山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)鵝耳櫪植物群落譜系結(jié)構(gòu)特征

廉 敏, 鐵 軍

1 山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 臨汾 041004 2 長(zhǎng)治學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系, 長(zhǎng)治 046011 3 太行山生態(tài)與環(huán)境研究所, 長(zhǎng)治 046011

群落譜系結(jié)構(gòu)不但可以反映現(xiàn)有群落形成的歷史過(guò)程和群落組成特征,在全面了解長(zhǎng)期群落構(gòu)建、種間關(guān)系和群落聚群等進(jìn)化和生態(tài)學(xué)進(jìn)程有著重要作用[1]；而且群落譜系結(jié)構(gòu)變化還可以反映環(huán)境因素對(duì)群落構(gòu)建和維持的影響[2]。以前的群落結(jié)構(gòu)研究主要集中在群落物種組成[3]、群落的種間關(guān)系[4]和群落的空間結(jié)構(gòu)[5]等方面的研究,但是最近幾十年來(lái)逐漸往群落譜系結(jié)構(gòu)分析發(fā)展。群落譜系結(jié)構(gòu)往往與生境過(guò)濾、競(jìng)爭(zhēng)作用和生態(tài)位分化等群落組配規(guī)則存在密切的關(guān)系。生境過(guò)濾往往使群落譜系結(jié)構(gòu)趨于聚集,而競(jìng)爭(zhēng)作用或者生態(tài)位分化往往使群落譜系結(jié)構(gòu)趨于發(fā)散。據(jù)報(bào)道,局部群落譜系結(jié)構(gòu)可受到不同空間尺度[6]、人為干擾[7- 8]、環(huán)境因子[9]等諸多因素的影響,一般可表現(xiàn)出譜系聚集型、譜系發(fā)散型和譜系隨機(jī)型3種類型[10- 11]。若群落譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為譜系聚集型,說(shuō)明該群落各物種間的親緣關(guān)系較近；若該群落譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為譜系發(fā)散型,說(shuō)明該群落不同物種間的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)[12]；若該群落譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為譜系隨機(jī)型,說(shuō)明物種分布趨向隨機(jī)[13]。近年來(lái),關(guān)于群落譜系結(jié)構(gòu)研究主要集中在群落在小尺度擾動(dòng)后,地表植被、種子庫(kù)和植被再生后是否在時(shí)間序列上表現(xiàn)出相同的系統(tǒng)發(fā)育模式[14]、坡位變化對(duì)高寒灌叢群落譜系結(jié)構(gòu)的影響[15]、探究青藏高原亞高山草甸坡地的譜系結(jié)構(gòu)[16]、相鄰物種競(jìng)爭(zhēng)是否會(huì)驅(qū)動(dòng)形成群落譜系結(jié)構(gòu)[17]以及生境過(guò)濾是否會(huì)使群落譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為譜系聚集[18]等方面?？偟膩?lái)說(shuō),目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于群落譜系結(jié)構(gòu)的研究多在生境過(guò)濾[18]、人為干擾[7- 8]等因素是否會(huì)導(dǎo)致親緣關(guān)系相近的物種聚集起來(lái),進(jìn)而競(jìng)爭(zhēng)[18]是否會(huì)導(dǎo)致群落譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為譜系發(fā)散以及不同群落類型群落的譜系結(jié)構(gòu)研究[19]。地形因素是影響植物群落物種組成的重要因素之一[15,16],尤其是在山體坡面上通過(guò)重力和水力作用改變生境中土壤的養(yǎng)分狀況,進(jìn)而在不同坡位上群落物種組合有所差異[15]。據(jù)報(bào)道,木本植物群落和草本植物群落對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)模式不同[19]。因此,開(kāi)展群落譜系結(jié)構(gòu)研究,可了解山地森林群落構(gòu)建、種間關(guān)系和群落動(dòng)態(tài)格局,推斷木本植物群落和草本植物群落演變過(guò)程具有重要意義。

鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)又稱穗子榆,隸屬樺木科(Betulaceae)鵝耳櫪屬(Carpinus)植物,在國(guó)內(nèi)主要分布于遼寧南部、山西、河北、河南、山東、陜西、甘肅等地。鵝耳櫪多生于海拔500—2000 m的山坡或山谷林中,山頂及貧瘠山坡亦能生長(zhǎng)[20]。鵝耳櫪喜歡在陰坡雜木林中生長(zhǎng),落葉喬木,株形緊湊,果穗奇特,枝葉濃密,木材堅(jiān)硬,紋理精細(xì),是園林綠化的良好樹(shù)種,也是制作農(nóng)業(yè)工具或家具的優(yōu)良木材；其果實(shí)可榨油具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,還具有涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙等作用[21]。目前,關(guān)于山西鵝耳櫪的研究主要集中在鵝耳櫪林的聚類和排序[22]和群落數(shù)量分析[23]等方面,而對(duì)其群落譜系結(jié)構(gòu)方面的研究鮮有報(bào)道。從不同海拔、不同坡向變化研究群落譜系結(jié)構(gòu)可以全面反映環(huán)境變化對(duì)喬木層、灌木層和草本層物種譜系結(jié)構(gòu)的影響。本研究以山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝耳櫪群落為研究對(duì)象,系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)了鵝耳櫪群落喬木層、灌木層和草本層各物種之間的凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù),進(jìn)一步探究了不同徑級(jí)和不同坡向下鵝耳櫪群落譜系結(jié)構(gòu)的變化,揭示鵝耳櫪群落的譜系特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系,為山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)鵝耳櫪群落的保護(hù)管理提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)位于晉城市陵川縣東南部的奪火鄉(xiāng)、馬圪當(dāng)鄉(xiāng)和古郊鄉(xiāng)境內(nèi)(35°34.796′—35°49.228′ N,113°21.401′—113°29.401′ E),距離縣城30—70 km。保護(hù)區(qū)山體陡峭,氣候溫和,水源充足,森林茂盛,海拔628—1469 m,相對(duì)高差約841 m,屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候,該保護(hù)區(qū)植被豐富,有林面積16423.6hm2,森林覆蓋率達(dá)85%以上,年平均氣溫5—11℃,年最高溫度34.5℃,極端最低溫度-23.7℃,1月份均溫-7—3.8℃,7月份均溫13.87—23.8℃,年降水量503—673 mm[24- 26]。

該保護(hù)區(qū)植被類型屬于暖溫帶落葉闊葉林,在喬木層中除了國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)外,還有遼東櫟(Quercuswutaishanica)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)和鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)等優(yōu)勢(shì)種；在灌木層中有連翹(Forsythiasuspensa)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)、溲疏(Deutziascabra)和鞘柄菝葜(Smilaxstans)等優(yōu)勢(shì)種；草本層主要以一葉蘭(Aspidistraelatior)、球果堇菜(Violacollina)、唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.sibiricum)和苔草(Carexspp)為主。鵝耳櫪林主要分布在保護(hù)區(qū)海拔850—1200 m地段,呈地帶性分布,為保護(hù)區(qū)主要森林類型之一。鵝耳櫪多長(zhǎng)在基巖縫里或坡度較大的生境,土壤為山地褐土或碳酸鹽褐土,土壤腐殖質(zhì)層1—3 cm,枯枝落葉層2—4 cm,土層厚10—25 cm。

1.2 研究方法

1.2.1樣方設(shè)置

2015—2018年間,在保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔850—1200 m鵝耳櫪主要集中分布的地段,依據(jù)海拔、坡度和坡向等生境特點(diǎn)設(shè)定30個(gè)樣方,從海拔860 m處開(kāi)始,每隔20 m為一個(gè)樣帶,共設(shè)置7個(gè)樣帶。每一個(gè)樣帶設(shè)定4—5個(gè)樣方,其中陽(yáng)坡和陰坡各設(shè)定2—3個(gè)樣方,喬木樣方為10 m×10 m,并在喬木樣方內(nèi)設(shè)置灌木樣方(5 m×5 m)和草本樣方(1 m×1 m)各4個(gè)。共調(diào)查喬木樣方30個(gè),灌木樣方和草本樣方各120個(gè)。調(diào)查時(shí),記錄樣方內(nèi)喬木的種名、株數(shù)和胸徑、灌木和草本植物的種名和株數(shù)或多度；用GPS測(cè)量海拔和經(jīng)緯度,同時(shí)記錄坡向、坡位等環(huán)境因子[26]。

1.2.2譜系樹(shù)的構(gòu)建

將30個(gè)樣方中的99個(gè)物種及其科屬信息輸入到在線植物譜系數(shù)據(jù)庫(kù)Phylomatic軟件[27]中,選擇Zanne等[28]維管植物進(jìn)化樹(shù)提取山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)鵝耳櫪群落譜系樹(shù)。Zanne進(jìn)化樹(shù)以APG III[29]維管植物分類系統(tǒng)為骨架,其分支長(zhǎng)度代表了演化時(shí)間(利用化石數(shù)據(jù)推定)[30]。

1.2.3譜系指數(shù)的選擇

采用凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(Net relatedness index,NRI)和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(Nearest taxon index,NTI)衡量每個(gè)樣地內(nèi)共存物種間的譜系分散度。因?yàn)镹RI是基于群落整體的相互關(guān)系,它展現(xiàn)了群落的整體結(jié)構(gòu),并且在檢測(cè)譜系聚集方面更強(qiáng)大；NTI只基于最近的譜系領(lǐng)域,不受更高層次的譜系結(jié)構(gòu)的影響,并且在檢測(cè)譜系發(fā)散方面更全面[31]。

NRI指數(shù)和NTI指數(shù)分別對(duì)應(yīng)平均譜系距離(Mean phylogenetic distance,MPD)和最近譜系距離(Mean nearest phylogenetic taxon distance,MNTD)的標(biāo)準(zhǔn)化測(cè)度[32]。其中,MPD是指群落中所有物種對(duì)間平均的進(jìn)化距離；MNTD則代表任意一個(gè)物種與群落中與自己親緣關(guān)系最近的一個(gè)物種的平均進(jìn)化距離。NRI指數(shù)和NTI指數(shù)的計(jì)算公式分別如下：

式中,NRIsample、NTIsample、MPDsample和MNTDsample代表群落中實(shí)際的觀測(cè)值；MPDrandsample和MNTDrandsample代表物種在譜系樹(shù)上隨機(jī)后獲得的平均值,SD為標(biāo)準(zhǔn)偏差。若NRI>0,說(shuō)明樣方內(nèi)的物種譜系結(jié)構(gòu)為聚集型；若NRI<0,說(shuō)明樣方中的物種譜系結(jié)構(gòu)為發(fā)散型；若NRI=0,說(shuō)明樣方內(nèi)的物種譜系結(jié)構(gòu)為隨機(jī)型[11,33]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用R程序包Plantlist查詢和處理植物學(xué)名；用Phylomatic(version 3)在線軟件和Tree View X構(gòu)建鵝耳櫪群落譜系樹(shù)；應(yīng)用Phylocom 4.2軟件求30個(gè)樣方內(nèi)不同徑級(jí)(Ⅰ. DBH<5 cm；Ⅱ. 5 cm≤DBH<10 cm；Ⅲ. 10 cm≤DBH<15 cm；Ⅳ. 15 cm≤DBH<20 cm；Ⅴ. DBH≥20 cm)和不同坡向(陰坡、陽(yáng)坡)鵝耳櫪群落的NRI指數(shù)和NTI指數(shù)。

用Excel 2013和SPSS 19.0軟件進(jìn)行處理數(shù)據(jù),統(tǒng)計(jì)結(jié)果中差異顯著性水平為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 鵝耳櫪群落結(jié)構(gòu)譜系樹(shù)

2.1.1喬木層物種譜系樹(shù)

圖1 山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)鵝耳櫪群落喬木層物種譜系樹(shù)Fig.1 Species phylogenetic tree of arbor layer of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝耳櫪群落喬木層26種植物構(gòu)建的譜系樹(shù)可分為5個(gè)類群(圖1)。第一類群：由拐棗(Hoveniaacerba)、小葉樸(Celtisbungeana)、樸樹(shù)(Celtissinensis)、華桑(Moruscathayana)、遼東櫟和栓皮櫟等12種植物組成,占喬木種類總數(shù)的46.15%。第二類群：由紅麩楊(Rhuspunjabensisvar.sinica)、火炬樹(shù)(Rhustyphina)和青麩楊(Rhuspotaninii)等9種植物組成,占喬木種類總數(shù)的34.62%。第三類群：由八角楓(Alangiumchinense)、君遷子(Diospyroslotus)和白蠟樹(shù)(Fraxinuschinensis)3種植物組成,占喬木種類總數(shù)的11.54%。而南方紅豆杉和側(cè)柏(Platycladusorientalis)則成各一類群,各占喬木種類總數(shù)的3.85%。

2.1.2灌木層物種譜系樹(shù)

保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝耳櫪群落灌木層32種植物的譜系樹(shù)可分為5個(gè)類群(圖2)。第一類群：由木本香薷(Elsholtziastauntoni)、三花蕕(Caryopteristerniflora)和窄葉紫珠(Callicarpajaponica)等15種植物組成,占灌木種類總數(shù)的46.87%。第二類群：由異葉榕(Ficusheteromorpha)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)和懸鉤子(Rubuscorchorifolius)等12種植物組成,占灌木種類總數(shù)的37.5%。第三類群：由竹葉椒(Zanthoxylumplanispinum)、黃櫨和扁擔(dān)桿(Grewiabiloba)3種植物組成,占灌木種類總數(shù)的9.37%。直穗小檗(Berberisdasystachya)和鞘柄菝葜(Smilaxstans)各成一類群,各占灌木種類總數(shù)的3.13%。

圖2 山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)鵝耳櫪群落灌木層物種譜系樹(shù)Fig.2 Species phylogenetic tree of shrub layer of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

圖3 山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)鵝耳櫪群落草本層物種譜系樹(shù)Fig.3 Species phylogenetic tree of herbaceous layer of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

2.1.3草本層物種譜系樹(shù)

保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝耳櫪群落草本層39種植物的譜系樹(shù)可分為4個(gè)類群(圖3)。第一類群：由雀麥(Bromusjaponica)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)和苔草等10種植物組成,占草本植物種類總數(shù)的25.64%。第二類群：包含葡枝委陵菜(Potentillaflagellaris)、北重樓(Parisverticillata)和東方草莓(Fragariaorientalis)等26種,占草本種類總數(shù)的66.67%。第三類群：由鐵角蕨(Aspleniumtrichomanes)和瓦韋(Lepisorusthunbergianus)組成,占比為5.13%。天南星(Arisaemaheterophyllum)獨(dú)自成為一個(gè)類群,占比為2.56%。

2.2 鵝耳櫪群落譜系結(jié)構(gòu)特征

由表1可看出,在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝耳櫪群落(30個(gè)樣方)喬木層中,除了1、12、27號(hào)3個(gè)樣方的凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)和最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(NTI)值正負(fù)不一致,無(wú)法判斷其群落譜系結(jié)構(gòu)外,25號(hào)樣方的NRI(0.1120)和NTI(1.8760)值均大于0,說(shuō)明群落譜系結(jié)構(gòu)趨向于聚集(NRI>0,NTI>0)；其余26個(gè)樣方的NRI和NTI值均小于0,故群落譜系結(jié)構(gòu)趨向于發(fā)散(NRI<0,NTI<0)。在灌木層中,除了1、4、13、25號(hào)4個(gè)樣方的NRI和NTI值正負(fù)不一致,無(wú)法判斷群落譜系結(jié)構(gòu)外,2、3、7、9號(hào)四個(gè)樣方的NRI和NTI值均大于0,

表1 山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)鵝耳櫪群落喬木層、灌木層和草本層的凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)指數(shù)、最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(NTI)指數(shù)

Table 1 NRI and NTI of arbor layer、shrub layer and herbaceous layer betweenCarpinusturczaninowiicommunity inTaxuschinensisNature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

樣方號(hào)Sample number喬木層Arbor layer灌木層Shrub layer草本層Herbaceous layer凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)Net relatedness index最近種間親緣關(guān)系指數(shù)Nearest taxon index凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)Net relatedness index最近種間親緣關(guān)系指數(shù)Nearest taxon index凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)Net relatedness index最近種間親緣關(guān)系指數(shù)Nearest taxon index1-0.49240.07280.3651-0.05000.94402.01742-1.7970-1.91730.39711.3321-0.48420.37703-1.4331-1.28950.10330.90901.28631.98304-1.9496-2.21700.3608-0.52550.28490.58405-1.8154-1.6002-0.4590-0.3953-0.0576-0.92106-1.7057-1.8765-1.8930-1.69710.42001.14527-1.8541-2.20140.78421.09410.1174-0.04408-1.4605-0.4895-1.5993-2.3214-0.96700.26009-1.8069-1.50360.06110.22650.49850.321010-2.3202-2.3848-1.3438-1.42750.49480.923611-1.3433-1.7714-2.6117-1.4075-1.3169-0.638112-0.15780.9599-2.2279-1.11680.19240.334213-1.2734-1.2379-0.32580.40340.18490.826114-1.9953-1.6811-0.1968-0.11770.20550.947715-1.9845-1.6289-2.6245-1.95820.39161.128816-1.4499-1.5035-1.7060-1.18180.66132.067417-0.9228-0.7863-2.0583-1.2870-0.19510.481618-1.8163-1.8163-1.7951-1.58140.31330.024619-1.1271-1.2217-2.3646-1.0221-0.0138-0.322120-0.7580-0.4150-1.9961-2.09750.53911.829221-1.4854-1.4854-1.8352-2.05330.34170.503722-0.9145-1.0139-1.6901-0.98150.36960.929823-0.6318-0.6731-2.7570-1.88950.42810.348524-0.8283-0.7773-0.4517-0.73820.11600.3651250.11201.8760-0.33040.11350.21820.362126-0.9152-0.9152-0.3722-0.19730.58141.3708270.2810-1.1022-1.6191-1.1990-1.0976-0.373728-0.5053-0.4464-1.1977-1.37440.55662.022329-0.3940-0.1760-1.6605-0.88150.42171.414630-0.7058-1.0794-1.6013-0.86950.73491.7381

說(shuō)明群落各物種間親緣關(guān)系較近(NRI>0,NTI>0)；其余22個(gè)樣方的NRI和NTI值均小于0,故群落各物種間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)(NRI<0,NTI<0)。而在草本層中,2、7、8、17號(hào)4個(gè)樣方的NRI和NTI值正負(fù)不一致,無(wú)法判斷群落譜系結(jié)構(gòu),5、11、19、27號(hào)4個(gè)樣方的NRI和NTI值均小于0,群落譜系結(jié)構(gòu)趨向于發(fā)散(NRI<0,NTI<0)；其余22個(gè)樣方的NRI和NTI值均大于0,群落譜系結(jié)構(gòu)趨向于聚集(NRI>0,NTI>0)。

2.3 不同徑級(jí)鵝耳櫪群落譜系結(jié)構(gòu)

圖4 山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)鵝耳櫪群落喬木層NRI指數(shù)和NTI指數(shù)與徑級(jí)之間的關(guān)系Fig.4 Relationship between NRI and NTI of Arbor layer and spatial scale of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, ShanxiⅠ. DBH<5 cm；Ⅱ. 5 cm≤DBH<10 cm；Ⅲ. 10 cm≤DBH<15 cm；Ⅳ. 15 cm≤DBH<20 cm；Ⅴ. DBH≥20 cm;NRI: 凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)Net relatedness index;NTI: 凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)Nearest taxon index

由圖4可看出,保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝耳櫪群落喬木層中,從Ⅰ級(jí)至Ⅱ級(jí),NRI指數(shù)隨著植物DBH增大而減小,而NTI指數(shù)隨著植物DBH增大而增大；在Ⅱ級(jí)至Ⅴ級(jí)之間,隨著植物DBH增大NRI指數(shù)(t=-10.856,P=0.002)和NTI指數(shù)(t=-4.091,P=0.026)值均呈下降趨勢(shì)；而且在不同DBH水平上群落NRI和NTI指數(shù)均差異顯著(P<0.05),說(shuō)明隨著喬木樹(shù)種的不斷生長(zhǎng),物種間競(jìng)爭(zhēng)加劇,鵝耳櫪群落喬木層譜系結(jié)構(gòu)越來(lái)越趨向于發(fā)散模式(NRI<0,NTI<0)。

2.4 不同坡向鵝耳櫪群落譜系結(jié)構(gòu)

不同坡向鵝耳櫪群落喬木層、灌木層和草本層的NRI指數(shù)和NTI指數(shù)值有一定的差異(圖5)。在喬木層中,陰坡NRI指數(shù)(-0.9590)<陽(yáng)坡NRI指數(shù)(-0.2028),陰坡NTI指數(shù)(-1.4742)<陽(yáng)坡NTI指數(shù)(0.6353)；灌木層陰坡NRI指數(shù)(3.015)>陽(yáng)坡NRI指數(shù)(2.7514),陰坡NTI指數(shù)(2.6778)>陽(yáng)坡NTI指數(shù)(2.1619)；但陰陽(yáng)坡喬木層群落NRI指數(shù)(t=-1.536,P=0.367)、NTI指數(shù)(t=-0.398,P=0.759)和灌木層群落NTI(t=9.381,P=0.068)均存在差異不顯著(P>0.05),但灌木層群落陰陽(yáng)坡NRI指數(shù)(t=21.876,P=0.029)差異顯著(P<0.05)。在草本層中,陰坡NRI指數(shù)(-1.2156)<陽(yáng)坡NRI指數(shù)(-1.1294),陰坡NTI指數(shù)(1.4497)<陽(yáng)坡NTI指數(shù)(0.3130)；但陰陽(yáng)坡NRI指數(shù)(t=-27.204,P=0.023)差異顯著(P<0.05),NTI指數(shù)(t=-1.545,P=0.366)存在差異不顯著(P>0.05)。

總的來(lái)說(shuō),鵝耳櫪群落喬木層陰坡物種的譜系結(jié)構(gòu)呈發(fā)散型(NRI<0,NTI<0),灌木層物種無(wú)論在陰坡還是陽(yáng)坡均呈譜系聚集型(NRI>0,NTI>0),而喬木層陽(yáng)坡和草本層陰陽(yáng)坡群落均無(wú)法判定群落譜系結(jié)構(gòu)是聚集還是發(fā)散(NRI<0,NTI>0)。

圖5 山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)鵝耳櫪群落不同坡向NRI指數(shù)和NTI指數(shù)Fig.5 NRI and NTI of Carpinus turczaninowii community in different slope directions in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

3 討論

3.1 鵝耳櫪群落譜系結(jié)構(gòu)特征分析

據(jù)報(bào)道,NRI和NTI值只有正負(fù)一致時(shí)才能反應(yīng)群落的譜系結(jié)構(gòu),若NRI指數(shù)和NTI指數(shù)正負(fù)不一致則無(wú)法判定群落譜系結(jié)構(gòu)[34]。有報(bào)道,認(rèn)為在物種間譜系距離不確定的時(shí)候選用NTI指數(shù)測(cè)定譜系結(jié)構(gòu)更好,因?yàn)镹TI指數(shù)對(duì)譜系不確定的敏感度不高,而NRI指數(shù)對(duì)譜系不確定的敏感度高,容易導(dǎo)致測(cè)得的譜系結(jié)構(gòu)準(zhǔn)確性降低[34- 35]。

本研究發(fā)現(xiàn),保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝耳櫪群落喬木層(26種)、灌木層(32種)和草本層(39種)植物分別可構(gòu)建5類、5類和4類譜系結(jié)構(gòu)樹(shù)。研究還發(fā)現(xiàn),在喬木層中,有26個(gè)樣方群落譜系結(jié)構(gòu)呈譜系發(fā)散,有1個(gè)樣方群落譜系結(jié)構(gòu)呈譜系聚集,有3個(gè)樣方無(wú)法判斷群落譜系結(jié)構(gòu)是聚集還是發(fā)散。這是由于保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝耳櫪群落喬木層物種隨著樹(shù)木的生長(zhǎng),各物種之間競(jìng)爭(zhēng)加劇,喬木層物種密度降低,導(dǎo)致喬木層群落譜系結(jié)構(gòu)易出現(xiàn)譜系發(fā)散模式[36- 37]。在灌木層中,有22個(gè)樣方群落譜系結(jié)構(gòu)呈譜系發(fā)散,有4個(gè)樣方群落譜系結(jié)構(gòu)呈譜系聚集,有4個(gè)樣地?zé)o法判斷群落譜系結(jié)構(gòu)是聚集還是發(fā)散,此研究結(jié)果與肖元明等[9]研究結(jié)果相反。這是因?yàn)楸狙芯繕拥貎?nèi)各種干擾較少,導(dǎo)致灌木層群落譜系結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)譜系發(fā)散模式。而在草本層中,有4個(gè)樣地群落譜系結(jié)構(gòu)呈譜系發(fā)散,有22個(gè)樣地群落譜系結(jié)構(gòu)呈譜系聚集,有4個(gè)樣地?zé)o法判斷群落譜系結(jié)構(gòu)是聚集還是發(fā)散,這可能保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝耳櫪群落草本層生活周期短,擴(kuò)散能力強(qiáng),在逆境中易快速成活,呈譜系聚集模式[34, 37]。

3.2 不同徑級(jí)群落譜系結(jié)構(gòu)的變化

在小徑級(jí)尺度,物種間競(jìng)爭(zhēng)較弱,但譜系發(fā)散度會(huì)隨著植物的生長(zhǎng)而增加[38],這是因?yàn)橥g群樹(shù)生長(zhǎng)時(shí),生態(tài)系統(tǒng)會(huì)逐漸趨于穩(wěn)定,使得近緣物種競(jìng)爭(zhēng)變大,個(gè)體數(shù)量減少；因此,當(dāng)群體中的個(gè)體從樹(shù)苗生長(zhǎng)到樹(shù)木時(shí)就會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的死亡效應(yīng)[39]。據(jù)報(bào)道,小徑級(jí)(DBH<5 cm)下無(wú)法判斷群落譜系結(jié)構(gòu)(NRI>0,NTI<0),中徑級(jí)和大徑級(jí)下的物種譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為譜系發(fā)散,表明植物傳粉時(shí)受到環(huán)境的限制使得子代聚集生長(zhǎng),表現(xiàn)為譜系聚集；后代隨著不斷生長(zhǎng),胸徑變粗,與近緣物種間的競(jìng)爭(zhēng)加劇,使得近緣物種間相隔距離變大,表現(xiàn)為譜系發(fā)散[1]。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝耳櫪喬木層群落Ⅱ徑級(jí)至Ⅴ徑級(jí)之間,隨著植物DBH增大而NRI指數(shù)和NTI指數(shù)值均呈下降趨勢(shì),表明鵝耳櫪群落喬木層群落譜系結(jié)構(gòu)呈譜系發(fā)散型(NRI<0,NTI<0)。此究結(jié)果與任思遠(yuǎn)等[33]研究結(jié)果相一致,而與姜曉燕等[18]研究結(jié)果不一致,這可能因?yàn)楸狙芯窟x取的鵝耳櫪群落范圍在中低海拔,環(huán)境較高海拔地區(qū)相對(duì)優(yōu)越,使近緣物種競(jìng)爭(zhēng)加劇,導(dǎo)致中徑級(jí)和大徑級(jí)物種的譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為譜系發(fā)散。對(duì)保護(hù)區(qū)鵝耳櫪群落進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)隨著徑級(jí)的增大,群落譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散強(qiáng)度逐漸增大,說(shuō)明群落分布不是隨機(jī)的,生態(tài)位理論在群落構(gòu)建中起了很大作用[40]。

3.3 坡向?qū)θ郝渥V系結(jié)構(gòu)的影響

生境過(guò)濾是影響許多生態(tài)系統(tǒng)中跨資源梯度的群落聚集的一個(gè)關(guān)鍵過(guò)程[41]。環(huán)境過(guò)濾會(huì)使物種產(chǎn)生生境偏好,即植物在最適合物種的生境中生存良好[42]。

本研究表明,保護(hù)區(qū)內(nèi)鵝耳櫪群落喬木層陰坡物種的譜系結(jié)構(gòu)呈發(fā)散型(NRI<0,NTI<0),灌木層物種無(wú)論在陰坡還是陽(yáng)坡均呈譜系聚集型(NRI>0,NTI>0),而喬木層陽(yáng)坡和草本層陰陽(yáng)坡群落均無(wú)譜系結(jié)構(gòu)(NRI<0,NTI>0)；陰陽(yáng)坡喬木層群落NRI指數(shù)、NTI指數(shù)和灌木層群落NTI均差異不顯著(P>0.05),但灌木層群落NRI指數(shù)差異顯著(P<0.05)。說(shuō)明坡向變化對(duì)喬木層和灌木層NRI指數(shù)和NTI指數(shù)影響不大,這是由于陰陽(yáng)坡樣地內(nèi)的鵝耳櫪、遼東櫟和君遷子等高大喬木層物種以及連翹、美麗胡枝子、鞘柄菝葜和陜西莢蒾等灌木層物種已經(jīng)形成較為穩(wěn)定的群落,光照不再是這些植物生長(zhǎng)的限制因子。在草本層中,陰陽(yáng)坡NRI指數(shù)存在差異顯著(P<0.05),NTI指數(shù)存在差異不顯著(P>0.05)。這是由于在陰陽(yáng)坡有瓦韋、鐵角蕨和三枝九葉草等喜陰植物和匍枝委陵菜、糙蘇、山馬蘭、風(fēng)毛菊等喜陽(yáng)植物共存；另外,球果堇菜、雞腿堇菜、堇菜和斑葉堇菜等草本層近緣物種間會(huì)存在競(jìng)爭(zhēng)。說(shuō)明,在山西陵川南方紅豆杉自然保護(hù)區(qū)鵝耳櫪群落環(huán)境和資源條件優(yōu)越,生境過(guò)濾作用減弱,近緣物種間競(jìng)爭(zhēng)加劇[9]。