干旱對(duì)鮮食木薯華南９號(hào)幼苗生長(zhǎng)的影響

段元杰　孟富宣　楊玉皎　劉海剛　黃潔　魏云霞

摘要：以鮮食木薯（Manihot esculenta Crantz）華南9號(hào)（SC9）幼苗為材料，用不同濃度的PEG模擬干旱脅迫進(jìn)行抗旱性研究。結(jié)果表明，隨著PEG濃度提高，脅迫程度加劇，SC9幼苗葉片脫落數(shù)增多，株高增長(zhǎng)量、冠面積、地上部分干重、葉片干重、支持結(jié)構(gòu)干重、葉片面積、葉片鮮重逐漸減小，相對(duì)電導(dǎo)率逐漸上升，光合色素含量先增加后減小。在干旱脅迫下SC9幼苗通過(guò)改變生長(zhǎng)狀況和葉片生理功能來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境，對(duì)干旱脅迫具有一定的耐受性。

關(guān)鍵詞：鮮食木薯（Manihot esculenta Crantz）SC9;干旱脅迫;生長(zhǎng)狀況;生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S533? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2020）04-0042-03

Abstract： Seedlings of fresh-eating cassava Manihot esculenta Crantz variety South China 9（SC9） were used as materials， different concentrations of PEG were used to study drought resistance under simulated drought stress. The results showed that with the increase of PEG concentration， the drought stress increased， the number of leaf abscission increased， plant height growth， crown area， dry weight of aboveground part， dry weight of leaf， dry weight of supporting structure， leaf area， leaf area， leaf area of SC9 seedlings increased. The fresh weight of the slices decreased gradually， the relative conductivity increased gradually， and the content of photosynthetic pigments increased first and then decreased. That SC9 could adapt to drought environment by changing morphological characteristics， growth indicators and physiological functions of leaves under drought stress， and had good tolerance to drought stress.

Key words： fresh-eating Manihot esculenta Crantz SC9; drought stress; growth condition; physiological index

木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科（Euphorbiaceae）木薯屬（Manihot）植物，是世界第六大糧食作物[1]。木薯耐貧瘠、干旱，粗生易種，塊根淀粉含量豐富，鮮薯淀粉含量20%～40%，干物質(zhì)淀粉含量80%以上，有“地下糧倉(cāng)”和“淀粉之王”的美稱，為全球近8億人口提供基本口糧[2]，在中國(guó)，木薯被作為潛在的糧食作物[3]，對(duì)于保障國(guó)家糧食安全、促進(jìn)農(nóng)業(yè)增收、化解供求矛盾具有重大意義。

華南9號(hào)（SC9）木薯是中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所利用地方優(yōu)良單株，經(jīng)無(wú)性系多代選育出的食用型木薯新品種[4]。具有氫氰酸含量低、無(wú)苦味、淀粉含量高、纖維素含量少、蛋白質(zhì)和維生素C含量較為豐富等特性[5]，已在多地區(qū)引種試種。在廣西等省進(jìn)行不同木薯品種產(chǎn)量比較，發(fā)現(xiàn)SC9淀粉含量比較高[6，7]。在云南保山對(duì)幾種食用木薯的出苗率、生長(zhǎng)和產(chǎn)量狀況等指標(biāo)進(jìn)行比較，綜合分析得出SC9表現(xiàn)較好[8]。引入福建省種植，發(fā)現(xiàn)SC9植株生長(zhǎng)表現(xiàn)良好，可作為加工制粉和鮮食品種擴(kuò)大推廣[9]。木薯是一種優(yōu)良的耐旱作物，但在苗期受干旱影響易導(dǎo)致大幅減產(chǎn)[10]。近年來(lái)，干旱日趨加重，水資源短缺成為制約作物產(chǎn)量的主要因子之一[11]。食用木薯的開(kāi)發(fā)研究對(duì)于保障國(guó)家的糧食安全具有重要意義，也同樣面臨著水源短缺這一現(xiàn)實(shí)，本研究以聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫，研究不同程度脅迫對(duì)食用型木薯新品種SC9苗期生長(zhǎng)狀況和生理指標(biāo)的影響，為SC9向水資源短缺地區(qū)引種推廣及進(jìn)一步的研究提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所內(nèi)（101°49′E，25°51′N）進(jìn)行，海拔1 120 m。屬典型的南亞熱帶氣候類型，干燥炎熱，光熱資源充足。年均溫21.9 ℃，最高氣溫38 ℃，最低氣溫6 ℃，年平均降水632.47 mm，蒸發(fā)量3 911.2 mm，年平均濕度56.14%，年平均干燥度2.8，試驗(yàn)地土壤類型為沙壤土，pH 7.0，有機(jī)質(zhì)含量13.5 g/kg，全氮含量0.75 g/kg，全磷含量0.40 g/kg，全鉀含量0.40 g/kg。

1.2? 供試材料

于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所內(nèi)用盆栽試驗(yàn)進(jìn)行模擬干旱脅迫研究，材料為2016年4月取自所內(nèi)的SC9木薯一年生種莖，平均莖粗13.7 mm，截成長(zhǎng)度為12 cm莖段，平均芽眼數(shù)為11。種于塑料花盆（內(nèi)徑23 cm，高18 cm）中，基質(zhì)按河沙∶基地土∶農(nóng)家肥=1∶1∶1的體積比混合，基質(zhì)裝緊實(shí)至距盆口2 cm，每盆直插1條種莖，入土10 cm，露出2～3個(gè)完整芽眼，盆間距20 cm，共培育70盆，統(tǒng)一正常管理，每株控制培養(yǎng)1個(gè)芽。

1.3? 方法

1.3.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 至2016年6月長(zhǎng)至6～7片完全展開(kāi)葉，株高20 cm左右時(shí)選取生長(zhǎng)健壯，長(zhǎng)勢(shì)、株髙基本一致的幼苗45株，測(cè)定株高平均值后進(jìn)行模擬干旱脅迫處理，PEG設(shè)0、5%、10%、20%、30%共5個(gè)濃度，依次設(shè)定為CK（對(duì)照）、A、B、C、D 5個(gè)處理，每個(gè)處理9株，每盆用相應(yīng)質(zhì)量濃度的PEG溶液或水灌透，之后每隔1 d，于早上8：00澆灌相應(yīng)質(zhì)量濃度的處理液200 mL，用于補(bǔ)充滲漏和蒸發(fā)的處理液，各處理除PEG濃度不同外均一致，每天觀察幼苗生長(zhǎng)情況，至D處理超過(guò)半數(shù)的葉片嚴(yán)重萎蔫脫水時(shí)結(jié)束試驗(yàn)，測(cè)定各處理的株高、冠寬、地上部分生物量和葉綠素含量等指標(biāo)。

1.3.2? 測(cè)定方法? 株高、冠寬用直尺（精確度1 mm）測(cè)量，株高為扦插后新長(zhǎng)出的支持結(jié)構(gòu)高度，冠寬取2個(gè)垂直方向測(cè)定值的平均數(shù)，冠面積按0.25π×冠寬2計(jì)算[12]，地上部分生物量用稱重法測(cè)定，葉面積用打印機(jī)掃描后結(jié)合Image-j軟件計(jì)算，相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量參照熊慶娥[13]的方法測(cè)定。

1.4? 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，采用LSD法檢驗(yàn)差異顯著性。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 對(duì)幼苗生長(zhǎng)和生物量積累的影響

PEG模擬干旱脅迫對(duì)SC9苗期生長(zhǎng)狀況的影響見(jiàn)表1。對(duì)照正常供應(yīng)水分，生長(zhǎng)良好，經(jīng)干旱脅迫的處理，幼苗生長(zhǎng)和生物量積累變化明顯。脅迫前期，中午高溫時(shí)段幼莖和頂部葉片萎蔫，下午至次日清晨恢復(fù)正常;繼續(xù)脅迫后莖干基部葉片脫落，幼莖和成熟葉片下垂萎蔫，幼葉閉合，成熟葉片邊緣微卷，中部出現(xiàn)黃綠色或黃色斑塊，萎蔫時(shí)間延長(zhǎng);脅迫后期，葉片由莖干基部向頂端逐漸脫落，幼莖和成熟葉片萎蔫，葉片卷曲，并出現(xiàn)不可逆的斑塊狀脫水現(xiàn)象。

總體上來(lái)看，隨著脅迫程度的加深，株高增長(zhǎng)量、冠面積和生物量指標(biāo)都呈逐漸減小的趨勢(shì)，葉片脫落數(shù)則逐漸增多。株高增長(zhǎng)量除A處理外隨PEG濃度的增加顯著減小，D處理增長(zhǎng)量最小，僅為對(duì)照的1/3。在干旱脅迫下，植株葉片脫落以減少水分喪失來(lái)維持基本新陳代謝，隨著脅迫加深，脫落葉片增多，D處理葉片脫落數(shù)顯著高于其他處理，較對(duì)照高173.93%。隨著脅迫的加劇，對(duì)照與A處理的冠面積差異不顯著，與B、C、D處理之間差異顯著，B、C、D處理分別較對(duì)照減小17.39%、27.12%、36.37%。

SC9幼苗在缺水條件下生長(zhǎng)受到抑制，地上部分生物積累量總體上隨著PEG濃度的增加顯著減小，葉片干重和支持結(jié)構(gòu)干重也呈明顯減小的趨勢(shì)，表明干旱脅迫對(duì)SC9幼苗的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用。D處理的地上部分干重、葉片干重、支持結(jié)構(gòu)干重分別較對(duì)照減小36.48%、47.38%、20.25%，不同處理之間生物量累積差異明顯。CK、A、B、C、D處理地上部分干重中支持機(jī)構(gòu)干重占比分別為37.89%、37.69%、40.95%、46.80%、47.57%，A、B、C、D處理依次呈逐漸增長(zhǎng)的趨勢(shì)，這可能是由脅迫加劇后葉片脫落增加導(dǎo)致的。

2.2? 干旱脅迫下葉片相關(guān)指標(biāo)變化

PEG模擬干旱脅迫對(duì)SC9苗期葉片相關(guān)指標(biāo)的影響見(jiàn)表2。隨著PEG濃度的增加，葉片質(zhì)量、葉片面積變化趨勢(shì)大致相同，總體上呈顯著減小趨勢(shì)，D處理的葉片質(zhì)量、葉片面積最小，分別比對(duì)照減小45.50%、44.76%，這可能是由于脅迫加重后D處理葉片脫落數(shù)最多，葉片質(zhì)量和葉片面積大幅度的損耗導(dǎo)致。

光合色素含量標(biāo)志著植物光合能力的強(qiáng)弱，一定程度上可以反映植株抵抗逆境脅迫的能力。由表2可以看出，光合色素含量的變化整體上呈先增大后減小的趨勢(shì)，均在PEG濃度為20%時(shí)達(dá)到峰值。不同光合色素含量的變化幅度有差異，葉綠素a和類胡蘿卜素含量受脅迫的影響較大，中低濃度脅迫處理增長(zhǎng)明顯，葉綠素b受脅迫影響不大，變化幅度小，葉綠素a、類胡蘿卜素和葉綠素b均在C處理時(shí)達(dá)到峰值2.46、0.52、1.02 mg/g，脅迫程度繼續(xù)加重，葉綠素a含量降到小于對(duì)照水平，類胡蘿卜素和葉綠素b也有減小，但仍高于對(duì)照。葉綠素a+b體現(xiàn)的是葉綠素總量的變化，由于葉綠素a含量遠(yuǎn)高于葉綠素b，且脅迫對(duì)葉綠素b的影響不大，葉綠素總量的變化趨勢(shì)與葉綠素a相似，葉綠素a/b總體變化趨勢(shì)則與葉綠素a正好相反，中低濃度脅迫時(shí)呈下降趨勢(shì)，在C處理時(shí)達(dá)最小值2.43 mg/g，繼續(xù)加重脅迫有回升趨勢(shì)，顯著性分析得出，葉綠素a/b在處理間差異不顯著。

逆境條件下植物細(xì)胞膜選擇透性減弱或喪失，失去對(duì)內(nèi)含物的控制，電解質(zhì)外滲，電導(dǎo)值增大，測(cè)定電導(dǎo)值可以指示植株抗旱能力強(qiáng)弱。由表2可知，正常水分供應(yīng)條件下幼苗葉片電導(dǎo)率較低，僅有18.87%，5%的PEG處理增長(zhǎng)幅度不大，10%、20%、30%的PEG處理后電導(dǎo)率與對(duì)照相比顯著增加，增長(zhǎng)幅度依次減小，D處理達(dá)最大值，為83.70%。相對(duì)電導(dǎo)率能粗略反映植物抗旱性，可以作為SC9抗旱性研究的生理指標(biāo)。

3? 小結(jié)與討論

干旱脅迫會(huì)引起植物體代謝失衡，細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生理生化功能會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，以緩解失衡導(dǎo)致的損傷，最后以形態(tài)特征和生長(zhǎng)指標(biāo)變化的形式表現(xiàn)出來(lái)。植物對(duì)干旱脅迫的應(yīng)對(duì)機(jī)制主要是圍繞減少水分損失、提高水分利用效率和提高光合作用進(jìn)行的，葉片脫落是為了減少蒸騰散失水分，將有限的水分儲(chǔ)存在莖干中維持植株生存或新葉生長(zhǎng)。有限的可利用水分使得細(xì)胞生長(zhǎng)、分裂受到影響，SC9幼苗隨著脅迫程度的加劇，株高增長(zhǎng)量、冠面積和生物量指標(biāo)逐漸下降。

光合色素含量與干旱脅迫程度密切相關(guān)，張淑勇等[14]在玉米干旱脅迫試驗(yàn)中指出，輕度水分脅迫有利于提高葉綠素含量，當(dāng)脅迫程度加重，土壤含水量低于15.2%時(shí)，葉綠素的含量顯著降低，不利于玉米正常生長(zhǎng)。謝文華等[15]對(duì)碰碰香和天竺葵等進(jìn)行水分脅迫處理，發(fā)現(xiàn)葉片葉綠素a、葉綠素b含量隨水分脅迫的加劇均呈先上升后下降的趨勢(shì)。本研究對(duì)SC9幼苗進(jìn)行模擬干旱脅迫處理，葉綠素含量變化趨勢(shì)與張淑勇等[14]、謝文華等[15]的研究結(jié)果相似。這可能是由于干旱條件下葉片的相對(duì)含水量降低[16]，使得單位鮮重的葉片中包含了更多的葉綠素，也可能是植物通過(guò)自身調(diào)節(jié)，以更密集的葉綠素分布來(lái)獲取更多能量適應(yīng)干旱環(huán)境的一種表現(xiàn)。脅迫繼續(xù)加重，葉綠素含量降低，伍澤堂[17]認(rèn)為這可能是由于干旱條件下植物組織產(chǎn)生活性氧物質(zhì)對(duì)葉綠素的分解造成的，并且葉綠素a比葉綠素b和類胡蘿卜素更易氧化，也就呈現(xiàn)出本研究中葉綠素a含量變化幅度大于葉綠素b和類胡蘿卜素的現(xiàn)象。

綜上所述，對(duì)植株生長(zhǎng)狀況和葉片生理生化的研究發(fā)現(xiàn)，SC9幼苗受到干旱脅迫后植物形態(tài)、生長(zhǎng)指標(biāo)和葉片生理生化活動(dòng)受到影響，都發(fā)生了相應(yīng)改變以適應(yīng)干旱的環(huán)境。對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的分析表明SC9幼苗對(duì)于干旱脅迫具有一定的耐受能力。

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