取食不同食物的草地貪夜蛾的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)

張悅 鄧曉悅 張雪艷

摘要 為探明草地貪夜蛾的抗寒能力及取食不同寄主植物對其抗寒能力的影響，本試驗對取食人工飼料及小麥、玉米和高粱等三種不同寄主植物的草地貪夜蛾部分蟲態(tài)的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)進(jìn)行了測定。試驗結(jié)果表明：人工飼料飼養(yǎng)的草地貪夜蛾不同蟲態(tài)間過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)存在顯著差異，其中蛹的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)最低，分別為（-16.71±0.26）℃和（-5.04±0.21）℃，顯著低于其他蟲態(tài);3～6齡幼蟲的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)隨齡期增大而升高。取食3種不同寄主植物的草地貪夜蛾蛹的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)顯著低于幼蟲和成蟲。在不同寄主植物之間，取食玉米的草地貪夜蛾蛹的過冷卻點(diǎn)最低。除取食高粱的4齡幼蟲外，取食3種寄主植物的幼蟲的過冷卻點(diǎn)均隨齡期增大而升高。取食3種寄主植物的雌成蟲過冷卻點(diǎn)無顯著差異，但取食高粱的雄成蟲過冷卻點(diǎn)顯著低于取食小麥的。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 過冷卻點(diǎn); 結(jié)冰點(diǎn); 寄主植物

中圖分類號： S 435.132 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019608

Abstract In order to understand the cold resistance of Spodoptera frugiperda and the effects of different host plants on their cold resistance， the supercooling point and the freezing point of S. frugiperda fed on artificial diet and three different host plants including wheat， corn and sorghum were measured. The results showed that the supercooling points and the freezing points of S. frugiperda at different developmental stages were significantly different when fed on artificial diet， and the pupa possessed the lowest supercooling point and freezing point， which were （-16.71±0.26）℃ and （-5.04±0.21）℃， respectively. The supercooling point and freezing point of larva increased with the instars. The pupa also showed the lowest supercooling point and freezing point compared to other developmental stages when reared on three different host plants. Among different hosts， the pupa developed on corn showed the lowest supercooling point. The supercooling point of larvae feeding the three hosts increased with the instars except the 4th instar on sorghum. The supercooling points of the female adult developed on three hosts showed no significant difference， but the male adult developed on sorghum had a significantly lower supercooling point than that on wheat.

Key words Spodoptera frugiperda; supercooling point; freezing point; host plant

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的重大遷飛性害蟲[1-3]。草地貪夜蛾具多食性和暴食性，喜食禾本科，可為害玉米、小麥、高粱、水稻在內(nèi)的353種植物，已在多個國家造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[4-5]。2019年1月草地貪夜蛾首次入侵我國云南，截至9月17日已入侵我國25個省區(qū)，為害面積高達(dá)16.4萬hm2[6]。草地貪夜蛾是否能在我國越冬、定殖以及是否成為我國常發(fā)性害蟲是我國未來植物保護(hù)工作的重點(diǎn)。

昆蟲耐寒性是指昆蟲個體長期或短期暴露在低溫下，通過生理生化調(diào)節(jié)自身抗寒性物質(zhì)，從而應(yīng)對惡劣氣候的能力[7-8]。昆蟲耐寒性影響昆蟲越冬存活、地理分布等。昆蟲的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)常被作為衡量昆蟲抗寒性強(qiáng)弱的一項重要指標(biāo)[9-10]。昆蟲的耐寒性主要與昆蟲遺傳性狀有關(guān)，生理狀態(tài)和所處外界環(huán)境也會影響昆蟲的耐寒性[11]。鄭霞林等[12]研究結(jié)果表明，寄主植物對甜菜夜蛾Spodoptera exigua （Hübner）3齡幼蟲的抗寒性有顯著影響，且寄主植物和溫度的交互作用會影響其過冷卻能力。王鵬等[13]研究表明不同寄主植物上采集的桃小食心蟲Carposina niponensis Walsingham越冬幼蟲過冷卻點(diǎn)和體內(nèi)抗寒性物質(zhì)等存在差異。任璐等[14]發(fā)現(xiàn)取食不同寄主的橘小實蠅Bactrocera dorsalis （Hendel）過冷卻點(diǎn)有顯著差異，寄主和發(fā)育齡期對耐寒性存在明顯交互作用。

草地貪夜蛾今年首次入侵我國，但關(guān)于其在我國是否能越冬、越冬場所及越冬蟲態(tài)等均還未知。我國草地貪夜蛾入侵種群的耐寒性僅見張智等測定了室內(nèi)種群過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)[15]。本文測定了人工飼料飼養(yǎng)的草地貪夜蛾以及取食3種不同寄主的草地貪夜蛾幼蟲的部分蟲態(tài)、蛹和成蟲的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)，以期明確草地貪夜蛾耐寒性，為進(jìn)一步研究草地貪夜蛾的越冬區(qū)域、適生性分布、預(yù)測預(yù)報和防治等提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾幼蟲于2019年6月采自四川省瀘州市敘永縣玉米地，在室內(nèi)以人工飼料[16-17]在溫度為（28±1）℃、濕度為70%±5%、光周期為L∥D=10 h∥14 h的條件下飼養(yǎng)，成蟲飼喂10%蜂蜜水。

1.2 供試寄主

供試3種寄主植物分別為小麥、玉米、高粱。在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治實驗室恒溫培養(yǎng)箱中培育成幼苗供試。

1.3 試驗方法

分別用人工飼料和小麥、玉米、高粱飼養(yǎng)兩代后取不同蟲態(tài)的草地貪夜蛾進(jìn)行過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)測試。參照段云等[18]、趙琦等[19]的測定方法，采用智能昆蟲過冷卻點(diǎn)測定儀（JK3000-8）及配套軟件測定過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)。測定時將待測蟲體放置在離心管內(nèi)，將熱敏探頭導(dǎo)線塞進(jìn)離心管，用少量棉花固定，使熱敏探頭緊貼蟲體，置于低溫冰箱中，經(jīng)與計算機(jī)相連的過冷卻點(diǎn)測定儀記錄。測定時通過熱敏電阻跟蹤記錄蟲體的溫度變化，待測蟲體體溫下降至某一點(diǎn)時突然回升，此點(diǎn)就是待測蟲體的過冷卻點(diǎn)。當(dāng)待測蟲體體溫升至另一點(diǎn)時，體溫出現(xiàn)下降的趨勢，此點(diǎn)為待測蟲體的結(jié)冰點(diǎn)。分別測定人工飼料、小麥、玉米和高粱飼養(yǎng)的3～6齡幼蟲、蛹（3日齡）及雌、雄成蟲（1日齡），每處理測定30頭。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用IBM SPSS Statistics 22.0統(tǒng)計軟件中的單因素方差分析（one-way ANOVA），用Duncan氏新復(fù)極差法對過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)進(jìn)行方差分析和多重比較，設(shè)顯著水平為α=0.05， 采用單樣本 Kolmogorov-Smirnov 法對不同蟲態(tài)過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)進(jìn)行頻次分布統(tǒng)計。

2 結(jié)果與分析

2.1 取食人工飼料的草地貪夜蛾不同蟲態(tài)的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn) ?采用人工飼料飼養(yǎng)的草地貪夜蛾不同蟲態(tài)的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)測定結(jié)果見表1。各蟲態(tài)中蛹過冷卻點(diǎn)最低，為（-16.71±0.26）℃，顯著低于其他蟲態(tài)。成蟲過冷卻點(diǎn)顯著低于5、6齡幼蟲，與4齡幼蟲過冷卻點(diǎn)無顯著差異;雌成蟲過冷卻點(diǎn)略低于雄成蟲，二者無顯著差異。幼蟲各齡期過冷卻點(diǎn)存在顯著差異，隨齡期增大而升高。與過冷卻點(diǎn)相似，蛹的結(jié)冰點(diǎn)最低，顯著低于其他蟲態(tài)。成蟲結(jié)冰點(diǎn)顯著低于幼蟲，但雌雄成蟲之間無顯著差異。幼蟲期結(jié)冰點(diǎn)隨齡期增大而升高，3齡幼蟲結(jié)冰點(diǎn)最低，6齡幼蟲結(jié)冰點(diǎn)最高。

從圖1、2可知，草地貪夜蛾不同發(fā)育時期過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)分布范圍及頻次存在差異。已測得的草地貪夜蛾各蟲態(tài)過冷卻點(diǎn)均服從正態(tài)分布（P>0.05），結(jié)冰點(diǎn)除5齡幼蟲、6齡幼蟲、雌成蟲之外（P<0.01），均服從正態(tài)分布。過冷卻點(diǎn)分布范圍最廣的是雄成蟲（-15.70℃～-5.20℃）;分布最集中的是6齡幼蟲（-9.30℃～-5.40℃），過冷卻點(diǎn)集中在-8.00℃～-7.00℃之間，占總數(shù)的40.0%。結(jié)冰點(diǎn)分布范圍最廣的是雌成蟲（-7.40℃～-1.30℃）;分布最集中的是6齡幼蟲（-5.00℃～-0.40℃），結(jié)冰點(diǎn)集中在-1.00℃～0.00℃之間，占總數(shù)的53.33%。

2.2 取食不同寄主的草地貪夜蛾的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn) ?小麥、玉米、高粱等3種寄主飼養(yǎng)的草地貪夜蛾部分蟲態(tài)的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)測定結(jié)果見圖3～4。與取食人工飼料的草地貪夜蛾相似，取食不同寄主植物的草地貪夜蛾均表現(xiàn)為蛹的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)最低，6齡幼蟲過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)最高。

2.2.1 取食不同寄主的草地貪夜蛾幼蟲部分齡期的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn) ?由圖3、4可知，取食小麥和玉米的3～6齡幼蟲過冷卻點(diǎn)均隨幼蟲齡期增大而升高，而取食高粱的幼蟲各齡期間4齡幼蟲的過冷卻點(diǎn)最低。3齡幼蟲過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)在3種寄主間無顯著差異。4齡幼蟲的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)取食高粱的顯著低于取食小麥的，但與取食玉米的無顯著差異。5齡和6齡幼蟲的過冷卻點(diǎn)取食玉米的最低，且顯著低于取食小麥的。5齡幼蟲的結(jié)冰點(diǎn)在3種寄主間無顯著差異。6齡幼蟲的結(jié)冰點(diǎn)取食玉米的顯著低于取食小麥和高粱的。

2.2.2 取食不同寄主的草地貪夜蛾蛹的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn) ?由圖3、4可知， 3種寄主間，取食高粱的幼蟲發(fā)育得到的蛹過冷卻點(diǎn)最低，為（-16.24±0.29）℃，顯著低于取食小麥的 （-13.91℃±0.51℃），但與取食玉米的 （-16.22℃±0.35℃）無顯著差異。蛹的結(jié)冰點(diǎn)以取食小麥的幼蟲發(fā)育成的蛹最低，為（-4.14±0.37）℃;取食高粱的最高，為（-3.42±0.20）℃，但取食3種寄主發(fā)育成的蛹結(jié)冰點(diǎn)無顯著差異。

2.2.3 取食不同寄主的草地貪夜蛾成蟲的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn) ?由圖3、4可知，取食玉米發(fā)育成的雌成蟲過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)最低，分別為（-12.21±0.45）℃和（-3.54±0.31）℃，但與其他寄主組之間無顯著差異。就雄成蟲而言，取食高粱發(fā)育成的雄成蟲過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)最低，分別為（-13.52±0.57）℃和（-3.54±0.43）℃，其中過冷卻點(diǎn)顯著低于小麥組雄成蟲（-11.55℃±0.68℃），但取食3種寄主植物發(fā)育成的雄成蟲結(jié)冰點(diǎn)無顯著差異。

3 結(jié)論與討論

在長期的進(jìn)化過程中，昆蟲會形成其固定的越冬蟲態(tài)，夜蛾科的許多昆蟲，如甜菜夜蛾[20-21]、黏蟲Mythimna separata（Walker）[18]等多以蛹越冬，二點(diǎn)委夜蛾Athetis lepigone （Mschler）以老熟幼蟲越冬[22]、苦豆夜蛾Apopestes spectrum （Esper）.以成蟲越冬[23]，也存在以多種蟲態(tài)越冬的，如雙委夜蛾Athetis dissimilis （Hampson）以蛹或老熟幼蟲越冬[24]。張智等[15]測定了草地貪夜蛾卵到成蟲不同蟲態(tài)的過冷卻點(diǎn)，其試驗結(jié)果表明蛹的過冷卻點(diǎn)為（-17.23±0.27）℃，比本試驗測得的蛹的過冷卻點(diǎn)（-16.71±0.26）℃低。由于不同溫度條件會影響昆蟲的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)，張智等設(shè)置的飼養(yǎng)溫度為（24±l）℃，而本試驗飼養(yǎng)溫度為（28±1）℃，過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)差異可能與飼養(yǎng)溫度有關(guān)。由于本試驗測得的草地貪夜蛾各蟲態(tài)中，蛹的過冷卻點(diǎn)最低，推測草地貪夜蛾主要以蛹越冬，且本試驗測得草地貪夜蛾蛹的過冷卻點(diǎn)低于黏蟲[18]、甜菜夜蛾[21]、勞氏黏蟲Mythimna loreyi （Duponchel）[25]等，推測其越冬北界比上述幾種夜蛾科昆蟲偏北。另外，張智等[15]的試驗結(jié)果表明草地貪夜蛾卵的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)最低，分別為（-25.45±0.25）℃和（-24.70±0.25）℃，顯著低于其他蟲態(tài)，且本試驗中草地貪夜蛾3齡幼蟲和成蟲的過冷卻點(diǎn)也達(dá)到了-10℃以下，這一結(jié)果表明卵、低齡幼蟲和成蟲對于低溫也具有較強(qiáng)的耐受力，所以從理論上不排除草地貪夜蛾可以以多種蟲態(tài)越冬的可能，但要明確草地貪夜蛾的越冬蟲態(tài)，還需對其卵、幼蟲和蛹在自然環(huán)境下的越冬存活率進(jìn)行調(diào)查研究。

本試驗前期采用水稻飼養(yǎng)草地貪夜蛾并已測得部分蟲態(tài)過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的數(shù)據(jù)，3齡幼蟲過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)分別為（-14.17±0.32）℃和（-4.78±0.51）℃，4齡幼蟲過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)分別為（-13.89±0.34）℃和（-3.41±0.32）℃，5齡幼蟲過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)分別為（-9.03±0.61）℃和（-1.74±0.22）℃。但由于水稻飼養(yǎng)的草地貪夜蛾死亡率高，多數(shù)不能完成其生活史，所以未獲得6齡、蛹和成蟲數(shù)據(jù)，推測不能完成其生活史的原因可能與入侵我國的草地貪夜蛾多數(shù)為玉米型有關(guān)[20]。不同的寄主植物營養(yǎng)成分含量不同，昆蟲在取食不同的寄主植物后，會對其體內(nèi)的抗寒物質(zhì)產(chǎn)生影響，導(dǎo)致其抗寒性發(fā)生變化[26-28]，本試驗表明取食不同的寄主植物對草地貪夜蛾過冷卻能力有影響，想要探明不同的寄主植物究竟對草地貪夜蛾產(chǎn)生了怎樣的影響，還需再對其取食不同寄主植物的個體體內(nèi)的抗寒物質(zhì)進(jìn)行測定。昆蟲抗寒能力也受低溫馴化的影響[29]，岳雷[30]、薛冬等[31]研究表明，經(jīng)過低溫馴化，昆蟲過冷卻點(diǎn)和抗寒性會發(fā)生改變，本試驗為恒溫條件下測定的結(jié)果，因此，要探明寄主植物對草地貪夜蛾耐寒性的影響，還需在變溫條件下進(jìn)行進(jìn)一步研究，同時還需測定不同低溫下草地貪夜蛾的存活率以及調(diào)查在不同寄主植物種植區(qū)的越冬存活率等。

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（責(zé)任編輯： 田 喆）