雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力的Meta分析

郭 軍，曲 亮，竇套存，王星果，胡玉萍，王克華

（江蘇省家禽科學(xué)研究所/江蘇省家禽遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225125）

【研究意義】Meta分析，也叫薈萃分析、元分析、整合分析，是對(duì)具備特定條件的、同課題的諸多研究結(jié)果進(jìn)行綜合的一類統(tǒng)計(jì)方法[1]。與單個(gè)研究結(jié)果相比，Meta分析結(jié)果更為準(zhǔn)確、可靠，可以量化不同研究結(jié)果的異質(zhì)性。當(dāng)前Meta分析已成為人文科學(xué)、社會(huì)科學(xué)、自然科學(xué)領(lǐng)域通用的文獻(xiàn)回顧方法。產(chǎn)蛋數(shù)是影響蛋雞養(yǎng)殖收益的關(guān)鍵因素，是蛋雞育種的主選性狀，也是蛋雞遺傳評(píng)估的主要研究?jī)?nèi)容[2]。產(chǎn)蛋數(shù)屬于數(shù)量性狀范疇，遺傳背景、遺傳模型、群體大小、系譜深度、管理水平均可影響其遺傳評(píng)估結(jié)果。現(xiàn)有文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力跨度較大，從0.04±0.01[3]到 0.54±0.04[4]不等，使得育種工作者難以選擇合適的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力作為育種規(guī)劃或指數(shù)選擇的參數(shù)，不利于我國(guó)蛋雞及地方雞種選育?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近年有研究報(bào)道Meta分析畜禽遺傳力的成果。例如，Brito等[5]針對(duì)牛、綿羊甲烷排放性狀，收集整理了2011—2017年發(fā)表的18篇論文，分析加權(quán)遺傳力估計(jì)值。Akanno等[6]以Meta分析技術(shù)評(píng)估了家豬在熱帶養(yǎng)殖環(huán)境下生殖、生長(zhǎng)及屠宰性狀的遺傳參數(shù)。Hradecka等[7]收集整理近40年狗行為相關(guān)文獻(xiàn)，以隨機(jī)效應(yīng)模型估計(jì)遺傳力。Safari等[8]以Meta分析方法評(píng)估分析綿羊生殖、生長(zhǎng)等性狀遺傳參數(shù)。Diaz等[9]針對(duì)肉牛飼料采食與利用性狀，以Meta分析研究50篇論文報(bào)告的遺傳力數(shù)據(jù)。Jembere等[10]利用Meta分析山羊繁殖、生長(zhǎng)性狀遺傳力?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】產(chǎn)蛋數(shù)屬于動(dòng)態(tài)性狀，即產(chǎn)蛋期內(nèi)可以重復(fù)測(cè)量。有研究以開產(chǎn)至40周齡累計(jì)產(chǎn)蛋數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算遺傳力，也有研究以產(chǎn)蛋高峰至60周齡累計(jì)產(chǎn)蛋數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)，或以每月產(chǎn)蛋數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)。統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)不一致影響遺傳力的比較與加權(quán)。【擬解決的關(guān)鍵問題】考慮到蛋雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，通過發(fā)掘、利用現(xiàn)有研究結(jié)果，我們收集整理產(chǎn)蛋數(shù)遺傳參數(shù)數(shù)據(jù)并進(jìn)行Meta分析，初步揭示產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力與年齡變化的關(guān)系，為育種工作提供產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力估計(jì)值。

1 材料與方法

1.1 文獻(xiàn)收集

為收集產(chǎn)蛋數(shù)遺傳評(píng)估文獻(xiàn)，通過檢索中國(guó)知網(wǎng)、ISI Web of Science、PubMed、EBSCO、ProQuest數(shù)據(jù)庫中的會(huì)議論文、研究報(bào)告和綜述，獲取蛋雞、肉種雞以及地方雞種的相關(guān)數(shù)據(jù)。Web of Science主題詞設(shè)定為“egg production”或“egg number”、“heritability”、“chicken”、“-quail”、“-duck”，知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫檢索主題詞設(shè)定為“產(chǎn)蛋數(shù)”、“遺傳力”。由于Besbes等1992年發(fā)表的遺傳評(píng)估文章被認(rèn)為是家禽首篇利用動(dòng)物模型進(jìn)行遺傳參數(shù)的研究，因此為確保不漏選文獻(xiàn)，我們將檢索年限提前2年，時(shí)限設(shè)定為1990年1月到2019年12月，檢索不限定語言種類。手工檢索標(biāo)題和摘要，選擇符合內(nèi)控標(biāo)準(zhǔn)的文獻(xiàn)，獲取全文；對(duì)于涉及產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力的綜述文章，查找參考文獻(xiàn)附錄，篩選產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力相關(guān)文獻(xiàn)。數(shù)據(jù)采集流程見圖1，采集內(nèi)容包括品種、樣本數(shù)量、周齡、遺傳力平均值、遺傳力標(biāo)準(zhǔn)差、統(tǒng)計(jì)模型、固定效應(yīng)、作者、發(fā)表年份、期刊、文獻(xiàn)標(biāo)題。

依據(jù)品種＋周齡統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，對(duì)于同一群體數(shù)據(jù)僅采集最后發(fā)表的試驗(yàn)結(jié)果。產(chǎn)蛋數(shù)分為累積產(chǎn)蛋數(shù)和動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)，前者指一次性累加一段時(shí)間內(nèi)的產(chǎn)蛋數(shù)，蛋雞通常統(tǒng)計(jì)開產(chǎn)到40周齡產(chǎn)蛋數(shù)；后者指每隔一段時(shí)間統(tǒng)計(jì)產(chǎn)蛋數(shù)，因此有多個(gè)統(tǒng)計(jì)值。兩類產(chǎn)蛋數(shù)所有遺傳模型、生物學(xué)意義以及遺傳結(jié)構(gòu)存在不同，因此分別統(tǒng)計(jì)。

1.2 Meta分析

圖1 產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力相關(guān)文獻(xiàn)采集流程Fig.1 Selection process of relevant articles on heritability of egg production

應(yīng)用R語言軟件包metafor分析產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力數(shù)據(jù)[11]，以軟件包 meta[12]和 ggplot2[13]繪制森林圖。為評(píng)估研究之間的異質(zhì)性，進(jìn)行τ2、I2以及卡方檢驗(yàn)。如果I2＜0.5，表示沒有顯著異質(zhì)性，可以用固定效應(yīng)進(jìn)行合并；如果I2＞0.5，表示研究之間存在顯著異質(zhì)性，可以用隨機(jī)效應(yīng)模型進(jìn)行合并分析[14-15]。Meta分析采用倒方差法確定權(quán)重，評(píng)估模型可分為固定效應(yīng)模型和隨機(jī)效應(yīng)模型。固定效應(yīng)模型認(rèn)為樣本來自同一群體，隨機(jī)效應(yīng)模型承認(rèn)研究間存在差異，并以τ2表示。對(duì)于隨機(jī)效應(yīng)模型，τ2分析方法影響參數(shù)估計(jì)值。醫(yī)學(xué)和心理學(xué)研究中多采用DL（DerSimonian-Laird）方法估計(jì)τ2，因?yàn)樵缙贛eta分析軟件RevMan及Comprehensive Meta-Analysis僅提供DL方法。模擬研究顯示REML法、SJ（Sidik-Jonkman）法以及經(jīng)驗(yàn)貝葉斯方法均好于DL方法[16-17]。本研究采用REML方法估計(jì)τ方差。為進(jìn)一步探尋蛋重遺傳力異質(zhì)性原因，進(jìn)行亞群分析研究，分別以年齡和遺傳背景進(jìn)行分組。動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)是同一個(gè)體分階段重復(fù)測(cè)量，不同時(shí)間點(diǎn)獲得的遺傳力存在相關(guān)。如果簡(jiǎn)單地將不同時(shí)間點(diǎn)獲得的遺傳力看作獨(dú)立事件，忽略遺傳相關(guān)，將導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)偏差。本研究應(yīng)用兩步法分析動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力[11]。首先利用nlme軟件包獲得各案例回歸系數(shù)（截距和斜率）以及方差-協(xié)方差矩陣；然后利用metafor軟件包生成回歸系數(shù)向量及相應(yīng)的方差-協(xié)方差矩陣；最后進(jìn)行多元Meta分析，獲得回歸方程。

同時(shí)，各省結(jié)合教師信息技術(shù)應(yīng)用現(xiàn)狀，發(fā)展測(cè)評(píng)的內(nèi)容又各有側(cè)重，例如安徽在發(fā)展測(cè)評(píng)中注重聯(lián)系教師教育教學(xué)和專業(yè)發(fā)展實(shí)際，反應(yīng)教師應(yīng)用信息技術(shù)優(yōu)化課堂教學(xué)、促進(jìn)自身專業(yè)發(fā)展的程度；湖南在發(fā)展測(cè)評(píng)中注重利用教師個(gè)人空間和案例教學(xué)開展情境測(cè)評(píng)，幫助教師了解信息技術(shù)應(yīng)用能力提升程度，科學(xué)評(píng)價(jià)信息技術(shù)應(yīng)用能力發(fā)展水平；河南在發(fā)展測(cè)評(píng)中注重通過個(gè)人空間建設(shè)考察教師基本信息素養(yǎng)，通過教學(xué)資源評(píng)審考察教師在具體教學(xué)情境中的信息技術(shù)應(yīng)用能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力

很多愛煙人士覺得“飯后一支煙，賽過活神仙”，但其實(shí)這種生活方式是非常不健康的。飯后胃蠕動(dòng)加快，血循環(huán)增加，毛細(xì)血管擴(kuò)張，促進(jìn)煙中有害物質(zhì)吸收，飯后吸煙，吸收煙中有害物質(zhì)是平時(shí)吸煙的數(shù)倍。所以即使再想抽煙，也最好等到飯后半小時(shí)。

2.2 動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力

如圖3所示，動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳評(píng)估多以高產(chǎn)蛋雞為研究對(duì)象。各研究的截距、斜率存在不同，總體呈下降趨勢(shì)，即產(chǎn)蛋后期遺傳力較低。經(jīng)兩步法Meta分析，動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力線性回歸方程為：

本研究應(yīng)用亞組分析方法從遺傳背景、產(chǎn)蛋周齡等多角度分析了遺傳力數(shù)據(jù)，但是異質(zhì)性依舊停留在高水平，表明遺傳背景、產(chǎn)蛋周齡對(duì)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力影響有限，推測(cè)群體特異性對(duì)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力有重要影響。Veeramani等[23]以白萊航雞N品系和P品系為材料，評(píng)估結(jié)果顯示40周齡累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力分別為0.31±0.05、0.19±0.04，表明不同品系間遺傳力差異顯著。Nurgiartiningsih等[24]評(píng)估了兩個(gè)白萊航雞品系產(chǎn)蛋性能，獲得20周齡、44周齡產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力分別為0.09±0.01、0.22±0.02。Gervais等[25]以白萊航雞蛋殼強(qiáng)度雙向選擇品系為評(píng)估對(duì)象，結(jié)果表明高選系產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力為0.253±0.032、低選系產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力為0.162±0.028，以上3組評(píng)估對(duì)象同為白萊航雞，且排除場(chǎng)效應(yīng)、免疫程序等環(huán)境因素影響，然而品系之間仍存在差異，表明產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力具有群體特異性。

累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力較低，研究對(duì)象集中在高產(chǎn)蛋雞，包括白萊航雞、洛島紅雞及洛島白雞，研究結(jié)果集中在開產(chǎn)到40周齡階段（表1）。亞組分析表明，不同的遺傳背景、周齡存在產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力上的異質(zhì)性；肉種雞與褐殼蛋雞的產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力相近，或許與兩者遺傳背景相似有關(guān)。地方雞亞組內(nèi)異質(zhì)性最高，與地方雞種來源多樣有關(guān)，研究對(duì)象來自東亞、西亞或歐洲。隨著周齡增加，累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力表現(xiàn)出先升后降趨勢(shì)，但產(chǎn)蛋后期樣本量小、采樣時(shí)間點(diǎn)分布不足，結(jié)論需更多數(shù)據(jù)支持。此外，根據(jù)樣本數(shù)量進(jìn)行亞組分析，未發(fā)現(xiàn)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的差別，故未在表1呈現(xiàn)。由圖2可知，白殼蛋雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力最小值為0.09，最大值為0.54。

表1 產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力亞組分析Table 1 Subgroup analysis on heritability of egg production

圖2 白殼蛋雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力森林圖Fig.2 Forest plot on heritability of egg production of white shelled layer

圖3 動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力的回歸分析Fig.3 Regression analysis on dynamic heritability of egg production

3 討論

對(duì)于Meta分析，研究異質(zhì)性阻礙探尋產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力變化規(guī)律，但異質(zhì)性總是與Meta分析相伴，并成為推動(dòng)遺傳力研究的動(dòng)力。本研究應(yīng)用Meta分析了116個(gè)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳評(píng)估結(jié)果，以亞組分析和兩步法回歸分析解析異質(zhì)性來源。Meta分析結(jié)果表明，累積產(chǎn)蛋數(shù)加權(quán)遺傳力為0.23±0.01，與 Yuan 等（0.20±0.04）[18]、Tongsiri等（0.20±0.04）[19]、Cruz等（0.19±0.04）[20]、Jafarnejad 等（0.19±0.05）[21]、Younis 等（0.23±0.09）[22]所得研究結(jié)果相近。產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力表明遺傳因素可解釋23%個(gè)體間差異。

式中，h2為動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力，t為產(chǎn)蛋周齡。動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力略低于累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力。

對(duì)此美國(guó)部分醫(yī)院采取的解決辦法為：在固定資產(chǎn)上放置無線標(biāo)簽，使用RTLS（Real-Time Location System，實(shí)時(shí)定位系統(tǒng)）對(duì)設(shè)備進(jìn)行自動(dòng)化搜尋與定位，對(duì)資產(chǎn)使用狀態(tài)（使用中、消毒中、已消毒、運(yùn)送在途或可以使用）與地點(diǎn)實(shí)行實(shí)時(shí)地可視化地圖定位與管理，降低尋找時(shí)間，提高設(shè)備取用效率，并且減少資產(chǎn)遺失和被盜的情況，從而降低總購置成本（TotalCostofOwnership）。

Meta分析結(jié)果表明，產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力隨著產(chǎn)蛋周齡增加而降低。產(chǎn)蛋后期，蛋雞生理機(jī)能趨于退化，產(chǎn)蛋性能逐漸降低。多個(gè)研究團(tuán)隊(duì)都曾報(bào)道產(chǎn)蛋后期雞脂肪肝、骨質(zhì)疏松比率上升，產(chǎn)蛋數(shù)減少[26-28]，遺傳調(diào)控功能減弱，產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力下降[3,29-30]。本研究得到了產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力線性回歸方程，能為蛋雞育種及地方雞種遺傳改良提供參考。但因本研究所收集的數(shù)據(jù)主要集中在產(chǎn)蛋高峰期，即40周齡左右，產(chǎn)蛋后期數(shù)據(jù)較少。小樣本量導(dǎo)致誤差增大，表現(xiàn)為80周齡遺傳力標(biāo)準(zhǔn)差較大。此外，許多文獻(xiàn)未提供產(chǎn)蛋數(shù)平均值，無法進(jìn)行群體對(duì)比分析，也無法進(jìn)行產(chǎn)蛋性能亞組分析，而且受軟件限制，回歸分析時(shí)只能使用線性模型。如圖3所示，動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力并非線性分布，以非線性模型擬合效果將更好，后續(xù)研究將通過更好的軟件優(yōu)化這方面結(jié)果。

4 結(jié)論

本研究以Meta分析方法研究雞產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力，應(yīng)用隨機(jī)效應(yīng)模型、亞組分析以及兩步法回歸分析獲得累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力及標(biāo)準(zhǔn)差和動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力方程。研究結(jié)果主要體現(xiàn)在以下3點(diǎn)：（1）雞累積產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力為0.234±0.009，動(dòng)態(tài)產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力方程為h2=-0.0023t+0.2253；（2）遺傳背景影響產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力，選育時(shí)應(yīng)借鑒遺傳背景近似的研究結(jié)果，最好針對(duì)選育群體進(jìn)行遺傳評(píng)估；（3）產(chǎn)蛋數(shù)遺傳力隨周齡變化而變化，產(chǎn)蛋后期遺傳力較低。