雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力的Meta分析

郭 軍，曲 亮，竇套存，王星果，胡玉萍，王克華

（江蘇省家禽科學研究所/江蘇省家禽遺傳育種重點實驗室，江蘇 揚州 225125）

【研究意義】Meta分析，也叫薈萃分析、元分析、整合分析，是對具備特定條件的、同課題的諸多研究結(jié)果進行綜合的一類統(tǒng)計方法[1]。與單個研究結(jié)果相比，Meta分析結(jié)果更為準確、可靠，可以量化不同研究結(jié)果的異質(zhì)性。當前Meta分析已成為人文科學、社會科學、自然科學領域通用的文獻回顧方法。產(chǎn)蛋數(shù)是影響蛋雞養(yǎng)殖收益的關鍵因素，是蛋雞育種的主選性狀，也是蛋雞遺傳評估的主要研究內(nèi)容[2]。產(chǎn)蛋數(shù)屬于數(shù)量性狀范疇，遺傳背景、遺傳模型、群體大小、系譜深度、管理水平均可影響其遺傳評估結(jié)果?，F(xiàn)有文獻報導的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力跨度較大，從0.04±0.01[3]到 0.54±0.04[4]不等，使得育種工作者難以選擇合適的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力作為育種規(guī)劃或指數(shù)選擇的參數(shù)，不利于我國蛋雞及地方雞種選育?！厩叭搜芯窟M展】近年有研究報道Meta分析畜禽遺傳力的成果。例如，Brito等[5]針對牛、綿羊甲烷排放性狀，收集整理了2011—2017年發(fā)表的18篇論文，分析加權(quán)遺傳力估計值。Akanno等[6]以Meta分析技術(shù)評估了家豬在熱帶養(yǎng)殖環(huán)境下生殖、生長及屠宰性狀的遺傳參數(shù)。Hradecka等[7]收集整理近40年狗行為相關文獻，以隨機效應模型估計遺傳力。Safari等[8]以Meta分析方法評估分析綿羊生殖、生長等性狀遺傳參數(shù)。Diaz等[9]針對肉牛飼料采食與利用性狀，以Meta分析研究50篇論文報告的遺傳力數(shù)據(jù)。Jembere等[10]利用Meta分析山羊繁殖、生長性狀遺傳力。【本研究切入點】產(chǎn)蛋數(shù)屬于動態(tài)性狀，即產(chǎn)蛋期內(nèi)可以重復測量。有研究以開產(chǎn)至40周齡累計產(chǎn)蛋數(shù)為標準計算遺傳力，也有研究以產(chǎn)蛋高峰至60周齡累計產(chǎn)蛋數(shù)為標準，或以每月產(chǎn)蛋數(shù)為標準。統(tǒng)計標準不一致影響遺傳力的比較與加權(quán)?！緮M解決的關鍵問題】考慮到蛋雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳結(jié)構(gòu)的復雜性，通過發(fā)掘、利用現(xiàn)有研究結(jié)果，我們收集整理產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)數(shù)據(jù)并進行Meta分析，初步揭示產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力與年齡變化的關系，為育種工作提供產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力估計值。

1 材料與方法

1.1 文獻收集

為收集產(chǎn)蛋數(shù)遺傳評估文獻，通過檢索中國知網(wǎng)、ISI Web of Science、PubMed、EBSCO、ProQuest數(shù)據(jù)庫中的會議論文、研究報告和綜述，獲取蛋雞、肉種雞以及地方雞種的相關數(shù)據(jù)。Web of Science主題詞設定為“egg production”或“egg number”、“heritability”、“chicken”、“-quail”、“-duck”，知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫檢索主題詞設定為“產(chǎn)蛋數(shù)”、“遺傳力”。由于Besbes等1992年發(fā)表的遺傳評估文章被認為是家禽首篇利用動物模型進行遺傳參數(shù)的研究，因此為確保不漏選文獻，我們將檢索年限提前2年，時限設定為1990年1月到2019年12月，檢索不限定語言種類。手工檢索標題和摘要，選擇符合內(nèi)控標準的文獻，獲取全文；對于涉及產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力的綜述文章，查找參考文獻附錄，篩選產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力相關文獻。數(shù)據(jù)采集流程見圖1，采集內(nèi)容包括品種、樣本數(shù)量、周齡、遺傳力平均值、遺傳力標準差、統(tǒng)計模型、固定效應、作者、發(fā)表年份、期刊、文獻標題。

依據(jù)品種＋周齡統(tǒng)計數(shù)據(jù)，對于同一群體數(shù)據(jù)僅采集最后發(fā)表的試驗結(jié)果。產(chǎn)蛋數(shù)分為累積產(chǎn)蛋數(shù)和動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)，前者指一次性累加一段時間內(nèi)的產(chǎn)蛋數(shù)，蛋雞通常統(tǒng)計開產(chǎn)到40周齡產(chǎn)蛋數(shù)；后者指每隔一段時間統(tǒng)計產(chǎn)蛋數(shù)，因此有多個統(tǒng)計值。兩類產(chǎn)蛋數(shù)所有遺傳模型、生物學意義以及遺傳結(jié)構(gòu)存在不同，因此分別統(tǒng)計。

1.2 Meta分析

圖1 產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力相關文獻采集流程Fig.1 Selection process of relevant articles on heritability of egg production

應用R語言軟件包metafor分析產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力數(shù)據(jù)[11]，以軟件包 meta[12]和 ggplot2[13]繪制森林圖。為評估研究之間的異質(zhì)性，進行τ2、I2以及卡方檢驗。如果I2＜0.5，表示沒有顯著異質(zhì)性，可以用固定效應進行合并；如果I2＞0.5，表示研究之間存在顯著異質(zhì)性，可以用隨機效應模型進行合并分析[14-15]。Meta分析采用倒方差法確定權(quán)重，評估模型可分為固定效應模型和隨機效應模型。固定效應模型認為樣本來自同一群體，隨機效應模型承認研究間存在差異，并以τ2表示。對于隨機效應模型，τ2分析方法影響參數(shù)估計值。醫(yī)學和心理學研究中多采用DL（DerSimonian-Laird）方法估計τ2，因為早期Meta分析軟件RevMan及Comprehensive Meta-Analysis僅提供DL方法。模擬研究顯示REML法、SJ（Sidik-Jonkman）法以及經(jīng)驗貝葉斯方法均好于DL方法[16-17]。本研究采用REML方法估計τ方差。為進一步探尋蛋重遺傳力異質(zhì)性原因，進行亞群分析研究，分別以年齡和遺傳背景進行分組。動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)是同一個體分階段重復測量，不同時間點獲得的遺傳力存在相關。如果簡單地將不同時間點獲得的遺傳力看作獨立事件，忽略遺傳相關，將導致結(jié)果出現(xiàn)偏差。本研究應用兩步法分析動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力[11]。首先利用nlme軟件包獲得各案例回歸系數(shù)（截距和斜率）以及方差-協(xié)方差矩陣；然后利用metafor軟件包生成回歸系數(shù)向量及相應的方差-協(xié)方差矩陣；最后進行多元Meta分析，獲得回歸方程。

同時，各省結(jié)合教師信息技術(shù)應用現(xiàn)狀，發(fā)展測評的內(nèi)容又各有側(cè)重，例如安徽在發(fā)展測評中注重聯(lián)系教師教育教學和專業(yè)發(fā)展實際，反應教師應用信息技術(shù)優(yōu)化課堂教學、促進自身專業(yè)發(fā)展的程度；湖南在發(fā)展測評中注重利用教師個人空間和案例教學開展情境測評，幫助教師了解信息技術(shù)應用能力提升程度，科學評價信息技術(shù)應用能力發(fā)展水平；河南在發(fā)展測評中注重通過個人空間建設考察教師基本信息素養(yǎng)，通過教學資源評審考察教師在具體教學情境中的信息技術(shù)應用能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力

很多愛煙人士覺得“飯后一支煙，賽過活神仙”，但其實這種生活方式是非常不健康的。飯后胃蠕動加快，血循環(huán)增加，毛細血管擴張，促進煙中有害物質(zhì)吸收，飯后吸煙，吸收煙中有害物質(zhì)是平時吸煙的數(shù)倍。所以即使再想抽煙，也最好等到飯后半小時。

2.2 動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力

如圖3所示，動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳評估多以高產(chǎn)蛋雞為研究對象。各研究的截距、斜率存在不同，總體呈下降趨勢，即產(chǎn)蛋后期遺傳力較低。經(jīng)兩步法Meta分析，動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力線性回歸方程為：

本研究應用亞組分析方法從遺傳背景、產(chǎn)蛋周齡等多角度分析了遺傳力數(shù)據(jù)，但是異質(zhì)性依舊停留在高水平，表明遺傳背景、產(chǎn)蛋周齡對產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力影響有限，推測群體特異性對產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力有重要影響。Veeramani等[23]以白萊航雞N品系和P品系為材料，評估結(jié)果顯示40周齡累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力分別為0.31±0.05、0.19±0.04，表明不同品系間遺傳力差異顯著。Nurgiartiningsih等[24]評估了兩個白萊航雞品系產(chǎn)蛋性能，獲得20周齡、44周齡產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力分別為0.09±0.01、0.22±0.02。Gervais等[25]以白萊航雞蛋殼強度雙向選擇品系為評估對象，結(jié)果表明高選系產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力為0.253±0.032、低選系產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力為0.162±0.028，以上3組評估對象同為白萊航雞，且排除場效應、免疫程序等環(huán)境因素影響，然而品系之間仍存在差異，表明產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力具有群體特異性。

累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力較低，研究對象集中在高產(chǎn)蛋雞，包括白萊航雞、洛島紅雞及洛島白雞，研究結(jié)果集中在開產(chǎn)到40周齡階段（表1）。亞組分析表明，不同的遺傳背景、周齡存在產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力上的異質(zhì)性；肉種雞與褐殼蛋雞的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力相近，或許與兩者遺傳背景相似有關。地方雞亞組內(nèi)異質(zhì)性最高，與地方雞種來源多樣有關，研究對象來自東亞、西亞或歐洲。隨著周齡增加，累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力表現(xiàn)出先升后降趨勢，但產(chǎn)蛋后期樣本量小、采樣時間點分布不足，結(jié)論需更多數(shù)據(jù)支持。此外，根據(jù)樣本數(shù)量進行亞組分析，未發(fā)現(xiàn)統(tǒng)計學意義上的差別，故未在表1呈現(xiàn)。由圖2可知，白殼蛋雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力最小值為0.09，最大值為0.54。

表1 產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力亞組分析Table 1 Subgroup analysis on heritability of egg production

圖2 白殼蛋雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力森林圖Fig.2 Forest plot on heritability of egg production of white shelled layer

圖3 動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力的回歸分析Fig.3 Regression analysis on dynamic heritability of egg production

3 討論

對于Meta分析，研究異質(zhì)性阻礙探尋產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力變化規(guī)律，但異質(zhì)性總是與Meta分析相伴，并成為推動遺傳力研究的動力。本研究應用Meta分析了116個產(chǎn)蛋數(shù)遺傳評估結(jié)果，以亞組分析和兩步法回歸分析解析異質(zhì)性來源。Meta分析結(jié)果表明，累積產(chǎn)蛋數(shù)加權(quán)遺傳力為0.23±0.01，與 Yuan 等（0.20±0.04）[18]、Tongsiri等（0.20±0.04）[19]、Cruz等（0.19±0.04）[20]、Jafarnejad 等（0.19±0.05）[21]、Younis 等（0.23±0.09）[22]所得研究結(jié)果相近。產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力表明遺傳因素可解釋23%個體間差異。

式中，h2為動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力，t為產(chǎn)蛋周齡。動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力略低于累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力。

對此美國部分醫(yī)院采取的解決辦法為：在固定資產(chǎn)上放置無線標簽，使用RTLS（Real-Time Location System，實時定位系統(tǒng)）對設備進行自動化搜尋與定位，對資產(chǎn)使用狀態(tài)（使用中、消毒中、已消毒、運送在途或可以使用）與地點實行實時地可視化地圖定位與管理，降低尋找時間，提高設備取用效率，并且減少資產(chǎn)遺失和被盜的情況，從而降低總購置成本（TotalCostofOwnership）。

Meta分析結(jié)果表明，產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力隨著產(chǎn)蛋周齡增加而降低。產(chǎn)蛋后期，蛋雞生理機能趨于退化，產(chǎn)蛋性能逐漸降低。多個研究團隊都曾報道產(chǎn)蛋后期雞脂肪肝、骨質(zhì)疏松比率上升，產(chǎn)蛋數(shù)減少[26-28]，遺傳調(diào)控功能減弱，產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力下降[3,29-30]。本研究得到了產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力線性回歸方程，能為蛋雞育種及地方雞種遺傳改良提供參考。但因本研究所收集的數(shù)據(jù)主要集中在產(chǎn)蛋高峰期，即40周齡左右，產(chǎn)蛋后期數(shù)據(jù)較少。小樣本量導致誤差增大，表現(xiàn)為80周齡遺傳力標準差較大。此外，許多文獻未提供產(chǎn)蛋數(shù)平均值，無法進行群體對比分析，也無法進行產(chǎn)蛋性能亞組分析，而且受軟件限制，回歸分析時只能使用線性模型。如圖3所示，動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力并非線性分布，以非線性模型擬合效果將更好，后續(xù)研究將通過更好的軟件優(yōu)化這方面結(jié)果。

4 結(jié)論

本研究以Meta分析方法研究雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力，應用隨機效應模型、亞組分析以及兩步法回歸分析獲得累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力及標準差和動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力方程。研究結(jié)果主要體現(xiàn)在以下3點：（1）雞累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力為0.234±0.009，動態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力方程為h2=-0.0023t+0.2253；（2）遺傳背景影響產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力，選育時應借鑒遺傳背景近似的研究結(jié)果，最好針對選育群體進行遺傳評估；（3）產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力隨周齡變化而變化，產(chǎn)蛋后期遺傳力較低。