不同演替狀態(tài)下高寒草甸土壤物理性質(zhì)與植物根系的相互關(guān)系

樊 博,林 麗,*,曹廣民,柯 潯,李以康,杜巖功,郭小偉,李 茜,錢大文,蘭玉婷,周春麗

1 中國科學(xué)院西北高原生物研究所,海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 西寧 810001 2 中國科學(xué)院三江源國家公園研究院, 西寧 810001

高寒嵩草草甸是青藏高原放牧生態(tài)系統(tǒng)的主體[1],占青藏高原總面積的33%[2],是中國主要的畜牧基地[3]。自20個(gè)世紀(jì)90年代以來,在氣候變化、人類活動(dòng)、自然災(zāi)害等共同影響下,高寒嵩草草甸發(fā)生了不同程度的退化,嚴(yán)重威脅了高原畜牧業(yè)的生產(chǎn)及中國乃至亞洲周邊地區(qū)的生態(tài)安全[4-5]。

近些年來,大量研究顯示小尺度范圍高寒草甸退化的主控因子為過度放牧[6-7],放牧對(duì)草場的作用主要包括：采食、踐踏和糞尿回歸,他們主要是通過改變植物群落的生存策略和土壤理化性質(zhì)而改變生態(tài)系統(tǒng)界面特征。放牧強(qiáng)度加大一般伴隨著土壤機(jī)械物理性質(zhì)的改變(如土壤緊實(shí)度增大)[8],單位土體氣、液和固相比例的改變,單位根系對(duì)土壤養(yǎng)分理論分配額度的改變[9],單位土體根土比的改變[10],植物群落生活型的改變(如從根莖型植物逐漸向密叢型植物轉(zhuǎn)化)[6]。土壤緊實(shí)度、溫度和濕度是生態(tài)系統(tǒng)無機(jī)環(huán)境中同植物生長關(guān)系最為密切的物理性質(zhì),他們可以通過影響土壤濕度、土壤溫度以及土壤結(jié)構(gòu)等直接間接影響土壤微環(huán)境及生物化學(xué)性質(zhì)進(jìn)而影響植物種群生長及群落構(gòu)型[11- 12]。造成這一現(xiàn)象的原因一般認(rèn)為是土壤體系(水分、空氣和熱量等)主要物理性質(zhì)的改變,使得土壤的水文特征、礦質(zhì)養(yǎng)分特征(存在形態(tài)、轉(zhuǎn)化模式及供給能力)以及單位體積根系獲取地面光合產(chǎn)物的分配比例發(fā)生了一系列的應(yīng)激反應(yīng),影響了以植物根系為主體、土壤為媒介的植物群落特征及系統(tǒng)穩(wěn)定性的改變,甚至造成植物群落的演替。而草氈表層是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤剖面的特有診斷層,是根系-土壤無機(jī)環(huán)境作用最為活躍的區(qū)域。草氈表層由于根系的高密度導(dǎo)致其諸多特征區(qū)別于其他生態(tài)系統(tǒng),那么,以草氈表層為根系生長核心區(qū)域的土壤剖面具有怎樣的土壤物理特征？植物根系生長是否受制于土壤物理性質(zhì)(土壤緊實(shí)度、水分、溫度)的影響？如果兩者相關(guān),哪種作用可能是主導(dǎo)作用？為了解決以上問題,本文以放牧型高寒嵩草草甸不同退化演替狀態(tài)土壤緊實(shí)度、土壤溫度和濕度為環(huán)境因子,探討土壤對(duì)高寒草地植物群落根系生長及垂直空間構(gòu)型的影響,以期為高寒草地植物群落不同演替狀態(tài)生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件的互作與耦合關(guān)系研究提供數(shù)據(jù)支撐,為制定合理有效的退化高寒草甸恢復(fù)措施提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家觀測研究站,屬典型的高原大陸性氣候,平均海拔為3200 m,年均氣溫-1.4℃,最冷月(1 月)平均氣溫為-14.8℃,最熱月(7月)平均溫度為9.8℃,絕對(duì)最低氣溫可降至-37℃。多年平均降水量523 mm,主要集中于5—9月,占年降水量的80%左右。植物生長季,雨熱同期。研究區(qū)域草場為冬春草場,隸屬于4戶牧民。在1995年前,4樣地植物群落均為禾草-矮嵩草草甸,整個(gè)草場統(tǒng)一使用,植被分布較為均勻；1995年后該草場分給4戶牧民,用圍欄分割后分別經(jīng)營,由于各牧戶經(jīng)營策略不同,導(dǎo)致載畜量、畜群組成、放牧?xí)r間發(fā)生分異,經(jīng)過近20年的累積效應(yīng),使得各圍欄內(nèi)草場地表特征、植物群落組成結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯分異,形成了一個(gè)天然的放牧演替梯度,樣地概況見表1。

表1 研究樣地描述

1.2 土壤及植物根系樣品采集與分析方法

土壤樣品采集：2017 年采用直徑6 cm土鉆分層采集(0—5、5—10、10—15、15—20、20—30、30—40 cm),每3鉆土壤混合為一個(gè)樣品。水洗,比重法區(qū)分死活根,將死活根分裝后60℃ 烘干稱重[13]。

土壤緊實(shí)度測定采用土壤緊實(shí)度儀(SL-TSC),測定探頭(型號(hào)為BYCX),測定深度為0—5、5—10、10—20、20—30、30—40 cm；土壤溫度測定采用土壤緊實(shí)度儀溫度傳感器(型號(hào)為HY-WEP),測定深度0—5 cm；土壤濕度測定采用土壤緊實(shí)度儀土壤水分傳感器(輸出信號(hào)0—2.5VDC),測定深度為0—5 cm,測定時(shí)間為2017年10月中旬。

根系直徑測定樣品采集時(shí)間為2017年10月。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物根系兼有吸收養(yǎng)分和養(yǎng)分儲(chǔ)存的功能,對(duì)該區(qū)域長期物候監(jiān)測發(fā)現(xiàn)10 月中旬的植物群落進(jìn)入休眠期,植物的根系量達(dá)到最大,此時(shí)根系量特征不但可以反應(yīng)植物群落當(dāng)年養(yǎng)分積累特征,同時(shí)對(duì)來年植物返青及生態(tài)系統(tǒng)自我更新和生長能力意義最大。因此選擇在2017年10月中旬采集根系樣品植物根系采集采用根鉆法(直徑=2 cm),每5鉆合并為1個(gè)重復(fù),每樣地3個(gè)重復(fù)；樣品采集后至于清水中將土、根分離,剪除地上植物部分,并將黏連在一起的植物根系用手輕輕撕開,風(fēng)干24 h后至于植物根系闊葉圖像分析系統(tǒng)(WinRHIZO/WinFOLIA Pro LA2400,Regent,加拿大)中測定群落不同直徑級(jí)別的根系的總長度、直徑等變量指標(biāo)。并采用WinRHIZO分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[14- 15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

載畜量調(diào)查：通過調(diào)查牲畜數(shù)量、載畜時(shí)間和土地面積獲得[16]。相關(guān)性分析采用Pearson 相關(guān)系數(shù),顯著系數(shù)為0.05；根系在土體中生長過程中產(chǎn)生的阻力計(jì)算公式為W=Σj=1P×V(其中P為土壤緊實(shí)度,即物體進(jìn)入土體過程中承受的壓強(qiáng),V單位土體中的根系體積),數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件、R軟件(Vegan軟件包)、Excel 2007軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替狀態(tài)群落根系直徑結(jié)構(gòu)特征

從各演替狀態(tài)根系平均直徑看(如圖1),高寒嵩草草甸根系主要以細(xì)根為主,且根系分布具有明顯的垂直梯度。高寒嵩草草甸根系直徑的主要分布范圍為小于0.5 mm,占全剖面根系總長的90.8%—93.6%；其次為直徑在0.5—1.0 mm的根系,占全剖面根系總長的4.6%—6.4%；第三為直徑為1.0—1.5 mm的根系,占全剖面根系總長的0.8%—1.7%；第四為直徑為1.5—2.0 mm根系的根系,占全剖面根系總長的0.6%—1.5%；而大于2 mm的根系極少,占全剖面根系總長的0.4%—0.6%。因此高寒嵩草草甸根系主要以細(xì)根系為主,直徑為2 mm以下的根系占根系總長度的99%以上；其中0—-0.5 mm細(xì)根占總根長的90.8%—93.6%。

圖1 不同演替狀態(tài)植物根系直徑分布垂直峰度Fig.1 Plant root diameter distribution in different plant communities succession stagesX軸A、B、C、D代表不同演替狀態(tài),A代表禾草-矮嵩草草甸(Gramineae grass-Kobresia humilis meadow)、B代表矮嵩草草甸(Kobresia humilis meadow)、C代表小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài)(Mattic epipedon thicken in Kobrecia pygmaea meadow)、D代表小嵩草草甸草氈表層開裂狀態(tài)(Mattic epipedon cracks in Kobrecia pygmaea meadow)

從不同根系直徑在土壤剖面的分布層次上看,粗根系表層分布強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他層次,根系越細(xì)在整個(gè)剖面的分布越分散。大于2 mm的根系主要分布在0—5 cm范圍,占全剖面該直徑范圍根系總長度的81.8%—99.9%；而0—0.5 mm直徑范圍的根系也主要分布在0—5 cm范圍,占全剖面該直徑范圍根系總長的45.0%—76.9%。

從演替過程看,0—10 cm范圍內(nèi)小于1.0 mm的根系呈增加趨勢,大于1.5 mm的根系在不同退化狀態(tài)之間差異小,甚至不顯著(P>0.05)。小于1 mm根系在20 cm以下土層變異程度較小,甚至無顯著變異。而大于2 mm根系在5 cm以下變異程度極大,首先,以小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài)大于2 mm根系含量最高；其次為矮嵩草草甸狀態(tài),而其他各狀態(tài)差異小甚至無。從不同演替狀態(tài)下草根的平均直徑來說,在不同土壤層次分布狀態(tài)和強(qiáng)度都存在差異,隨著退化程度的加深,土壤根系直徑的平均水平呈現(xiàn)一定程度的下降趨勢,并且這種趨勢在第一級(jí)根系(<0.5 mm)和最高級(jí)根系(>2 mm)中表現(xiàn)更為突出,而中間層次土壤中直徑變化具有一定互補(bǔ)作用。高寒嵩草草甸根系直徑平均水平在同一演替狀態(tài)之間也存在較為明顯的V”字形規(guī)律,且在未退化草地如禾草-矮嵩草草甸這種根系平均直徑隨土層的加深,呈先減少后增大的規(guī)律更為明顯,而其他退化演替狀態(tài),則表層(0—5 cm)土層中根系的平均直徑則遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他層次,而底層(30—40 cm)土層根系的平均直徑則略高于5—30 cm層次或差異不顯著。

2.2 不同演替狀態(tài)群落根系總長度特征

圖2 單位土體根系總長Fig. 2 Total length of unit roots in 0—40 cm soil lays

由放牧引起的高寒嵩草草甸的模式退化演替系列可以劃分成7個(gè)演替狀態(tài),而我們研究的四個(gè)演替狀態(tài)是該演替模式系列中的4個(gè)演替狀態(tài),該演替狀態(tài)下的土壤中總根系的長度變化趨勢在不同退化演替狀態(tài)的相同土壤層次表現(xiàn)為逐漸增高的趨勢。從不同退化演替狀態(tài)看,隨著退化程度的加深,草甸土層中的總根長呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,且表層表現(xiàn)最為明顯。小嵩草草甸草氈表層開裂期較為特殊,其根系主要分布在表層0—5 cm范圍內(nèi),較其他演替狀態(tài)其根系總長度在該層次中更為集中,導(dǎo)致其5—40 cm范圍內(nèi)根系總根長較其他演替狀態(tài)略小或沒有變化(退化演替層度增高導(dǎo)致根系表層化分布),最低值出現(xiàn)在未退化的禾草-矮嵩草草甸狀態(tài),最大值出現(xiàn)在小嵩草草甸草氈表層開裂狀態(tài)。

從土壤根系分布的垂直結(jié)構(gòu)看(圖2),單位土體中根系總長度隨土層的加深呈現(xiàn)降低趨勢,0—5 cm范圍內(nèi)分布了全土層48%—80%的根長,而全土層90%以上的根長全部分布在0—10 cm范圍內(nèi)。

2.3 不同演替狀態(tài)群落根系總表面積特征

從不同演替狀態(tài)植物根系的總表面積和總體積上看(圖3、圖4),隨著退化程度加深,根系總表面積呈現(xiàn)逐漸上升趨勢,且這種趨勢在表層0—5 cm范圍土層更為明顯。禾草-矮嵩草草甸、矮嵩草草甸和小嵩草草甸草氈表層加厚狀態(tài),0—5 cm土層和5—10 cm土層根系表面積和體積之比都是呈現(xiàn)降低趨勢,說明隨著退化程度加深,表層(0—5 cm)根系單位體積的根吸收土壤養(yǎng)分的能力呈下降趨勢,而體積增加趨于平衡,但是根系表面積增加速率高于根系體積增加速率,說明根系在單位土體的容量逐漸趨于飽和,而植物根系以降低根系的直徑,增加根系的表面積來客觀增加根系對(duì)養(yǎng)分、水分等的吸收能力。

小嵩草草甸草氈表層開裂期較為特殊,其0—5 cm范圍內(nèi)的根系總表面積和體積最高的,但是5 cm以下根系體積和表面積表現(xiàn)為較低狀態(tài),說明此狀態(tài)根系生長的主要界面為表層0—5 cm,也客觀的暗示植物根系總的生產(chǎn)能力很可能有限。

圖3 單位體積根系總表面積Fig.3 Total root surface area per m3

圖4 單位體積根系總體積Fig.4 Total root volume per m3

2.4 不同演替狀態(tài)土壤緊實(shí)度分層特征

從土壤根系主要分布層累計(jì)機(jī)械阻力來看(圖5),自表層向下40 cm土體范圍內(nèi),總機(jī)械阻力呈現(xiàn)逐漸增高的趨勢,其中禾草-矮嵩草草甸土壤全剖面土壤緊實(shí)度最低,顯著低于矮嵩草草甸和小嵩草草甸的兩種演替狀態(tài)。而從矮嵩草草甸開始,其總體的土壤緊實(shí)度之間差異不明顯。

從植物根系生長過程中需要抵抗土壤機(jī)械阻力而消耗能量來看(圖6),植物在禾草-矮嵩草草甸狀態(tài)和矮嵩草草甸狀態(tài)用于抵御土壤根系阻力而消耗能量較小,累計(jì)平均量在1000 J以下；而在小嵩草草甸的兩種演替狀態(tài)中,其消耗的能量較大,一般在900 J以上。此外,小嵩草草甸草氈表層較厚和開裂狀態(tài),植物根系生長的機(jī)械阻力空間變異性很大,其變異系數(shù)在48.0%—55.0%；而禾草-矮嵩草草甸其根系生長的機(jī)械阻力在整個(gè)空間的變異一般在7.0%—9.0%之間,遠(yuǎn)小于小嵩草草甸的各個(gè)演替狀態(tài)。

圖5 土壤緊實(shí)度分層特征Fig.5 Soil compaction stratification

圖6 根系生長抵抗機(jī)械阻力消耗的能量 Fig.6 Energy consumed to resist mechanical resistanceing root system growth

2.5 不同演替狀態(tài)土壤緊實(shí)度、濕度和溫度同植物根系生長耦合分析

從表2中可以看出,土壤緊實(shí)度對(duì)根系生長的影響具有雙重作用。表層土壤緊實(shí)度增高可以明顯增高中層土壤(10—20 cm)中0.5 mm以下根系量。而中層土壤(10—20 cm)的土壤緊實(shí)度與0.5 mm、1.5 mm直徑根系的含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與大于2 mm根系含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。20 cm以下底層土壤緊實(shí)度與0—5 cm表層的1 mm直徑根系量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,與20 cm以下的底層土壤中大于1 mm直徑根系量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。也就是,土壤緊實(shí)度增高與植物根系直徑細(xì)化、分布層次具有較為明顯的相關(guān)性。草氈表層(0—5 cm)土壤中緊實(shí)度增高沒有明顯抑制粗根系植物生長,10—20 cm土壤對(duì)> 2mm根系具有明顯的抑制作用,20 cm以下土壤緊實(shí)度增高對(duì)> 0.5 mm根系的生長均具有顯著的抑制作用。

表2 土壤緊實(shí)度與根系生長之間的Pearson相關(guān)分析

“*”表示顯著相關(guān)(P<0.05),“**”表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

從表3可以看出,土壤濕度同1.0—1.5 mm范圍直徑根系長度之間具有顯著的強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系(ɑ=0.05),相關(guān)系數(shù)為0.98,同其他直徑范圍根系長度之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。土壤溫度同<0.5mm范圍內(nèi)根系長度具有顯著的強(qiáng)負(fù)相關(guān)關(guān)系(ɑ=0.05),相關(guān)系數(shù)為-0.97,而同其他直徑范圍內(nèi)根系長度之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(ɑ>0.05)。

表3 土壤0—5 cm范圍溫度和濕度與表層根系生長之間的Pearson相關(guān)分析

圖7 土壤環(huán)境因子同根系長度RDA分析 Fig.7 RDA analysis of soil environmental factors and underground root length

如圖7,表層土壤緊實(shí)度、土壤溫度和土壤含水量可以解釋總樣方變異度的75.1%。其中,第一軸同土壤溫度負(fù)相關(guān)性最高,可以解釋總變異的75.0%；第二軸同土壤濕度負(fù)相關(guān)性最高,可以解釋總變量的0.1%；第三軸同土壤緊實(shí)度負(fù)相關(guān)性最高,可以解釋總變量的變異不足0.004%。土壤溫度同第一軸的相關(guān)系數(shù)達(dá)到-0.9648,土壤濕度同第二軸的相關(guān)系數(shù)達(dá)到-0.9492,土壤緊實(shí)度同第三軸的相關(guān)系數(shù)達(dá)到-0.7955。從植物根系總長度的角度來看,第一軸同土壤中小于0.5 mm直徑根長度關(guān)系最為密切,且小于0.5 mm直徑長度幾乎可以解釋整個(gè)剖面直徑的變異；第二軸同0.5—1.0 mm根系具有較大負(fù)相關(guān)性,可以解釋總變異的1.5%,第三軸同1.5—2.0 mm根系長度具有較大負(fù)相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為-0.1276,可以解釋總變異的可以解釋總變量的0.24%。表明高寒嵩草草甸植物群落地下生物量的形成與小于0.5 mm植物根系具有較為明顯的相關(guān)關(guān)系,且低溫是形成植物根系直徑較小,根量較多的主要原因。

3 討論

高寒嵩草草甸植物群落根系細(xì)小且數(shù)量繁多,具有明顯的表聚現(xiàn)象,草地表層緊實(shí)度高。植物的根系是植物體的六大器官之一,是生態(tài)系統(tǒng)地上與地下界面關(guān)聯(lián)的樞紐,是土壤資源的直接利用者和植物生產(chǎn)量的重要貢獻(xiàn)者。根系的空間分布特征決定了植被與土壤環(huán)境之間作用面積的大小,同時(shí)根系分布特征及其與土壤環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系對(duì)植被地上部分的生長有著重要的影響[17]。高寒嵩草草甸龐大數(shù)量細(xì)根表聚現(xiàn)象很可能是植物群落對(duì)高寒低溫環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)節(jié)[18]。首先高寒嵩草草甸地處環(huán)境惡劣,生長季節(jié)短暫,寒冷季漫長,其根系生長和功能的發(fā)揮主要集中在一個(gè)熱量多變的活動(dòng)層中,以環(huán)境因子對(duì)根系分布影響能力的貢獻(xiàn)率發(fā)現(xiàn),土壤溫度與植物細(xì)根長度具有顯著負(fù)相關(guān)性,理論認(rèn)為,大于零度的積溫有助于于啟動(dòng)草地植物根系生長,并未為根系所處環(huán)境中微生物的活動(dòng)、速效養(yǎng)分的供給等提供環(huán)境支撐。大量研究表明,高寒嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)普遍具有全量養(yǎng)分豐富而速效養(yǎng)分匱乏的特征[19],因此,能夠在較短的植物生長周期內(nèi)迅速的獲取養(yǎng)分,完成一個(gè)生命周期是高寒草甸植物種群在群落中生存和發(fā)展的基礎(chǔ)[20]。

高寒嵩草草甸土壤以<2 mm根系為主,其中<0.5 mm的細(xì)根占90%左右。細(xì)根的增多,一方面可以增加植物對(duì)養(yǎng)分的吸收面積；另一方面一定數(shù)量的細(xì)根根系生長可以形成通道,加大土體的通氣透水能力,改善土壤結(jié)構(gòu),有利于植物生長。典型高寒草甸根系主要分布于表層(如草氈表層或0—10 cm的淺層土壤),根量密度隨深度增加而急劇減少[21],說明植物根系生長更多是利用土壤表層的水分和養(yǎng)分,而高寒草甸根系的側(cè)向生長,增加了根系的分枝,也為植株利用水分、養(yǎng)分提供了基礎(chǔ)。由于活動(dòng)層的土層深度越深土壤環(huán)境條件越極端,而極端的土壤環(huán)境變化會(huì)導(dǎo)致根系的死亡[22- 23]。植物根系的短暫生長期更限制了根系的伸長生長和徑向生長,進(jìn)一步增大了土壤中細(xì)根的比例。

從退化演替過程來看,過度放牧的一個(gè)重要作用是通過改變土壤緊實(shí)度而對(duì)不同直徑的根系產(chǎn)生不同程度的影響。首先放牧強(qiáng)度增大會(huì)客觀增加植物群落中細(xì)根數(shù)量,尤其是增加草氈表層范圍內(nèi)直徑小于0.5 mm根系的長度,而降低直徑較大的根系(1.5—2.0 mm)長度。從植物群落根系的生長特征來看,以往研究發(fā)現(xiàn)高寒嵩草草甸植物群落的地上生物量是隨著退化程度加深而呈現(xiàn)一定程度降低,這一方面是由于植物被過度的采食而導(dǎo)致地上生物量減少,同時(shí)也反映了植物群落通過生活型改變而增加了根冠比,植物根系不僅僅是養(yǎng)分吸收的器官,更是養(yǎng)分儲(chǔ)存的器官,高寒嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)溫度限制型生態(tài)系統(tǒng)。土體環(huán)境變化是高寒嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)變化的源動(dòng)力,其首要作用點(diǎn)為高寒植物地下根系[24- 26],高寒草地生態(tài)系統(tǒng)根系兼有營養(yǎng)和存儲(chǔ)兩種功能,根系儲(chǔ)存的養(yǎng)分來源于冷季來臨前,而這些養(yǎng)分也將成為翌年返青植物生長最重要的養(yǎng)分源泉,且高寒嵩草草甸的優(yōu)勢種(矮嵩草和小嵩草)養(yǎng)分的再利用能力可以超過60%,但是在植物系統(tǒng)受到放牧采食和踐踏作用下,改變了植物群落在地表的群聚程度,以及土體中的水、土和氣三相格局,客觀上影響了植物-土壤復(fù)合體的環(huán)境條件,水分和養(yǎng)分的虧缺已經(jīng)成為限制植物生長最重要的因子之一[27]。植物生活型的改變,一方面是應(yīng)對(duì)家畜的采食和踐踏,同時(shí)也是放牧采食干擾過后的劫余種,具有良好的根系生長能力,以最大限度的為植物生長提供相對(duì)多的養(yǎng)分,也是為保證能在高放牧強(qiáng)度條件下生存。另一方面,由于光合產(chǎn)物主要分配到地下的,導(dǎo)致地上植物量少,有效光合作用器官少,加之根系大量滋生加速了土壤中有效養(yǎng)分、水分及空氣的利用的限制,最終導(dǎo)致了高寒嵩草草甸單株根系徑向拓展受限,形成較粗根系(如1.5—2.0 mm根系)總根長隨著放牧強(qiáng)度增大而減少的格局。此外,植被群落演替(植物群落組成結(jié)構(gòu)、植物生活型結(jié)構(gòu)的變化)等因素亦可造成根系直徑的組成結(jié)構(gòu)的變化,但植物群落在受脅迫條件下對(duì)根系的壽命的影響是否會(huì)直接或間接導(dǎo)致土壤根系的細(xì)化,還有待于進(jìn)一步研究。

高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物根系垂直結(jié)構(gòu)分布構(gòu)型是根系對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)的綜合體現(xiàn)。從根系分布格局上看,根系分布確實(shí)同土壤環(huán)境因子關(guān)系密切,尤其是土壤溫度關(guān)系最為密切,而同土壤溫度關(guān)系最為密切的是直徑小于0.5 mm的根系,低溫環(huán)境容易造成土壤根系的細(xì)化,從土壤緊實(shí)度分布層次與根系直徑分布長度的相關(guān)關(guān)系分析中發(fā)現(xiàn),深層次土壤緊實(shí)度增加是阻礙0—20 cm土壤中細(xì)根往深層土壤擴(kuò)展的主要因素。土壤緊實(shí)度的增加與根系直徑的減小呈正相關(guān)性,說明放牧很可能是通過增加土壤緊實(shí)度進(jìn)而改變植物群落根系構(gòu)型,甚至植物群落成員型。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是青藏高原畜牧業(yè)主體,是當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民的生產(chǎn)生活的物質(zhì)基礎(chǔ),是維系亞洲乃至周邊地區(qū)的生態(tài)安全的基石。近年來,高寒嵩草草甸大范圍的退化的原因,許多專家學(xué)者歸因?yàn)闅夂蜃兓腿祟惢顒?dòng)共同作用,而海北高寒嵩草草甸的長期定位監(jiān)測發(fā)現(xiàn),相對(duì)于氣候變化,人類活動(dòng)對(duì)小尺度范圍的草地退化的影響更為劇烈[28- 29]。草地退化是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)件協(xié)同演化的過程,短期的氣候波動(dòng)有可能引起植物群落的應(yīng)激性反應(yīng),而如果將氣候變化疊加到一個(gè)相對(duì)較長的時(shí)間尺度上,這種演變將可能導(dǎo)致植物群落的生態(tài)馴化,這可以認(rèn)為是草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的生態(tài)適應(yīng)和緩沖,而這種改變會(huì)體現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)的諸多方面。

從造成根系緊實(shí)度增高的原因上看,在相關(guān)環(huán)境條件下,人類活動(dòng)是造成高寒草甸退化演替的主控因子,而放牧行為是人類作用于高寒草甸最為持久、最為深遠(yuǎn)的人類活動(dòng)。放牧對(duì)草地影響主要有3種,分別是采食、踐踏和糞尿回歸,前兩者對(duì)草地的影響主要集中在家畜通過對(duì)群落中植物選擇性采食改變了植物群落的成員型和生活型,導(dǎo)致植物群落從疏叢型植物向密叢型植被轉(zhuǎn)化,客觀上改變了植物群落的根土比、根系構(gòu)型以及植物群落所處環(huán)境的物理化學(xué)結(jié)構(gòu),最終導(dǎo)致植物群落的退化演替；而家畜過度踐踏將增加土壤緊實(shí)度,進(jìn)而改變植物群落的垂直空間分布格局,因此,土壤物理化學(xué)性質(zhì)的改變同植物根系構(gòu)型的改變是一個(gè)互反饋過程,其外部驅(qū)動(dòng)因子就是放牧強(qiáng)度的改變。

4 結(jié)論

高寒嵩草草甸植物群落演變是一個(gè)系統(tǒng)演化的過程,高寒嵩草草甸放牧強(qiáng)度加大可能造成植物根系的表聚現(xiàn)象的重要原因,且這種根系的表聚程度可以通過增大放牧強(qiáng)度而增大。

土壤溫度與高寒草甸根系直徑構(gòu)型具有較強(qiáng)且顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,因此,高寒草甸植物根系生長構(gòu)型的形成的一個(gè)主控因子有可能為溫度；同時(shí),高寒嵩草草甸根系主要以細(xì)根為主,且根系分布具有明顯垂直梯度。土壤緊實(shí)度增高加大了植物群落中細(xì)根的比例及根系空間分布格局。