救護(hù)白鶴與野生白鶴遷徙路線和活動規(guī)律差異分析

薛 琳,徐家慧,李秀明,武愛明,錢法文

中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,全國鳥類環(huán)志中心,國家林業(yè)局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091

白鶴(Grusleucogeranus)隸屬鶴形目鶴科鶴屬,為國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物[1]。世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅色物種名錄將白鶴列為極危物種(注：世界自然保護(hù)聯(lián)盟將白鶴的拉丁名定為Leucogeranusleucogeranus)[2]。全世界白鶴種群數(shù)量約為3800—4000只[3]。

白鶴是遷徙性水鳥,春秋時集大群遷徙,在中途停歇地花費(fèi)大量的時間補(bǔ)充能量[4],其能量的補(bǔ)充速度影響著遷徙速度和遷徙方式,并決定白鶴能否順利完成整個遷徙過程[5]。白鶴東部種群從繁殖地到越冬地,遷徙途中需要在中國松嫩平原西部內(nèi)蒙古的圖牧吉國家級自然保護(hù)區(qū)、黑龍江的扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)和吉林的莫莫格和向海國家級自然保護(hù)區(qū) (以下簡稱圖牧吉、莫莫格、扎龍、向海保護(hù)區(qū)),以及遼寧的遼河平原和山東的黃河三角洲等一些地區(qū)停留1—2個月[6]。圖牧吉、莫莫格和向海保護(hù)區(qū)是白鶴東部種群最重要的遷徙中途停歇地,每年春、秋季節(jié)都有大群白鶴在此停歇近4個月的時間[7]。

白鶴在遷徙過程中有可能觸碰高壓電線、誤食拌農(nóng)藥種子等原因而受傷,也可能遭遇惡劣氣候無法獲得足夠食物而無法繼續(xù)遷徙。受傷、體弱的白鶴被救護(hù)后通常要經(jīng)過一段時間的人工圈養(yǎng),待其康復(fù)后才能放歸野外。

目前,對于白鶴東部種群的研究多集中于遷徙路線[7]、覓食生境選擇[8- 10]、種群動態(tài)[11- 12]、人為干擾[8- 12]、停歇期的行為[13- 15]、生境恢復(fù)[16- 17]等方面,而關(guān)于救護(hù)白鶴與野生白鶴在活動規(guī)律、遷徙路線等方面的差異鮮有報(bào)道。本研究通過分析它們在遷徙路線和活動規(guī)律方面的差異,以期對救護(hù)白鶴放歸野外提供科學(xué)合理的建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)位置及白鶴跟蹤數(shù)據(jù)分布圖 Fig.1 The location of study sites and the distribution map of Siberian Cranes′ tracking data

研究區(qū)位于松嫩平原西部(45°45′—46°26′E、122°27′—123°11′N)(圖1),其中包括向海、莫莫格和圖牧吉保護(hù)區(qū)。研究區(qū)地勢平坦,河流、湖泊和沼澤濕地分布廣泛,呈散布狀態(tài),屬中溫帶大陸性半濕潤、半干旱季風(fēng)氣候,春季干旱少雨,蒸發(fā)強(qiáng)烈,夏季降水集中,雨量充沛,年平均氣溫2—5.6℃,年降水量360—480 mm[18-19]。近年來,由于氣候異常,經(jīng)常出現(xiàn)年降水量小于300 mm的情況,濕地干涸或被開墾,許多泡沼消失,濕地面積減少。

1.2 研究方法

本研究以在向海和莫莫格保護(hù)區(qū)野外救護(hù)并經(jīng)人工圈養(yǎng)6個月以上的8只白鶴和在鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱“南磯濕地保護(hù)區(qū)”)夜間開展疫源疫病監(jiān)測期間誤捕的2只野生白鶴為研究對象,比較救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年、放歸次年及其與野生白鶴在秋季遷徙路線和在重要中途停歇地的活動規(guī)律等方面的差異。野生白鶴956和958放歸于鄱陽湖時分別為幼體和亞成體,其遷徙規(guī)律與其他野生白鶴完全一致,因此將其作為野生白鶴與救護(hù)白鶴的遷徙路線和在松嫩平原西部的活動規(guī)律相比是可行的。崔幀[17]在莫莫格保護(hù)區(qū)白鶴湖的生態(tài)水文調(diào)控研究中關(guān)于白鶴湖的氣象資料中表明,2015年白鶴湖降水量、蒸發(fā)量和年平均氣溫較2014年均無明顯波動。據(jù)野外實(shí)地觀測結(jié)果,2015年秋季,白鶴在重要中途停歇地莫莫格保護(hù)區(qū)的生境類型、分布和數(shù)量較2014年秋季無明顯變化。因此,比較2014年和2015年秋季救護(hù)白鶴在重要中途停歇地的活動規(guī)律是可行的。

所有白鶴在放歸野外之前對其進(jìn)行環(huán)志并安裝衛(wèi)星跟蹤器,環(huán)志和跟蹤情況見表1。衛(wèi)星跟蹤器是由湖南環(huán)球信士科技有限公司生產(chǎn)的 HQBP3622和HQBG3621S兩種型號跟蹤器,重量為22 g,采用 GPS 定位和太陽能供電,跟蹤器采集的信息通過中國全球移動通訊系統(tǒng)發(fā)送和接收,每1小時傳回一個位點(diǎn),位點(diǎn)信息包括經(jīng)緯度、瞬時速度、海拔高度、鳥體與跟蹤器的接觸表面溫度、電池電壓、運(yùn)動量、精度等級等。跟蹤位點(diǎn)數(shù)據(jù)精度分為A、B、C、D、無效5個等級,本研究僅選取A、B、C、D 4個等級,定位誤差分別為5、10、20、100 m。

利用動態(tài)布朗橋運(yùn)動模型(Brownian bridge movement model,BBMM)在99%、95%和90%不同比率來表示白鶴的遷徙規(guī)律和活動區(qū)域；秋季遷徙路線通過ArcGIS 10.4繪制；利用ArcGIS 10.4中的Tracking Analyst Tools計(jì)算白鶴最大日活動距離(最大日活動距離為1 d內(nèi)跟蹤位點(diǎn)中任意兩點(diǎn)間距離的最大值)；在R語言(3.5版本,“adehabitatHR”程序包)中采用核密度估計(jì)法(Kernel Density Estimation,KDE)以及ArcGis10.4“Home Range”模塊中的最小凸多邊形法(Minimum Convex Polygon,MCP),分別對白鶴進(jìn)行活動區(qū)分析。KDE法能比較客觀地反映動物實(shí)際活動區(qū)的大小[20]。MCP法是包含所有跟蹤位點(diǎn)形成最小凸多邊形活動區(qū)的方法[21],其結(jié)果具有很好的可比性[22],已被廣泛使用。方差分析在SPSS 21.0進(jìn)行。

表1 白鶴環(huán)志和跟蹤情況表

2 研究結(jié)果

2.1 救護(hù)白鶴和野生白鶴的秋季遷徙路線

8只救護(hù)白鶴中有5只完成了當(dāng)年的秋季遷徙(圖2),未成功遷徙的個體952、R01、954和成功遷徙的個體R00分別于江蘇濱海縣、唐山曹妃甸區(qū)古河鄉(xiāng)、江西永修縣新華村和東營市河口區(qū)刁口鄉(xiāng)附近農(nóng)田和水塘停留1個月左右,且在農(nóng)田、水塘停歇次數(shù)顯著高于其他個體(P=0.001,表2)。救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年、放歸次年和野生白鶴三者之間的秋季遷徙時長差異不顯著(P>0.05),多在4—9 d范圍內(nèi),但仍有部分個體出現(xiàn)較長遷徙時長,如放歸當(dāng)年的個體R00和R02,放歸次年的個體953。

表2 跟蹤白鶴自重要中途停歇地至越冬地遷徙情況

白鶴東部種群繁殖于俄羅斯西伯利亞雅庫特共和國的北極苔原沼澤濕地,秋季遷徙自繁殖地經(jīng)停松嫩平原和遼河平原后跨越渤海(圖2a,2b)。救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年、放歸次年和野生白鶴在跨海的方式和跨海距離等方面有明顯的不同(圖2d)：(1)在跨越渤海方式上,救護(hù)白鶴952和954放歸當(dāng)年沿遼東半島遷徙至大連市后跨越渤海南遷,其中954跨越了遼東半島的老帽山,增大了其體能消耗,而放歸次年的救護(hù)白鶴通常選擇沿渤海海岸線或者自遼河口直接跨越渤海的方式,野生白鶴均選擇沿渤海海岸線西側(cè)南遷至河北省唐山市曹妃甸區(qū)的海岸后再行跨越渤海；(2)在跨海遷飛距離上,救護(hù)白鶴951和953放歸當(dāng)年均超過410 km,遠(yuǎn)大于放歸次年的救護(hù)白鶴和野生白鶴的遷飛距離(表2)；(3)在登陸地點(diǎn)選擇上,救護(hù)白鶴952和954放歸當(dāng)年均于蓬萊市附近海岸登陸,而放歸次年的救護(hù)白鶴通常選擇渤海灣、黃河三角洲及萊州灣等登陸地點(diǎn),野生白鶴均選擇渤海灣登陸；(4)除救護(hù)白鶴952和954在放歸當(dāng)年分別跨越黃海海州灣和沿黃海中部海岸線遷徙外,無其他跟蹤個體選擇此種方式(圖2c,2d)。救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年遷徙路線存在停頓徘徊、迷失遷徙方向的現(xiàn)象(圖2c,2d,2e),且跨越大別山的距離遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過放歸次年的救護(hù)白鶴和野生白鶴(表2)。

圖2 跟蹤白鶴秋季遷徙路線圖Fig.2 The autumn migration routes of the tracked Siberian Cranesa. 布朗橋運(yùn)動模型展示跟蹤白鶴秋季遷徙動態(tài),b. 跟蹤白鶴秋季遷徙路線(繁殖地-越冬地),c. 跟蹤白鶴秋季遷徙路線(長期中途停歇地-越冬地),d. 跟蹤白鶴遷徙路線(環(huán)渤海地區(qū)),e. 跟蹤白鶴遷徙路線 (大別山地區(qū))

2.2 秋季遷徙重要中途停歇地最大日活動距離

救護(hù)白鶴均于10月中旬放歸野外,停歇11—29 d不等,除954外最大日活動距離在前4 d均在0—2 km范圍內(nèi),而后高低分化,無明顯規(guī)律(圖3a,3c)。救護(hù)白鶴放歸次年和野生白鶴在研究地停歇30d左右,最大日活動距離除幾個明顯峰值外,趨勢較平穩(wěn)。野生白鶴最大日活動距離總體較救護(hù)白鶴放歸次年大(圖3b、3c)。2014和2015年秋季跟蹤白鶴在研究地最大日活動距離多在0—8 km范圍內(nèi)；2016年秋季,跟蹤白鶴在研究地最大日活動距離明顯增加,多在2—15 km范圍內(nèi)(圖3)。

圖3 2014—2016年秋季跟蹤白鶴在重要中途停歇地最大日活動距離Fig.3 The maximum movement distance per day of the tracked Siberian Cranes at important stopover sites in the autumn of 2014—2016a. 2014年秋季救護(hù)白鶴放飛當(dāng)年在長期中途停歇地最大日活動距離,b. 2015年秋季救護(hù)白鶴放飛次年和野生白鶴在長期中途停歇地最大日活動距離,c. 2016年秋季救護(hù)白鶴放飛當(dāng)年和野生白鶴在長期中途停歇地最大日活動距離

2.3 秋季遷徙重要中途停歇地生境選擇

2014年秋季,救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年在研究地生境選擇類型多樣,包括沼澤、河灘濕地和農(nóng)田,但在河灘濕地和農(nóng)田停留時間較短；2015年秋季,救護(hù)白鶴放歸次年和野生白鶴生境選擇均為沼澤濕地。2016年秋季,救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年和野生白鶴的生境類型均為沼澤濕地和農(nóng)田(表3),但二者對農(nóng)田生境的利用時長不同。鳥類跟蹤數(shù)據(jù)顯示,救護(hù)白鶴R00、R01和R02放歸當(dāng)年在農(nóng)田覓食時長分別為69、15、18 h,小于野生白鶴958在農(nóng)田覓食時長113 h。

表3 2014—2016年秋季跟蹤白鶴在重要中途停歇地活動情況

MCP法和95%KDE法計(jì)算得出的跟蹤白鶴的活動區(qū)面積無顯著性差異(P=0.844)?？傮w來看,95%KDE法計(jì)算的活動區(qū)面積比MCP法的計(jì)算值大,包括了較多跟蹤白鶴并未活動的區(qū)域。但救護(hù)白鶴954放歸當(dāng)年跟蹤位點(diǎn)分散且相距較遠(yuǎn),MCP法計(jì)算的活動區(qū)面積較95%KDE法得出的數(shù)值大(表3),因而選擇95%KDE更能代表其實(shí)際活動面積。因此,根據(jù)跟蹤白鶴位點(diǎn)分布情況,對于跟蹤位點(diǎn)集中的個體選擇MCP法,跟蹤位點(diǎn)相對分散的個體選擇95%KDE法計(jì)算得出的活動區(qū)面積更能代表其實(shí)際活動面積,進(jìn)而更準(zhǔn)確的比較不同個體間的活動區(qū)面積差異。

2014年秋季救護(hù)白鶴在重要中途停歇地的活動區(qū)面積大小分化明顯。而2015年秋季(放歸次年)救護(hù)白鶴951、955活動區(qū)面積穩(wěn)定,活動范圍基本相同。2016年秋季,跟蹤白鶴的活動區(qū)分散且開始向圖牧吉保護(hù)區(qū)偏移。救護(hù)白鶴活動區(qū)面積小于野生白鶴958,且救護(hù)白鶴的50%KDE活動區(qū)均分布于沼澤濕地,而野生白鶴958的50%KDE活動區(qū)則部分分布于農(nóng)田(表3,圖4)。

3 討論

3.1 救護(hù)白鶴與野生白鶴的秋季遷徙路線差異分析

本研究發(fā)現(xiàn)救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年和次年均有部分個體選擇直接跨越渤海,且救護(hù)白鶴951和953放歸當(dāng)年跨越渤海距離遠(yuǎn)大于放歸次年的救護(hù)白鶴和野生白鶴,這與Schaub等[23]認(rèn)為鳥類遷徙時會盡可能避免直接飛越寬闊海面的結(jié)論不符。遷徙水鳥在飛越大海、高山等自然屏障之前,在每個中途停歇地都積累一定的能量,尤其是重要中途停歇地,使其能夠安全地到達(dá)越冬地或者繁殖地[24- 25]。本研究中部分救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年在遷徙途中的農(nóng)田和水塘停留1個月左右,在遷徙過程中有停頓徘徊、迷失遷徙方向的現(xiàn)象。救護(hù)白鶴953在放歸當(dāng)年、放歸次年的秋季遷徙中均選擇跨越大別山,但在放歸次年跨越大別山的距離較放歸當(dāng)年明顯縮短,在跨越大別山之前也無明顯停歇時段,這可能與救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年缺少遷徙經(jīng)驗(yàn),在重要中途停歇地能量儲存不足有關(guān)。

3.2 救護(hù)白鶴與野生白鶴的活動規(guī)律差異分析

救護(hù)白鶴放歸野外后的活動規(guī)律,體現(xiàn)了其對新環(huán)境的搜索行為和適應(yīng)過程,符合物種的生物學(xué)特征和生態(tài)學(xué)習(xí)性。其中搜索行為通常被用作動物研究中覓食行為的替代運(yùn)動,是覓食過程的一部分[26]。研究白鶴最大日活動距離規(guī)律性波動的峰值即為其搜索距離。救護(hù)白鶴放歸后前4d,最大日活動距離較小,而后高低分化無明顯規(guī)律,無明顯搜索行為,這與放歸地食物資源豐富、救護(hù)白鶴飛行能力較弱和需要適應(yīng)環(huán)境等因素相關(guān)。救護(hù)白鶴放歸次年和野生白鶴除幾個明顯的搜索距離外,變化較平穩(wěn),這表明救護(hù)白鶴在放歸次年已經(jīng)適應(yīng)野外環(huán)境,能夠?qū)ふ疫m宜的棲息地并融入野生白鶴集群。

物種的保護(hù)管理實(shí)踐,通常需要根據(jù)物種對空間的利用情況對物種進(jìn)行保護(hù)[27]。本研究救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年較放歸次年和野生白鶴棲息位點(diǎn)變化較頻繁,活動區(qū)面積較小,生境類型多樣,這也體現(xiàn)了救護(hù)白鶴放歸野外后對新環(huán)境的適應(yīng)。2016年秋季,野生白鶴958的50%KDE活動區(qū)部分分布于農(nóng)田而救護(hù)白鶴的50%KDE活動區(qū)均分布于沼澤濕地。據(jù)野外實(shí)地調(diào)查,2016年秋季大量野生白鶴在農(nóng)田生境覓食,這可能與沼澤濕地食物量減少有關(guān),但救護(hù)白鶴在沼澤濕地食物減少的情況下仍主要在沼澤濕地覓食,其中R01自莫莫格保護(hù)區(qū)遷徙至唐山曹妃甸區(qū)古河鄉(xiāng)附近的農(nóng)田停留近1個月后死亡,可能是因?yàn)榫茸o(hù)白鶴放歸當(dāng)年在重要中途停歇地食物資源獲取不足無法完成秋季遷徙?？傮w上,2016年秋季跟蹤白鶴在中途停歇地的最大日活動距離和活動區(qū)明顯大于2014和2015年,活動區(qū)分布也開始向圖牧吉保護(hù)區(qū)偏移。姜海波[28]的研究也指出了由于人為因素和全球氣候變化等方面的影響,2016年秋季時莫莫格保護(hù)區(qū)及周邊濕地景觀格局發(fā)生改變,白鶴某些歷史停歇地因缺水或水位過高不再適合白鶴取食。同時張磊等[29]研究發(fā)現(xiàn)圖牧吉保護(hù)區(qū)自2014年邊界調(diào)整后,主要保護(hù)對象棲息的原生生境狀況較好,僅有輕度開發(fā)干擾現(xiàn)象。另外,隨著機(jī)器收割玉米、花生等農(nóng)作物的普及,農(nóng)田散落的種子較多,白鶴可以更容易在農(nóng)田獲取食物,因此白鶴逐漸向農(nóng)田分布廣泛的圖牧吉青龍山嘎查等地方和生境狀況良好的保護(hù)區(qū)內(nèi)的沼澤濕地?cái)U(kuò)散。白鶴活動規(guī)律的變化在一定尺度上預(yù)示著白鶴棲息地生境的變化,探索白鶴生境的變化對白鶴種群的影響有重要的意義。

3.3 救護(hù)白鶴放歸的可行性及放歸策略分析

鳥類在遷徙過程中為縮短遷徙時間、減少能量消耗以及避免天敵捕食等會采取一套完整的遷徙對策,從而使遷徙活動達(dá)到最優(yōu)化[30-32]。本研究中,8只救護(hù)白鶴中有5只完成了當(dāng)年的秋季遷徙,且救護(hù)白鶴放歸次年與野生白鶴之間無明顯差異。這表明白鶴經(jīng)人為救助飼養(yǎng)后放歸野外是可行的。但救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年部分個體出現(xiàn)較長遷徙時長,這種遷徙遲滯現(xiàn)象可能與放歸個體融入野外群體時間或個體獲得遷徙所需能量是否足夠有關(guān)。高立波等[33]研究發(fā)現(xiàn),黑頸鶴在遷徙過程中明顯地避開了海拔較低、人口稠密的四川盆地,而本研究中救護(hù)白鶴放歸當(dāng)年部分個體停歇位點(diǎn)與人為活動密集區(qū)距離較近,這可能與救護(hù)白鶴健康狀況不佳,且既有農(nóng)田又有水塘的生境容易滿足其覓食和棲息的需求,同時人工圈養(yǎng)使得救護(hù)白鶴對人的警惕性降低,警惕距離縮短等因素有關(guān)。這與劉丹等[34]研究的白鶴在籠養(yǎng)條件下排除了種內(nèi)和種間干擾,環(huán)境安全、食物充足,其覓食、警戒等社會行為大大減少,靜棲等個體行為增加這一結(jié)論相符。此外,多數(shù)野生白鶴于9月中旬到達(dá)松嫩平原西部重要中途停歇地[12],而本研究中救護(hù)白鶴均于10月中旬放歸野外,除953外均晚于大群野生白鶴群體南遷的時間,加上自身遷徙經(jīng)驗(yàn)的缺乏,導(dǎo)致部分個體偏離遷往越冬地的方向,以致找不到合適的棲息地或者發(fā)生意外死亡。李秀明[7]報(bào)道了救護(hù)白鶴放歸后未成功遷徙的部分個體存在被野生白鶴群體驅(qū)逐的現(xiàn)象,為單獨(dú)遷徙,這可能是因?yàn)樵陂L期人工圈養(yǎng)條件下與野生白鶴群體溝通的能力減弱導(dǎo)致的結(jié)果。

救護(hù)白鶴的放歸應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)乇Ｗo(hù)區(qū)野外監(jiān)測的數(shù)據(jù),在中途停歇初期或者越冬初期放歸于野生白鶴群體聚集區(qū)域,使其有更多時間來適應(yīng)環(huán)境和融入野生白鶴群體。對于幼體和體弱個體可以適當(dāng)進(jìn)行野外生存訓(xùn)練,如將救護(hù)白鶴圈養(yǎng)于野外環(huán)境可移動的網(wǎng)籠中,使其逐漸適應(yīng)野外的夜宿和覓食環(huán)境,覓食環(huán)境可以設(shè)置從草州—淺水泥灘、食物豐富—較豐富進(jìn)行過度,隔一段時間,挪動一次,觀察救護(hù)白鶴是否能正常取食和棲息,待其身體狀況良好之后,便可實(shí)施放歸[35- 37]。

4 結(jié)論

放歸當(dāng)年,8只救護(hù)白鶴中有5只完成了秋季遷徙,在秋季遷徙路線和在重要中途停歇地的活動規(guī)律上與放歸次年和野生白鶴差異明顯,主要表現(xiàn)為對人為干擾不敏感,食物獲取不足或缺乏遷徙經(jīng)驗(yàn),每日最大活動距離小和活動區(qū)面積小等方面,但救護(hù)白鶴放歸次年的活動規(guī)律與野生白鶴之間無明顯差異。研究表明,白鶴經(jīng)人為救助飼養(yǎng)后放歸野外具有可行性,但放歸時間的選擇對于白鶴適應(yīng)野外環(huán)境和融入野生群體影響較大,救護(hù)白鶴應(yīng)在中途停歇初期或者越冬初期放歸于野生白鶴群體聚集區(qū)域,對于幼體和體弱個體可以適當(dāng)進(jìn)行野外生存訓(xùn)練。救護(hù)白鶴的科學(xué)放歸將有利于提高救護(hù)白鶴放歸后的野外生存率。