米老排人工林天然更新及影響因子

唐繼新 李忠國(guó) 馬躍 曾冀 安寧 陳東成

摘要：【目的】探索米老排人工林天然更新的機(jī)理，為其天然更新的利用和人工促進(jìn)措施提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā炕诿桌吓湃斯ち痔烊桓颅h(huán)境因子的調(diào)查及米老排種子萌發(fā)的控制性試驗(yàn)，采用單因素方差分析及最小顯著差異法（LSD）分析光照（CK1，自然全光照，T1～T4處理分別為1～4層遮蔭，37.3%、15.5%、4.2%和1.6%自然光照）、凋落物物理性質(zhì)（覆蓋方式）（A1和A2處理，種子分別在凋落物下方和上方）、凋落物浸提液濃度差異對(duì)米老排天然更新的影響?！窘Y(jié)果】郁閉米老排人工林中，無(wú)論是米老排樹(shù)種或其他樹(shù)種天然更新的效果均不良[幼樹(shù)（樹(shù)高h(yuǎn)>1.3 m）的更新密度<330.0株/ha，更新頻度<13.0%]。林下微環(huán)境類型對(duì)米老排天然更新的影響明顯，其微環(huán)境類型更新頻度的排序?yàn)槁懵兜乇?草本>凋落物>巖石，在凋落物覆蓋的微環(huán)境中，其更新頻度低于30.0%。在不同遮蔭處理中，米老排種子的最終萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)初始日的差異不顯著（P>0.05，下同）。凋落物覆蓋對(duì)米老排種子萌發(fā)的效果（萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、平均萌發(fā)時(shí)間）影響不顯著，但種子萌發(fā)起始日均大于CK1;種子處于凋落物上方的A2處理，其萌發(fā)率、平均萌發(fā)時(shí)間、萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)起始日與對(duì)照均有顯著差異（P<0.05）。米老排凋落物浸提液對(duì)米老排種子萌發(fā)有“低促高抑”化感作用，其中，高濃度浸提液（B1處理）對(duì)種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)有強(qiáng)烈抑制作用（|RI|>0.50），低濃度浸提液（B2、B3和B4處理）對(duì)種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)的化感作用為微弱等級(jí)（|RI|≤0.30）?！窘Y(jié)論】種子萌發(fā)受凋落物隔離的物理障礙作用顯著;光照不是影響米老排種子萌發(fā)的限制性因子，而是米老排幼樹(shù)建成的關(guān)鍵影響因子;高濃度的凋落物浸提液對(duì)米老排種子萌發(fā)、幼苗胚根的生長(zhǎng)及胚根與胚軸比值有顯著抑制作用。因此，米老排凋落物的物理機(jī)械障礙是阻礙其種子萌發(fā)及幼苗定居的關(guān)鍵因子。

關(guān)鍵詞： 米老排人工林;天然更新;遮蔭處理;種子萌發(fā);化感作用

Abstract：【Objective】To explore the mechanism of natural regeneration of Mytilaria laosensis plantation， and then provide a scientific basis for utilization and artificial promotion measures of natural regeneration of M. laosensis plantation. 【Method】The effects of light（CK1， natural light， T1-T4 were one to four layers of shade with 37.3%， 15.5%， 4.2% and 1.6% natural full light）， physical features of litter（mulching methods） （A1 and A2 treatments：seeds were under and above the litters respectively） and extraction concentration of litter on natural regeneration of M. laosensis were analyzed by single factor analysis of variance and the least significant difference（LSD）， based on investigation of natural regeneration of the plantation effected by environment factor， and control test of seed germination of M. laosensis. 【Result】Under closed stand of the plantation， neither M. laosensis species nor other tree species had good level of natural regeneration[natural regeneration density of seed sapling（tree hight h>1.3 m） was <330.0 plant/ha， sapling regeneration frequency was <13.0%]. It also was effected obvious by the microenvironment type under the forest. The regeneration frequency ranking from high to low in the microenvironment was as follows：bare land>herbaceous>litter>rock. In the microenvironment covered by litter， the regeneration frequency was <30.0%. There were no significant differences（P>0.05，the same below） in the final germination percentage， germination index and initial germination days of the seed under different shading treatments. Litter mulching had no significant influence on the germination effect（germination percentage， germination energy， germination index and average germination time） of the seed. But the initial germination days were longer than CK1. In A2 treatment（seed was above litters）， the germination rate， the average germination time， the germination index and the germination initial days of the seeds were significantly different from those of the control（P<0.05）. Litter extraction had allelopathic effects on the germination of the seed， high concentration extract（B1 treatment） had a strong inhibitory effect on the germination percentage， germination energy and germination index of seeds（|RI|>0.50）， while low concentration extract（B2， B3 and B4 treatments） had a weak allelopathic effect on the germination percentage， germination energy and germination index of seeds（|RI|≤0.30）. 【Conclusion】The germination of M. laosensis seed is significantly affected by the physical and mechanical barrier of isolation of litter. Illumination is not the limited factor for the seed germination， but it is the key factor for sapling formation. High concentration of litter extract has significant inhibition effects on seed germination， growth of radicle and radicle-plumular axis ratio. Therefore， the litter physical and mechanical obstacles of M. laosensis is the key factor to hindering the seed germination and seedling settlement.

0 引言

【研究意義】隨著城鎮(zhèn)化的發(fā)展，農(nóng)村勞動(dòng)力逐漸向城市和非農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)移，農(nóng)村勞動(dòng)力不足而引起的勞動(dòng)力成本迅速上升（孔凡斌等，2018），已成為制約林業(yè)生產(chǎn)和發(fā)展的重要因素之一。我國(guó)人工林面積是世界上增長(zhǎng)最快且面積保存最大的國(guó)家（陳幸良等，2014），傳統(tǒng)皆伐更新方式（即人工造林）存在勞力和財(cái)力消耗大、經(jīng)營(yíng)成本逐年高漲、更新過(guò)程森林地被物和土壤等易被破壞等問(wèn)題。基于森林近自然經(jīng)營(yíng)的理念，研究人工林的天然更新機(jī)制，是應(yīng)對(duì)未來(lái)營(yíng)林生產(chǎn)勞力緊缺的有效途徑，也是降低和控制營(yíng)林投資成本的有效手段。【前人研究進(jìn)展】有足夠的種源及適宜種子萌發(fā)、幼苗存活和幼樹(shù)建成的環(huán)境是森林天然更新成功的必備條件（Gong et al.，1991;曾德慧等，2002;劉明國(guó)等，2014a）。當(dāng)前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)森林天然更新基礎(chǔ)的種子生產(chǎn)過(guò)程、種子雨散布方式和時(shí)間動(dòng)態(tài)、環(huán)境因子及自然和人為干擾對(duì)種子更新的影響等已有較多研究（于順利等，2007;陳永富，2012;程瑞梅等，2018）。肖宜安等（2004）對(duì)長(zhǎng)柄雙花木的開(kāi)花物候與生殖特性的研究結(jié)果表明，花的數(shù)量、花期長(zhǎng)短和開(kāi)花時(shí)間均會(huì)影響坐果率;雷霄等（2015）對(duì)浙江天童常綠闊葉林種子雨的種子限制和傳播方式等進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)傳播方式可能是影響種子限制的主要因素;Han等（2015）對(duì)云南松混交林火災(zāi)后的早期更新進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)海拔、火燒前群落類型和坡位是影響更新密度和物種組成變化的主要因素;Charles等（2017）對(duì)澳大利亞熱帶森林邊緣外廢棄牧場(chǎng)的種子雨進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)種子擴(kuò)散到森林邊緣10 m以外的概率極低;朱晨曦等（2018）發(fā)現(xiàn)杉木林分種子雨具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，種源不是制約杉木林天然更新的主要因素;Davis等（2018）研究了不同類型（森林、森林邊生態(tài)交錯(cuò)帶、高寒山區(qū)）土壤對(duì)恩格爾曼云杉（Picea engelmannii）種子更新的影響，指出（若未來(lái)氣候變化時(shí)）高寒山區(qū)土壤的理化性質(zhì)可能會(huì)制約森林物種分布的擴(kuò)張。我國(guó)以往對(duì)森林天然更新的研究對(duì)象仍主要為天然林（連相汝等，2013），有關(guān)影響人工林天然更新的控制性實(shí)驗(yàn)研究（朱教君等，2008;韓文娟等，2012;劉明國(guó)等，2014b）較少，已不能滿足我國(guó)人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的需要?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】米老排是我國(guó)南亞熱帶區(qū)域適生范圍較廣的優(yōu)良用材樹(shù)種，在林緣、空曠地及皆伐跡地均有較好的天然更新潛力（王克建和蔡子良，2008;唐繼新等，2018），但在郁閉米老排人工林林分內(nèi)的米老排天然更新幼樹(shù)卻較少。目前，影響林分內(nèi)米老排天然更新的關(guān)鍵因子尚不清楚。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于米老排人工林天然更新的環(huán)境因子調(diào)查及米老排種子萌發(fā)的控制性試驗(yàn)（即不同的光照強(qiáng)度、凋落物覆蓋方式、凋落物浸提液濃度），分析林分環(huán)境因子、光照、凋落物理化性質(zhì)對(duì)米老排天然更新的影響，旨在探索米老排人工林天然更新的機(jī)理，為其合理經(jīng)營(yíng)、永續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)及試驗(yàn)林概況

研究區(qū)位于廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心（以下簡(jiǎn)稱熱林中心）站點(diǎn)（東經(jīng)106°40′20″～106°59′14″，北緯21°57′50″～22°19′29″）。試驗(yàn)林在熱林中心青山實(shí)驗(yàn)場(chǎng)16林班，研究區(qū)氣候和試驗(yàn)林概況詳見(jiàn)唐繼新等（2019）。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)凋落物及種子采集 試驗(yàn)凋落物和種子均來(lái)源于熱林中心成熟米老排人工林，試驗(yàn)凋落物和種子的采集時(shí)間分別為2018年6月和11月;采集種子后，用水洗法分離沉水種子和飄浮種子，以陰干沉水種子為試驗(yàn)萌發(fā)種子。試驗(yàn)凋落物為鮮葉、干葉和半分解葉混合物。

1. 2. 2 試驗(yàn)林天然更新的環(huán)境影響因子調(diào)查 2018年1—2月，在上述米老排試驗(yàn)林中，布設(shè)面積為20 m×30 m標(biāo)準(zhǔn)樣地（以下簡(jiǎn)稱樣地）3個(gè);以相鄰網(wǎng)格法（樣地分割為24個(gè)5 m×5 m的樣方）調(diào)查樣地內(nèi)樹(shù)高（h）>1.3 m的喬木類天然更新幼樹(shù)，并記錄其樹(shù)種的名稱、起源、樹(shù)高、胸徑和坐標(biāo)等。在每個(gè)樣地的4個(gè)角和中心共選取5個(gè)5 m×5 m的樣方作為灌草的補(bǔ)充調(diào)查樣方;在每個(gè)樣地所分割的5 m×5 m樣方中隨機(jī)抽取18個(gè)，統(tǒng)一在其左上角布設(shè)2 m×2 m的小樣方，調(diào)查h>0.3 m喬木類天然更新幼樹(shù)的名稱、數(shù)量、起源和平均高及小樣方內(nèi)的微環(huán)境類型。

1. 2. 3 遮蔭措施對(duì)米老排種子萌發(fā)的影響 基于單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，在熱林中心苗圃用黑色尼龍網(wǎng)眼布搭建遮蔭棚，設(shè)計(jì)5種不同遮蔭處理對(duì)米老排種子萌發(fā)影響的試驗(yàn)，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)50粒種子（種子播在托盤內(nèi)土壤上）。5種處理分別為：CK1[對(duì)照，裸土，100%自然全光照（Natural sunlight，NS）]，T1處理（1層遮蔭，37.3% NS），T2處理（2層遮蔭，15.5% NS），T3處理（3層遮蔭，4.2% NS），T4處理（4層遮蔭，1.6% NS）。

種子處理及觀測(cè)。播種時(shí)種子整齊排放，不覆薄土，輕壓種子使其與土壤充分接觸;播種后每天澆水保持土壤濕潤(rùn)（雨天除外），觀察記錄種子萌發(fā)情況（以幼苗破土2 cm為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)），持續(xù)觀測(cè)5 d至不再有種子萌發(fā)。試驗(yàn)時(shí)間：2018年12月—2019年3月。

1. 2. 4 凋落物機(jī)械物理障礙對(duì)米老排種子萌發(fā)的影響 基于單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，在熱林中心苗圃，模仿林分種子庫(kù)內(nèi)種子相對(duì)于凋落物的方位（上方或下方），設(shè)計(jì)3種不同凋落物覆蓋處理，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)50粒種子。3種處理分別為：CK1（同1.2.3對(duì)照CK1：種子播在托盤土壤上，不覆土，不遮蔭，不覆蓋凋落物），A1處理（種子播在托盤土壤上，不覆土，不遮蔭，但覆蓋3～4 cm厚的凋落物），A2處理（在托盤土壤上方，先覆蓋3～4 cm厚的凋落物，再將種子播在凋落物上，不遮蔭）。萌發(fā)試驗(yàn)觀測(cè)的時(shí)間、頻次、方法同1.2.3。

1. 2. 5 凋落物浸提液濃度對(duì)米老排種子萌發(fā)的影響

1. 2. 5. 1 凋落物浸提液配置 2018年11月，在試驗(yàn)室稱取100 g凋落物，裝入棕色瓶，加1000 mL蒸餾水，充分搖勻振蕩，室溫下置于暗處浸提48 h，然后用紗布過(guò)濾，并加5.0 g多菌靈消毒滅菌，配成1∶10的母液（即為凋落物干質(zhì)量∶蒸餾水質(zhì)量=1∶10的浸提濾液）（B1處理），然后基于此母液稀釋配成其1/30（B2處理）、1/50（B3處理）、1/100濃度（B4處理）的溶液，對(duì)照（CK2）為蒸餾水。

1. 2. 5. 2 種子萌發(fā)試驗(yàn) 上述不同濃度處理溶液對(duì)種子萌發(fā)的試驗(yàn)在人工氣候箱（SPX-300IC，上海博迅）內(nèi)的培養(yǎng)皿中進(jìn)行，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)50粒種子;試驗(yàn)濕度為50%，溫度恒定在30 ℃下暗培養(yǎng)，各處理培養(yǎng)皿濾紙保持濕潤(rùn)（用對(duì)應(yīng)處理溶液）;每天觀察記錄種子萌動(dòng)情況，種子萌動(dòng)以胚根突出種皮1～2 mm為標(biāo)準(zhǔn)。43 d后結(jié)束試驗(yàn)，隨機(jī)測(cè)定其萌發(fā)幼苗的胚根和胚軸長(zhǎng)度，每培養(yǎng)皿統(tǒng)計(jì)17株（若萌發(fā)數(shù)量不足17株，則全測(cè)）。

1. 3 指標(biāo)計(jì)算

1. 3. 1 米老排人工林天然更新密度及更新頻度

基于樣地天然更新調(diào)查信息，在計(jì)算機(jī)上統(tǒng)計(jì)米老排等天然更新幼樹(shù)在研究單元（樣地或小樣方）的更新密度及更新頻度，計(jì)算公式如下：

更新密度（株/ha）=研究單元天然更新幼樹(shù)總數(shù)量/研究單元總面積×10000 （1）

更新頻度（%）=研究單元有天然更新幼樹(shù)的小 樣方數(shù)量/研究單元小樣方總 數(shù)×100? ? ? ?（2）

1. 3. 2 種子萌發(fā)活力參數(shù)評(píng)價(jià) 種子萌發(fā)試驗(yàn)活力的評(píng)價(jià)參數(shù)包括萌發(fā)率（Germination percentage，GP）、發(fā)芽勢(shì)（Germination enemy，GE）、平均萌發(fā)時(shí)間（Mean germination time，MGT）、萌發(fā)指數(shù)（Germination index，GI）和萌發(fā)起始日（Initial germination day，IGD）。IGD指從萌發(fā)試驗(yàn)開(kāi)始到第1粒種子開(kāi)始萌發(fā)所用的時(shí)間（d），計(jì)算公式（馮梁杰，2015;張俊杰等，2018）如下：

1. 3. 3 凋落物浸提物濃度對(duì)米老排種子萌發(fā)的化感作用分析 以化感作用響應(yīng)指數(shù)（Response index，RI）衡量化感作用的類型和強(qiáng)度（劉忠玲等，2011;石曉東等，2014）：

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

利用DPS 14.5按單因素方差分析（One-way ANOVA）及最小顯著差異法（LSD）對(duì)不同控制性試驗(yàn)處理的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 米老排林下天然更新的環(huán)境影響因子分析

由表1可知，郁閉米老排人工林林內(nèi)天然更新幼樹(shù)（h>1.3 m）的樹(shù)種種類相對(duì)稀少，更新頻度大于1%的喬木類樹(shù)種主要有7種，其幼樹(shù)更新密度和更新頻度由高到低的排序均為米老排（Mytilaria laosensis）>水冬哥（Saurauia tristyla）>星毛鴨腳木（Schefflera minutistellata）>粗糠柴（Mallotus philippensis）>桂南木蓮（Manglietia chingii）>華潤(rùn)楠（Machilus chinensis）>火力楠（Michelia macclurei）;絕大多數(shù)樹(shù)種天然更新幼樹(shù)的平均胸徑小于5.00 cm，且平均樹(shù)高小于5.00 m，僅桂南木蓮的平均胸徑和平均樹(shù)高分別大于5.00 cm和5.00 m;在郁閉米老排人工林中，無(wú)論是米老排樹(shù)種或其他樹(shù)種天然更新的效果均不良（幼樹(shù)的更新密度<330.0株/ha，更新頻度<13.0%）。

由表2可知，米老排人工林下的主要微環(huán)境類型為草本（40.74%）和凋落物（35.19%），凋落物和草本微環(huán)境的更新效果明顯低于裸露地表;米老排種子更新幼樹(shù)（h>0.3 m）在不同類型微環(huán)境中的更新密度和更新頻度差別明顯，由高到低的生境排序?yàn)槁懵兜乇?草本>凋落物>巖石;而在凋落物覆蓋的微環(huán)境中，其更新頻度低于30.0%。在不同微環(huán)境類型中，米老排種子幼樹(shù)天然更新密度的分布極不均勻，除裸露地表生境外，其他類型微環(huán)境內(nèi)米老排種子更新幼樹(shù)的更新頻度均<42.0%。

2. 2 遮蔭處理對(duì)種子萌發(fā)的影響

2. 2. 1 遮蔭處理對(duì)種子萌發(fā)率的影響 由圖1可知，在種子萌發(fā)率達(dá)穩(wěn)定前的階段，米老排種子萌發(fā)率基本隨遮蔭強(qiáng)度的增加而減小，且其種子在絕大多數(shù)觀測(cè)時(shí)間點(diǎn)內(nèi)的萌發(fā)率排序均為CK1>T1>T2>T3>T4。由圖1和表3綜合分析可知，當(dāng)種子萌發(fā)率達(dá)穩(wěn)定階段后，遮蔭處理對(duì)種子萌發(fā)率的影響不顯著（P>0.05，下同），且各處理的萌發(fā)率均可達(dá)80.00%以上。

2. 2. 2 遮蔭處理對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)、平均萌發(fā)時(shí)間、萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)初始日的影響 由表3可知，不同光照強(qiáng)度下米老排種子的發(fā)芽勢(shì)、平均萌發(fā)時(shí)間、萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)初始日的均值分布區(qū)間分別為22.67%～55.33%、69.56～75.39 d、19.48～35.90和43.00～50.33 d。遮蔭處理對(duì)米老排種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)初始日影響不顯著，但T4處理與其他處理間的平均萌發(fā)時(shí)間差異均達(dá)顯著水平（P<0.05，下同），T3和T4處理與T1處理、CK1的發(fā)芽勢(shì)差異顯著。萌發(fā)指數(shù)基本隨遮蔭強(qiáng)度的增加而減小，發(fā)芽勢(shì)和平均萌發(fā)時(shí)間基本隨遮蔭強(qiáng)度增加而增加。

2. 3 凋落物對(duì)米老排種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

2. 3. 1 凋落物機(jī)械物理障礙對(duì)米老排種子萌發(fā)的影響 由圖2可看出，種子處于凋落物下方的A1處理，不僅其種子的萌發(fā)過(guò)程與CK1相近，且萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、平均萌發(fā)時(shí)間和萌發(fā)指數(shù)也均與CK1差異不顯著（表3），即凋落物覆蓋對(duì)米老排種子萌發(fā)的效果影響不明顯。而種子處于凋落物上方的A2處理，其種子的萌發(fā)過(guò)程則滯后于CK1，其萌發(fā)率、平均萌發(fā)時(shí)間、萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)起始日與CK1的差異達(dá)顯著水平;有凋落物覆蓋或隔離的A1和A2處理，其種子的萌發(fā)起始日均大于CK1。

2. 3. 2 凋落物化感作用對(duì)米老排種子萌發(fā)的影響 由表4可知，米老排凋落物浸提液（以下簡(jiǎn)稱浸提液）濃度對(duì)米老排種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)的影響有一定差異，高濃度浸提液處理（即B1處理，下同）的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)顯著（P<0.05）低于低濃度浸提液處理（B2、B3和B4處理，下同）和CK2。高濃度浸提液對(duì)其種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)具均有強(qiáng)烈抑制作用（|RI|>0.50）;低濃度浸提液對(duì)其種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)的化感作用均屬微弱等級(jí)（|RI|≤0.30）;隨著浸提液濃度的降低，當(dāng)浸提液濃度≤1/30（B2處理）時(shí)，浸提液對(duì)米老排種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)的抑制作用基本轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用，僅B4處理的發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)受到浸提液微弱的抑制作用;且浸提液濃度對(duì)米老排種子萌動(dòng)（種子萌發(fā)過(guò)程的第二步）時(shí)間的影響不顯著。因此，米老排凋落物浸提液對(duì)米老排種子萌發(fā)有“低促高抑”化感作用。

2. 3. 3 凋落物化感作用對(duì)米老排幼苗生長(zhǎng)的影響 由表5可知，浸提液濃度對(duì)米老排幼苗胚根生長(zhǎng)影響顯著，其中，高濃度浸提液對(duì)幼苗胚根生長(zhǎng)有強(qiáng)烈的抑制作用，對(duì)胚軸長(zhǎng)、胚根/胚軸有中等抑制作用;低濃度的浸提液對(duì)幼苗胚根的生長(zhǎng)均有一定的促進(jìn)作用，對(duì)幼苗胚軸長(zhǎng)的化感作用較微弱，對(duì)提高胚根與胚軸的比值有一定促進(jìn)作用。

3 討論

在郁閉米老排人工林林冠下非裸露地生境中，無(wú)論天然更新幼樹(shù)的劃分標(biāo)準(zhǔn)為h>1.3 m或h>0.3 m，米老排幼樹(shù)天然更新效果（更新密度及更新頻度）符合李復(fù)春針對(duì)林冠下天然更新（于汝元等，1990）所提出的“不良等級(jí)”或“壞等級(jí)”標(biāo)準(zhǔn)（不良等級(jí)：更新密度2000～4000株/ha，更新頻度25%～45%;壞等級(jí)：更新密度<2000株/ha，更新頻度<25%）。

本研究中，遮蔭處理對(duì)米老排種子的最終萌發(fā)率、萌發(fā)初始日和萌發(fā)指數(shù)的影響不顯著，但對(duì)發(fā)芽勢(shì)影響顯著，此結(jié)果與黃銀珊（2012）的研究結(jié)論（米老排種子在光照、12 h光/12 h黑及黑暗條件下的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)均無(wú)顯著差異）基本相似，但又略有不同，即光照對(duì)米老排種子的發(fā)芽勢(shì)影響有差異。

米老排種子在常溫布袋下儲(chǔ)存，其6個(gè)月后的活性降為0（張棟等，2016）?；跓崃种行拿桌吓湃斯ち衷诜N子雨散落后半年（當(dāng)年10月—次年3月）的凋落物累計(jì)量數(shù)據(jù)（盧立華等，2008）和熱林中心近40年對(duì)應(yīng)時(shí)間段的平均累計(jì)降雨量數(shù)據(jù)的比值，可推算出熱林中心米老排人工林林分內(nèi)對(duì)應(yīng)時(shí)間段內(nèi)凋落物浸提液濃度的值約為1/100（與B4處理凋落物浸提液濃度值相近）。與CK2相比，B4處理對(duì)種子萌發(fā)及其幼苗生長(zhǎng)的效果表明，米老排林分中實(shí)際濃度的凋落物浸提液對(duì)米老排種子萌發(fā)的影響不明顯，但對(duì)促進(jìn)米老排幼苗胚根生長(zhǎng)作用的概率較高。

本研究結(jié)果表明，高濃度米老排凋落物浸提液對(duì)米老排種子萌發(fā)有顯著抑制作用;低濃度米老排凋落物浸提液對(duì)其種子萌發(fā)的化感作用屬微弱等級(jí)。此結(jié)果與杉木、柳杉、油松、楊樹(shù)、毛紅椿等樹(shù)種凋落物浸提液對(duì)其自身種子萌發(fā)的“低促高抑”化感作用（俞飛，2008;李登武等，2010;李冠喜等，2013;郭曉燕等，2018）一致。在有凋落物覆蓋下的米老排種子萌發(fā)率為78.00%（A1處理），但其種子在被凋落物隔離處理的萌發(fā)率則僅有41.33%（A2處理），表明在林分凋落物對(duì)米老排種子萌發(fā)影響的理化性質(zhì)中，影響米老排種子萌發(fā)和定居的關(guān)鍵因子主要是凋落物的物理性質(zhì)。

4 結(jié)論

種子萌發(fā)受凋落物隔離的物理障礙作用顯著;光照不是影響米老排種子萌發(fā)的限制性因子，而是米老排幼樹(shù)建成的關(guān)鍵影響因子;高濃度的凋落物浸提液對(duì)米老排種子萌發(fā)、幼苗胚根的生長(zhǎng)及胚根與胚軸比值有顯著抑制作用。因此，米老排凋落物的物理機(jī)械障礙是阻礙其種子萌發(fā)及幼苗定居的關(guān)鍵因子。

參考文獻(xiàn)：

陳幸良，巨茜，林昆侖. 2014. 中國(guó)人工林發(fā)展現(xiàn)狀、問(wèn)題與對(duì)策[J]. 世界林業(yè)研究，27（6）： 54-59. [Chen X L，Ju Q，Lin K L. 2014. Development status，issues and countermeasures of Chinas plantation[J]. World Forestry Research，27（6）： 54-59.]

陳永富. 2012. 森林天然更新障礙機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 世界林業(yè)研究，25（2）：41-45. [Chen Y F. 2012. Research progress of natural regeneration on barrier of forest[J]. World Fores-try Research，25（2）：41-45.]

程瑞梅，沈雅飛，封曉輝，肖文發(fā)，王娜，楊邵，郭燕. 2018. 森林自然更新研究進(jìn)展[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，35（5）： 955-967. [Cheng R M，Shen Y F，F(xiàn)eng X H，Xiao W F，Wang N，Yang S，Guo Y. 2018. Research review on forests natural regeneration[J]. Journal of Zhejiang A & F University，35（5）： 955-967.]

馮梁杰. 2015. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)油菜萌發(fā)出苗及生長(zhǎng)發(fā)育的影響[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué). [Feng L J. 2015. Effects of plant growth substances on seed germination，plant growth development of rape[D]. Wuhan：Huazhong Agricultural University.]

郭曉燕，溫婷，張露，杜天真，吳南生，付立. 2018. 毛紅椿落葉腐解物的化感作用及成分[J]. 林業(yè)科學(xué)，54（6）： 24-32. [Guo X Y，Wen T，Zhang L，Du T Z，Wu N S，F(xiàn)u L. 2018. Allelopathy and chemical composition of decomposing products from leaf litter of Toona ciliata var. pubescens[J]. Scientia Silvae Sinicae，54（6）： 24-32.]

韓文娟，袁曉青，張文輝. 2012. 油松人工林林窗對(duì)幼苗天然更新的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，23（11）： 2940-2948. [Han W J，Yuan X Q，Zhang W H. 2012. Effects of gap size on seedling natural regeneration in artificial Pinus tabulaeformis plantation[J]. Chinese Journal of Applied Eco-logy，23（11）： 2940-2948.]

黃銀珊. 2012. 鄉(xiāng)土樹(shù)種米老排、任豆種子萌發(fā)特性與貯藏生理研究[D]. 南寧： 廣西大學(xué). [Huang Y S. 2012. Storage physiology of native species Mytilaria laosensis and Zenat insignis seeds[D]. Nanning： Guangxi University.]

孔凡斌，阮華，廖文梅，秦克清. 2018. 農(nóng)村勞動(dòng)力轉(zhuǎn)移對(duì)農(nóng)戶林業(yè)社會(huì)化服務(wù)需求的影響——基于1407戶農(nóng)戶生產(chǎn)環(huán)節(jié)的調(diào)查[J]. 林業(yè)科學(xué)，54（6）： 132-142. [Kong F B，Ruan H，Liao W M，Qin K Q. 2018. Impact of rural labor transfer on the farmers socialized service demand in the forestry： Survey data of 1407 households on production process[J]. Scientia Silvae Sinicae，54（6）：132-142.]

雷霄，楊慶松，劉何銘，邢九州，王希華. 2015. 浙江天童常綠闊葉林不同傳播方式物種種子雨的基本特征[J]. 華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），（2）： 122-131. [Lei X，Yang Q S，Liu H M，Xing J Z，Wang X H. 2015. Character of seed rain of species with different dispersal modes in Tiantong evergreen broad-leaved forest，Zhejiang Pro-vince[J]. Journal of Eaest China Normal University（Natrual Science），（2）： 122-131.]

李登武，王冬梅，姚文旭. 2010. 油松的自毒作用及其生態(tài)學(xué)意義[J]. 林業(yè)科學(xué)，46（11）： 174-178. [Li D W，Wang D M，Yao W X. 2010. Autotoxicity of Pinus tabulaeformis and its ecology significance[J]. Scientia Silvae Sinicae，46（11）： 174-178.]

李冠喜，吳小芹，葉建仁. 2013. 楊樹(shù)根際土自毒物質(zhì)的積累、毒害及生物修復(fù)[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），37（3）：71-76. [Li G X，Wu X Q，Ye J R. 2013. Accumulation，toxic properties and bioremediation of autotoxic substance in poplar rhizosphere soil[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Science Edition），37（3）： 71-76.]

連相汝，魯法典，劉成杰，龐延軍，劉春艷，常玉，崔潔瓊. 2013. 我國(guó)人工林天然更新研究進(jìn)展[J]. 世界林業(yè)研究，26（6）： 52-58. [Lian X R，Lu F D，Liu C J，Pang Y J，Liu C Y，Chang Y，Cui J Q. 2013. Research progress of natural regeneration of forest plantation in China[J]. World Forestry Research，26（6）： 52-58.]

劉明國(guó)，殷有，孔繁軾，盧國(guó)珍，張連生. 2014a. 遼西半干旱地區(qū)油松人工林天然更新的影響因子研究[J]. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，45（4）： 418-423. [Liu M G，Yin Y，Kong F S，Lu G Z，Zhang L S. 2014a. Effecting factors of natural regeneration of Pinus tabulaeformis plantation in semi-arid region，Western Liaoning[J]. Journal of Shenyang Agricultural University，45（4）： 418-423.]

劉明國(guó)，殷有，孔繁軾，盧國(guó)珍，張連生. 2014b. 帶狀采伐栽植闊葉樹(shù)對(duì)油松人工林天然更新的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，42（7）： 1-4. [Liu M G，Yin Y，Kong F S，Lu G Z，Zhang L S. 2014b. Effects of planting broadleaf tree species after strip cutting on natural regeneration of Pinus tabulaeformis plantation[J]. Journal of Northeast Fores-try University，42（7）： 1-4.]

劉忠玲，王慶成，郝龍飛. 2011. 白樺、落葉松不同器官水浸液對(duì)種子萌發(fā)和播種苗生長(zhǎng)的種間化感作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，22（12）： 3138-3144. [Liu Z L，Wang Q C，Hao L F. 2011. Interspecific allelopathic effect of different organs aqueous extracts of Betula platyphylla and Larix olgensis on their seed germination and seedling growth[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，22（12）： 3138-3144.]

盧立華，賈宏炎，何日明，李吉良，覃書源. 2008. 南亞熱帶6種人工林凋落物的初步研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，21（3）： 346-352. [Lu L H，Jia H Y，He R M，Li J L，Qin S Y. 2008. A preliminary study on litter falls of six kinds of plantations in the Tropical South Asia[J]. Forest Research，21（3） ： 346-352.]

石曉東，高潤(rùn)梅，韓有志，郭躍東，王偉歡，白林林. 2014. 凋落物對(duì)2針葉樹(shù)種種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 中國(guó)水土保持科學(xué)，12（4）： 112-120. [Shi X D，Gao R M，Han Y Z，Guo Y D，Wang W H，Bai L L. 2014. Effects of litter on seed germination and seedling growth of two coniferous tree species[J]. Science of Soil and Water Conservation，12（4）： 112-120.]

唐繼新，賈宏炎，王科，曾冀，鄭路，王亞南，楊保國(guó). 2019. 密度調(diào)控對(duì)米老排中齡人工林生長(zhǎng)的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），43（1）： 45-53. [Tang J X，Jia H Y，Wang K，Zeng J，Zheng L，Wang Y N，Yang B G. 2019. Effect of density regulation on growth of Mytilaria laosensis plantation with middle age[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），43（1）： 45-53.]

唐繼新，賈宏炎，曾冀，李忠國(guó)，龐圣江，郝建，趙總. 2018. 南亞熱帶米老排人工林皆伐跡地天然更新研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，38（3）： 59-63. [Tang J X，Jia H Y，Zeng J，Li Z G，Pang S J，Hao J，Zhao Z. 2018. Natural regeneration on clearcut land of Mytilaria laosensis plantation in south subtropical area of China[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，38（3）： 59-63.]

王克建，蔡子良. 2008. 熱帶樹(shù)種栽培技術(shù)[M]. 南寧： 廣西科學(xué)技術(shù)出版社. [Wang K J，Cai Z L. 2008. Cultivation technique with tropical tree species in the South China[M]. Nanning： Guangxi Science and Technology Press.]

肖宜安，何平，李曉紅. 2004. 瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木開(kāi)花物候與生殖特性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，24（1）： 14-21. [Xiao Y A，He P，Li X H. 2004. The flowering phenology and reproductive features of the endangered plant Disanthus cercidifolius var. longipes H. T. Chang（Hamamelidaceae） [J]. Acta Ecologica Sinica，24（1）： 14-21.]

俞飛. 2008. 天目山柳杉凋落物子毒作用的研究[D]. 杭州： 浙江農(nóng)林大學(xué). [Yu F. 2008. Study on autointoxication of Cryptomeria fortuneis litter，TianMu Mountains[D]. Hangzhou： Zhejiang Forestry University.]

于汝元，黃曉鶴，哈達(dá)，鄭發(fā)奎，高澤芬. 1990. 東北林區(qū)森林更新調(diào)查及評(píng)定中的問(wèn)題[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，12（S3）： 46-50. [Yu R Y，Huang X H，Hada，Zheng F K，Gao Z F. 1990. Issues of survey and review of natural regeneration in the northeast forest region of China[J]. Journal of Beijing Forestry University，12（S3）： 46-50.]

于順利，郎南軍，彭明俊，趙琳，郭永清，鄭科，張立新，溫紹龍，李暉. 2007. 種子雨研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，26（10）： 1646-1652. [Yu S L，Lang N J，Peng M J，Zhao L，Guo Y Q，Zheng K，Zhang L X，Wen S L，Li H. 2007. Research advances in seed rain[J]. Chinese Journal of Ecology，26（10）： 1646-1652.]

曾德慧，尤文忠，范志平，劉明國(guó). 2002. 樟子松人工固沙林天然更新障礙因子分析[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，13（3）： 257-261. [Zeng D H，You W Z，F(xiàn)an Z P，Liu M G. 2002. Analysis of natural regeneration barriers of Pinus sylvestris var. mongolica plantation on sandy land[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，13（3）： 257-261.]

張棟，黎穎鋒，鄧柄權(quán)，黎少瑋，楊錦昌. 2016. 不同貯藏條件對(duì)米老排種子含水率和萌發(fā)特性的影響[J]. 林業(yè)科技通訊，（8）： 21-24. [Zhang D，Li Y F，Deng B Q，Li S W，Yang J C. 2016. Effect of different storage conditions on moisture content and germination characteristics of Mytilaria laosensis seed[J]. Forest Science and Technology，（8）： 21-24.]

張俊杰，柴勝豐，韋霄，呂仕洪，吳少華. 2018. 珍稀瀕危植物金絲李種子的萌發(fā)特性[J]. 林業(yè)科學(xué)，54（4）： 174-185. [Zhang J J，Chai S F，Wei X，Lü S H，Wu S H. 2018. Germination characteristics of the seed of a rare and endangered plant，Garcinia paucinervis.[J]. Scientia Silvae Sinicae，54（4）： 174-185.]

朱晨曦，劉志剛，于洋洋，劉青青，趙沖，鄭曉陽(yáng)，王正寧，劉博. 2018. 杉木人工林種子雨組成和季節(jié)動(dòng)態(tài)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，29（5）： 1515-1522. [Zhu C X，Liu Z G，Yu Y Y，Liu Q Q，Zhao C，Zheng X Y，Wang Z N，Liu B. 2018. Composition and seasonal dynamics of seed rain in Chinese fir（Cunningham lanceolata） plantation[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，29（5）： 1515-1522.]

朱教君，劉足根，王賀新. 2008. 遼東山區(qū)長(zhǎng)白落葉松人工林天然更新障礙分析[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，19（4）： 695-703. [Zhu J J，Liu Z G，Wang H X. 2008. Obstacles for natural regeneration of Larix olgensis plantations in montane regions o f eastern Liaoning Province China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，19（4）： 695-703.]

Charles L S，Dwyer J M，Margaret M M. 2017. Rainforest seed rain into abandoned tropical Australian pasture is dependent on adjacent rainforest structure and extent[J]. Austral Ecology，42（2）： 238-249.

Davis E L，Hager H A，Gedalof Z. 2018. Soil properties as constraints to seedling regeneration beyond alpine treelines in the Canadian Rocky Mountains in the Canadian Rocky Mountains[J]. Arctic Antarctic and Alpine Research，50（1）： 1-15.

Gong Y L，Swaine M D，Miller H G. 1991. Effects of fencing and ground preparation on natural regeneration of native pinewood over 12 years in Glen Tanar，Aberdeenshire[J]. Forestry，64（2）： 157-168.

Han J，Shen Z H，Ying L X，Li G X，Chen A P. 2015. Early post-fire regeneration of a fire-prone subtropical mixed Yunnan pine forest in Southwest China： Effects of pre-fire vegetation，fire severity and topographic factors[J]. Forest Ecology and Management，356（15）： 31-40.

（責(zé)任編輯 鄧慧靈）