高寒草原植物功能群組成對退化程度的響應(yīng)

王 婷,楊思維,2,花 蕊,楚 彬,葉國輝,牛鈺杰,唐莊生,花立民,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室,蘭州 730070 2 畢節(jié)市畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究所,畢節(jié) 551700

青藏高原是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分[1- 2],而高寒草原作為青藏高原區(qū)主要的草地類型,其面積占全國草地總面積的10.6%[3],在全球碳、氮循環(huán)、生物多樣性維護(hù)、水土保持、畜牧業(yè)發(fā)展等方面發(fā)揮著重要的作用[4- 8]。高寒草原生態(tài)系統(tǒng)是一個集土壤-微生物-植物-動物-人類活動于一體的多界面復(fù)合體,由于其自身的脆弱性,加之人類不合理利用以及干擾造成該生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)不同程度的退化[9]。植物群落特征同草地退化具有協(xié)同性,植物對退化應(yīng)對策略的分異使得植物群落組成發(fā)生改變,進(jìn)而影響草地植物群落的分布格局[10]。植物功能群是研究植物隨環(huán)境因子變化的基本單元,植物通過功能類群重組來適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境[11]。且植被與土壤的相互關(guān)系也一直是生態(tài)學(xué)研究的重點領(lǐng)域[12- 13]。退化不僅影響著植物群落物種組成及其演替,而且對土壤理化屬性有重要影響[9,14],退化過程中植物群落通過功能群的重新調(diào)整可以對土壤因子變化進(jìn)行選擇性適應(yīng)[15],使功能群落與土壤屬性間達(dá)到一種反饋平衡。目前,關(guān)于土壤特性和植被特征已開展了大量研究。杜際增等[16]在長江黃河源區(qū)對近45年高寒草地退化特征及成因分析的研究表明,高寒草地呈現(xiàn)以覆蓋度降低、破碎化與干旱化加劇為主的退化趨勢,氣溫升高引起的暖干化是導(dǎo)致高寒草地退化的主因,過度放牧和人類不合理利用是導(dǎo)致草地退化加劇的重要因素；周華坤等[17]對紫花針茅高寒草原植被和土壤退化特征的研究結(jié)果表明,隨著高寒草原退化加劇,植被蓋度、草地質(zhì)量指數(shù)和地上生物量比例下降,草地間的相似性指數(shù)減小,土壤濕度、土壤緊實度、土壤有機(jī)質(zhì)、速效磷、硝態(tài)氮、速效鉀的含量都減少；韓立輝等[18]對青藏高原典型“黑土灘”區(qū)禿斑塊及周邊的土壤和植被特征以及變化規(guī)律的研究結(jié)果表明,禿斑塊是草地養(yǎng)分流失的通道,且禿斑面積大小與其周邊景觀異質(zhì)性有關(guān)。上述研究從不同的角度研究草地的結(jié)構(gòu)、功能及其對退化的響應(yīng),對理解不同退化過程對土壤特性、植被結(jié)構(gòu)與功能及其影響因素具有積極作用,但研究多集中于植物群落單一特征(如高度、蓋度或豐富度等),有關(guān)高寒草原功能群組成對草地退化響應(yīng)的研究仍然匱乏[19]。

因此,本研究以黃河源區(qū)高寒草地中最具代表性的紫花針茅(Stipapurpurea)高寒草原為研究對象,在青海省果洛州瑪多縣選擇不同退化程度的高寒草原,研究其土壤理化性狀和植物功能群變化特征,采用多元排序的方法,以期闡明高寒草原退化過程中的植被群落與土壤理化屬性之間的關(guān)系,為高寒草原植被恢復(fù)重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省瑪多縣(33°50′ — 35°40′ N、96°50′ — 99°20′ E),行政上隸屬青海省果洛藏族自治州,平均海拔在4200 m以上,空氣稀薄,氣候寒冷?，敹嗫h屬于高原大陸性半濕潤氣候,年均溫-5.3—-2.4 ℃,最冷月1月的平均溫度為-12.6 ℃,最熱月7月的平均氣溫為9.7 ℃,無絕對的無霜期,年均降水量247.8 — 484.8 mm。植被類型以高寒草原為主,優(yōu)勢物種為紫花針茅(Stipapurpurea)、二裂委陵菜(Potentillabifurca) 和火絨草(Leontopodiumnanum)為主[17]。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗以空間代替時間的方法,在試驗區(qū)域選取5塊處于不同退化程度的樣地,按退化程度從輕到重依次標(biāo)記為樣地1到樣地5,樣地面積均為100 m × 100 m。在上述5塊樣地中隨機(jī)設(shè)置5個樣方(50 cm × 50 cm)。于2017年8月初進(jìn)行植物群落調(diào)查與土壤取樣。各退化樣地內(nèi)植物群落高度、蓋度和組成結(jié)構(gòu)有明顯分異,隨退化程度加劇群落蓋度遞減(表1)。

表1 研究樣地信息

同一列中不同的小寫字母代表不同處理間的差異顯著性(P<0.05)

1.3 野外調(diào)查取樣

1.3.1植物群落調(diào)查

在每個50 cm × 50 cm樣方中,用針刺法測定每一物種的蓋度,每一物種隨機(jī)選取10株,分別測量其高度；在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)拋樣圓30次,記錄每一物種出現(xiàn)的頻度。用最大值標(biāo)準(zhǔn)化法計算物種高度、蓋度和頻度的相對值。根據(jù)通用的植物功能性劃分方法將物種劃分為3個功能群(禾本科、莎草科、雜類草)[20]。

1.3.2土壤取樣

土壤取樣在樣方附近,土壤取樣在樣方附近用直徑為7 cm的土鉆分別取0—10、10—20、20—30 cm土層的土樣,每一層3個重復(fù),裝入自封袋帶回實驗室進(jìn)行風(fēng)干,之后過2 mm土壤篩去除根系和礫石,然后進(jìn)行土壤化學(xué)指標(biāo)分析。土壤容重和質(zhì)量含水量用環(huán)刀(100 cm3)分別取0—10、10—20、20—30 cm土層的土樣,每一層3個重復(fù),之后裝入鋁盒帶回實驗室稱其鮮重,再在烘箱105 ℃下烘干至恒重稱其干重。

1.3.3主要測定指標(biāo)及方法

土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-稀釋熱法測定；土壤樣品經(jīng)濃硫酸和混合催化劑(硫酸鈉-硫酸銅-硒)消解樣品后,全氮用 AA3型連續(xù)流動分析儀測定,全磷用鉬銻抗比色法測定,全鉀用火焰光度計法測定；土壤pH測定采用pHSJ- 4A型pH計[21]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1功能群內(nèi)物種豐富度、蓋度和重要值

功能群的物種豐富度用每個樣方各功能群內(nèi)物種數(shù)的多少表示。功能群蓋度用各功能群內(nèi)物種的分蓋度之和表示。物種重要值計算公式為：

IV=(A+B+C)/3

式中,A為相對蓋度；B為相對頻度；C為相對高度。功能群重要值用各功能群植物的重要值之和表示。

相對重要值計算公式為：

Pi=IV/∑IV

式中,IV為重要值。

1.4.2土壤通氣孔隙度

土壤總孔隙度計算公式為：

土壤通氣孔隙度計算公式為：

通氣孔隙度=總孔隙度-土壤容積含水量

1.4.3單因素方差分析和多元排序

數(shù)據(jù)利用Excel 2010進(jìn)行初步處理,采用Spass 19.0進(jìn)行方差分析,用LSD法進(jìn)行多重比較,Canoco 4.5軟件進(jìn)行多元排序。多元排序分析中使用功能群重要值作為每種功能群基礎(chǔ)數(shù)據(jù),排序之前做除趨勢對應(yīng)分析[22]。采用RDA冗余分析綜合分析各功能群組成與土壤退化作用下土壤因子的關(guān)系。為評估環(huán)境因子對功能群組成影響的相對重要性,分別計算每個環(huán)境因子的總效應(yīng)和凈效應(yīng)[23]。所有排序的顯著性均由MonteCarlo 隨機(jī)置換(499次) 檢驗進(jìn)行檢驗,采用CanocoDraw 繪制RDA排序圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化程度下植物功能群特征

本研究共調(diào)查到20科36屬48種植物。隨退化程度的加劇群落結(jié)構(gòu)由紫花針茅和矮嵩草群落向雜類草類群轉(zhuǎn)變(表1)。對于功能群物種豐富度,禾本科和雜類草的物種豐富度均在中度退化時達(dá)到最大值(樣地3)。對于功能群蓋度,禾本科、莎草科均隨退化程度的加劇而呈顯著降低(P<0.05)的趨勢,而雜類草蓋度隨退化程度的加劇呈先增加后降低的趨勢(表2)。隨退化程度加劇,群落總重要值呈先增后降的趨勢,禾本科和莎草科的重要值呈降低的趨勢,而雜類草的重要值呈增加的趨勢(圖1)。對于群落中不同功能群的重要值比例,禾本科和莎草科的相對重要值隨退化程度呈降低的趨勢,而雜類草的相對重要值隨退化程度加劇而增加(圖1)。

表2 不同退化程度的功能群豐富度和蓋度比較

同一列中不同的小寫字母代表不同處理間的差異顯著性(P<0.05)

圖1 不同退化程度下植物功能群重要值變化Fig.1 The variation of functional group important value in the plots under different degree of degradation

2.2 不同退化程度下土壤理化屬性變化特征

土壤容重均隨土層深度增加而增加,而土壤含水量、土壤通氣孔隙度均隨土層深度增加而顯著降低(P<0.05)。不同土層深度,0—30 cm 土層的土壤容重隨退化程度加劇而顯著增加(P<0.05)；0—30 cm 土層的土壤通氣孔隙度隨退化程度加劇而顯著降低的趨勢(P<0.05)；而0—30 cm土層的土壤含水量均隨退化程度加劇呈先降低后增加再降低的趨勢(圖2)。

在不同退化程度,土壤全氮、全磷、全鉀含量和pH隨土層深度增加變化規(guī)律不同。土壤有機(jī)碳含量均隨土層深度增加而顯著降低(P<0.05)。而不同土層深度,0—30 cm土層土壤有機(jī)碳和全氮隨退化程度加劇呈顯著降低的趨勢(P<0.05),但樣地4有所增加；全磷、全鉀、pH隨退化程度加劇未表現(xiàn)一致的變化規(guī)律。

圖2 不同退化程度下土壤理化性狀比較Fig.2 The comparison of soil physical and chemistry properties in the plots under different degree of degradation圖中不同的小寫字母代表不同處理間的差異顯著性(P<0.05)

2.3 不同退化程度下功能群組成與土壤因子的關(guān)系

對試驗樣地的25個樣方植物功能群重要值和土壤因子數(shù)據(jù)進(jìn)行多元分析可知(圖3),各功能群重要值與土壤通氣孔隙度呈正相關(guān)關(guān)系,各功能群重要值均隨土壤通氣孔隙度的增加而增加；各功能群重要值與土壤容重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,各功能群重要值均隨土壤容重的增加而降低。各功能群重要值與土壤全氮和土壤有機(jī)質(zhì)呈正相關(guān)關(guān)系。

經(jīng)Monte Carlo 隨機(jī)置換檢驗(表3),土壤通氣孔隙度、容重、有機(jī)質(zhì)、pH和全氮含量對禾本科功能群重要值方差解釋量達(dá)到極顯著水平(P<0.01),土壤含水量、土壤全磷和土壤全鉀對禾本科功能群重要值方差解釋量達(dá)到顯著水平(P<0.05)；除去協(xié)同變量影響,環(huán)境解釋變量中土壤有機(jī)質(zhì)、土壤pH、土壤全磷和土壤含水量對禾本科功能群重要值方差解釋量達(dá)到顯著水平(P<0.05)。對于莎草科來說,土壤有機(jī)質(zhì)對其功能群重要值方差解釋量最大,達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；除去協(xié)同變量影響,土壤全磷和土壤含水量對莎草科功能群重要值方差解釋量達(dá)到顯著水平(P<0.05)。對于雜類草來說,水分對其功能群重要值方差解釋量最大,達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；除去協(xié)同變量影響,土壤全磷對莎草科功能群重要值方差解釋量達(dá)到極顯著水平(P<0.01),土壤pH和土壤含水量對莎草科功能群重要值方差解釋量達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

圖3 不同退化程度樣地功能群隨土壤因子變化Fig.3 The relationships between plant functional group and soil factor

表3 環(huán)境因子對功能群組成的總效應(yīng)和凈效應(yīng)

* 表示在 0.05 水平(雙側(cè)) 上顯著相關(guān),**表示在 0.01 水平(雙側(cè)) 上顯著相關(guān);

3 討論

3.1 植物功能群組成特征和土壤屬性隨高寒草原草地退化的變化

植物功能群是研究植物隨環(huán)境因子變化的基本單元,植物通過功能類群重組來適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境[15]。本研究發(fā)現(xiàn),隨退化程度加劇,禾本科、雜類草功能群的物種豐富度和重要值均呈先增后降的趨勢,而前者蓋度呈降低趨勢,后者蓋度先增后降且其相對重要值逐漸增加。因為草地退化是多因素主導(dǎo)的結(jié)果,放牧干擾就是其中重要因素之一。放牧強(qiáng)度直接作用于植物本身,使植物功能群組成特征發(fā)生改變,導(dǎo)致物種的生態(tài)位改變,進(jìn)而形成退化梯度下的不同生態(tài)適應(yīng)對策[14]。主要表現(xiàn)為：(1)優(yōu)良牧草(禾本科和莎草科)的生態(tài)位首先收縮；(2)闊葉類雜草生態(tài)位趁機(jī)擴(kuò)張造成雜類草植物比例的增加；(3)禾本科和莎草科等直立型植物的生長受限最終退出生態(tài)系統(tǒng),雜類草植物最終也慢慢退化,其中部分一年生植物和沙生植物增加,如灰綠藜(ChenopodiumglaucumL.)和沙生鳳毛菊(Saussureaarenaria)等。這與周華坤[17]、馬世震[24]以及牛鈺杰[25]等在高寒草地的研究結(jié)果一致。

土壤化學(xué)屬性和物理屬性是評價土壤系統(tǒng)質(zhì)量優(yōu)劣的重要指標(biāo),也是評價草地生態(tài)系統(tǒng)可否可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[14]。本研究發(fā)現(xiàn),隨退化程度加劇,土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、pH以及全磷等土壤養(yǎng)分特征隨退化程度增加基本表現(xiàn)為降低的趨勢。這可能是由于家畜的踐踏造成土壤機(jī)械組成發(fā)生變化,風(fēng)蝕、水蝕作用下土壤中富含營養(yǎng)物質(zhì)的土壤黏粉粒含量降低[26]；其次家畜踐踏使得枯落物增多以及家畜糞尿回歸等對土壤養(yǎng)分具有正反饋效應(yīng)[14],因此造成部分土壤養(yǎng)分特征隨退化程度加劇降低趨勢并非十分明顯。而全鉀含量無明顯的變化則可能是我國北方為富鉀地區(qū)的原因。本研究中土壤物理屬性隨退化程度表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律。各退化區(qū)樣地,隨土層深度增加,土壤容重增加,而土壤含水量和通氣孔隙度降低。隨退化程度加劇,0—30 cm 各土層深度的容重均增加、土壤通氣孔隙度降低、含水量先降低后增加再降低的趨勢,這是由于三江源區(qū)高寒草原的退化使植被蓋度、生物量等降低導(dǎo)致土壤裸露,水分蒸發(fā)加快,且物種的減少也會導(dǎo)致植物對土壤水分利用的降低[26]；另一方面草地沙化的加劇,加之放牧的作用對土壤物理屬性的影響,使土壤容重增大,土壤孔隙度變小,土壤蓄水能力變差[24]。因此,退化對土壤物理屬性的影響具有確定性,且土壤結(jié)構(gòu)在退化過程中不易反彈,且隨時間累積的作用越來越明顯[27]。

3.2 高寒草原退化過程中土壤因子對植物功能群組成的影響

植物功能群是具有確定植物功能特征的一系列植物的組合,是研究植物群落隨環(huán)境因子動態(tài)變化的基本單元。高寒草原植物功能群組成特征是氣候、土壤、水分、地形及植物本身的生物學(xué)特性等多種因素長期共同影響的結(jié)果[28],而土壤的異質(zhì)性可以對植物提供更多生態(tài)位資源,提高群落的物種多樣性,同時植物對土壤養(yǎng)分條件的需求必然影響到個體或群體在群落中的分布。不同植物功能群應(yīng)對退化的變化不一致,說明不同功能類型的植物對環(huán)境因子變異的適應(yīng)性,形成不同環(huán)境因子梯度下的生態(tài)對策[29]。

草地植物多樣性與土壤環(huán)境因子間具有一定的相關(guān)性[30],這是草地生態(tài)系統(tǒng)維持相對穩(wěn)定的基礎(chǔ)。本研究以功能群為基本單元對植物群落進(jìn)行RDA排序得出：各功能群重要值與土壤通氣孔隙度的正相關(guān)性最大,與土壤容重的負(fù)相關(guān)性最大；進(jìn)一步對各功能群重要值進(jìn)行冗余分析,發(fā)現(xiàn)土壤物理屬性對每一種功能群重要值都有重要影響。表明草地退化過程中土壤物理屬性是影響高寒草原植物功能群組成的主導(dǎo)因素,高寒草原通過功能群重新組合來適應(yīng)土壤物理屬性變異對群落所帶來的影響,形成土壤物理屬性梯度下的功能群適應(yīng)性變化[31]。有研究表明,草地功能群構(gòu)建過程中因環(huán)境因子限制導(dǎo)致物種生態(tài)位分化,致使群落中一些物種共存而另一些物種喪失[32],在此過程中環(huán)境因子首先決定包含哪些性狀的功能群可以聚集在局域群落中[33]。除去協(xié)同變量影響,環(huán)境解釋變量中土壤全磷對雜類草功能群重要值方差解釋量達(dá)到極顯著水平(P<0.01),土壤全氮、土壤pH以及土壤含水量對其方差解釋量達(dá)到顯著水平(P<0.05),而有研究發(fā)現(xiàn)磷是限制草地植物生長的因子[34],這表明除去綜合因素對雜類草草地植物差異分布的影響,退化過程中雜類草草地受土壤肥力和土壤水分的顯著影響,但在草地退化過程中部分土壤養(yǎng)分特征尤其是土壤全磷(圖2)隨退化程度加劇降低趨勢并非十分明顯,因此雜類草植物特別是沙生植物可以占據(jù)急劇退化的草地土壤資源生長和分布。

4 結(jié)論

高寒草原退化對植物功能群組成特征和土壤物理屬性均有一定影響。隨著草地退化程度的加劇,各功能群蓋度、物種豐富度以及重要值都發(fā)生顯著變化,導(dǎo)致草地結(jié)構(gòu)由復(fù)雜趨于簡單化。草地退化使土壤容重增加,導(dǎo)致土壤通氣孔隙度隨著草地退化程度的加劇而減小。通過冗余分析,草地退化首先影響土壤物理屬性進(jìn)而影響草地功能群組成,最終導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降。