鹽脅迫對(duì)酸柚苗光合作用和熒光特性的影響

金星宇 馬佳 馮美

摘要：以酸柚二年生實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，進(jìn)行0%、0.3%、0.6%、0.9%濃度的NaCl處理，研究在NaCl脅迫下酸柚苗光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明，鹽脅迫使酸柚葉片葉綠素含量、蒸騰速率（Tr）、最大熒光（Fm）、PSⅡ 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）、光化學(xué)反應(yīng)猝滅系數(shù)（qP）下降，初始熒光（Fo）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）逐步上升，凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）先升高后降低，胞間CO2濃度（Ci）先降低后升高。0.3%、0.6% NaCl處理對(duì)酸柚苗造成了光抑制，其凈光合速率下降的原因主要是氣孔限制;0.9% NaCl處理對(duì)酸柚苗的影響較大，其凈光合速率下降的原因主要是非氣孔限制，酸柚苗將能量轉(zhuǎn)變?yōu)闊崃亢纳⒌?，以緩解鹽脅迫對(duì)光合作用的影響。由結(jié)果可以看出，在鹽脅迫下，酸柚能保護(hù)內(nèi)部的光合機(jī)構(gòu)功能狀態(tài)，從而提高對(duì)NaCl脅迫的適應(yīng)能力。

關(guān)鍵詞：酸柚苗;NaCl脅迫;光合作用;熒光特性;葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）08-0159-05

收稿日期：2019-03-22

基金項(xiàng)目：寧夏回族自治區(qū)科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：00315-0426）;園藝作物優(yōu)質(zhì)高效安全生產(chǎn)產(chǎn)學(xué)研合作基地（編號(hào)：201606）。

作者簡(jiǎn)介：金星宇（1994—），男，寧夏吳忠人，主要從事園藝植物栽培研究。E-mail：1219367768@qq.com。

通信作者：馮?美，碩士，教授，主要從事果樹(shù)栽培及栽培生理研究。E-mail：13895186355@126.com。

土壤鹽漬化是一個(gè)全球性的生態(tài)問(wèn)題，世界上約有20%的可耕地受到了鹽漬的影響，鹽脅迫使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)受到了嚴(yán)重?fù)p失。寧夏地處我國(guó)西北地區(qū)，鹽漬化面積約為14.8萬(wàn)hm2，而且由于土壤次生鹽漬化，鹽漬化面積還在不斷增加[1]。鹽脅迫會(huì)通過(guò)抑制植物的光合作用而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。目前，許多學(xué)者關(guān)于鹽脅迫對(duì)不同植物光合作用和熒光特性的影響進(jìn)行了大量研究，已有大量成果發(fā)表[2-4]。許多研究表明，鹽脅迫使植物的光合速率下降，影響植物組織的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光化學(xué)效率，但是由于受脅迫的植物、脅迫濃度及時(shí)間不同，關(guān)于抑制光合作用的原因仍然結(jié)論不一[5-7]。不同植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制不盡相同，研究和掌握植物的耐鹽機(jī)制，篩選能適應(yīng)高鹽環(huán)境的植物，對(duì)于提高鹽漬化土地利用率具有重要意義。

酸柚（Citrus grandis）為蕓香科（Rutaceae）喬木，一般作為柚的砧木，與柚栽培品種間的嫁接親和性好，適宜土層深厚、肥沃、排水良好的土壤，也較耐堿性土壤，但抗寒性較枳砧差。寧夏光熱資源豐富，秋季涼爽，發(fā)展設(shè)施果樹(shù)具有良好的自然資源基礎(chǔ)。為了豐富寧夏設(shè)施果樹(shù)的樹(shù)種結(jié)構(gòu)，2015年3月寧夏大學(xué)從四川省遂寧市永紅矮晚柚有限公司引進(jìn)了用酸柚作砧木的遂寧矮晚柚品種。針對(duì)寧夏土壤鹽堿化嚴(yán)重的問(wèn)題，本研究以2年生盆栽酸柚實(shí)生苗作為試驗(yàn)材料，探討NaCl脅迫對(duì)其光合作用和熒光特性的影響，分析其對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性，以期為酸柚砧木苗在寧夏設(shè)施果樹(shù)中的栽培推廣提供一定的理論基礎(chǔ)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以2年生盆栽酸柚實(shí)生苗作為材料，該酸柚苗種植在寧夏大學(xué)農(nóng)科實(shí)訓(xùn)基地溫室內(nèi)，按常規(guī)管理。

1.2?試驗(yàn)方法

在實(shí)驗(yàn)室通過(guò)枯黃率預(yù)試驗(yàn)，初步確定酸柚NaCl脅迫的臨界濃度為1.1%。于2017年5月選擇生長(zhǎng)均勻一致的2年生酸柚苗定植于花盆中，每盆稱取田土11 kg，為了防止溶液滲漏，在每個(gè)盆下墊有托盤，按照常規(guī)管理。于2017年7月17日進(jìn)行鹽脅迫處理，設(shè)置0%（CK）、0.3%、0.6%、0.9%4個(gè)NaCl脅迫濃度，每個(gè)處理設(shè)3盆（3株），重復(fù)3次，所有植株都掛牌編號(hào)，第1次處理（澆灌）后，每隔 7 d 用1 000 mL相應(yīng)處理濃度的溶液灌溉，CK澆施等量清水，直至脅迫結(jié)束。于處理后49d測(cè)定光合和熒光參數(shù)。

1.3?測(cè)定方法

1.3.1?葉綠素含量的測(cè)定?參照高俊鳳的方法[8]，取新鮮葉片，用80%丙酮提取葉綠素，分別測(cè)定D645 nm、D633 nm。

1.3.2?光合作用氣體交換參數(shù)和熒光參數(shù)的測(cè)定?采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400光合測(cè)定系統(tǒng)，于鹽脅迫49 d的09：00—11：30測(cè)定酸柚苗上數(shù)第2張葉的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。

采用IMAGING-PAM全葉葉綠素?zé)晒鈨x于處理49 d的09：00—11：30測(cè)定酸柚苗上數(shù)第2張葉的光反應(yīng)下初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ），并測(cè)定暗適應(yīng)30 min后的初始熒光（Fo′）、最大熒光（Fm′）、PSⅡ 最大光化學(xué)效率（Fv/Fm），此外，計(jì)算潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）[Fv/Fo =（Fm-Fo）/Fo]、PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/′Fm′）[Fv/′Fm′=（Fm′-Fo′）/Fm′]、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）[NPQ =Fm/Fm′-1]、光化學(xué)反應(yīng)猝滅系數(shù)（qP）[qP=（Fm′-Fs）/（Fm′-Fo′）][8]。

1.4?數(shù)據(jù)分析

用Excel、SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?鹽脅迫對(duì)酸柚苗葉綠素含量的影響

由圖1可見(jiàn)，隨著鹽脅迫增強(qiáng)，葉綠素含量呈逐漸下降的趨勢(shì)，在0.9% NaCl處理下，葉綠素含量降到最低值;0.3%NaCl處理的葉綠素含量與對(duì)照間無(wú)顯著差異，0.6%、0.9%NaCl處理的葉綠素含量均與對(duì)照、0.3%NaCl處理間存在顯著差異。在0.3%、0.6%、0.9% NaCl脅迫處理下，酸柚苗的葉綠素含量分別比對(duì)照降低4.56%、15.98%、33.33%。

2.2?鹽脅迫對(duì)酸柚苗光合作用的影響

2.2.1?凈光合速率?由圖2-A可以看出，在鹽脅迫49 d后，隨著鹽脅迫濃度的增加，2年生酸柚苗凈光合速率呈現(xiàn)先下降后上升再下降的變化趨勢(shì);0.3%、0.6% NaCl脅迫處理的凈光合速率與對(duì)照間均無(wú)顯著差異，0.9% NaCl脅迫處理的凈光合速率與對(duì)照間存在顯著差異，但與0.3%、0.6% NaCl處理間的差異不顯著。在0.3%、0.6%、0.9%NaCl脅迫處理下，酸柚苗的凈光合速率分別比對(duì)照降低了57.78%、46.28%、79.39%。

2.2.2?氣孔導(dǎo)度?由圖2-B可見(jiàn)，鹽脅迫使酸柚苗的氣孔導(dǎo)度有所下降，呈現(xiàn)先下降后上升再下降的變化趨勢(shì)，與凈光合速率的變化趨勢(shì)相似，但是不同處理間的氣孔導(dǎo)度差異均不顯著。在0.3%、0.6%、0.9% NaCl脅迫處理下，酸柚苗的氣孔導(dǎo)度分別比對(duì)照降低25.69%、12.29%、32.40%。

2.2.3?胞間CO2濃度?如圖2-C所示，隨著鹽脅迫濃度的增加，酸柚苗的胞間CO2濃度呈先下降后上升的趨勢(shì)，鹽脅迫后的胞間CO2濃度均比對(duì)照有所降低，但是不同處理間的胞間CO2濃度差異均未達(dá)到顯著水平。在0.3%、0.6%、0.9% NaCl脅迫處理下，酸柚苗的胞間CO2濃度分別比對(duì)照降低了11.87%、34.09%、26.18%。

2.2.4?蒸騰速率?如圖2-D所示，隨著鹽處理濃度的增加，酸柚苗的蒸騰速率呈下降趨勢(shì);0.3%、0.6% NaCl脅迫處理的蒸騰速率與對(duì)照間無(wú)顯著差異，0.9% NaCl脅迫處理的蒸騰速率與對(duì)照、0.3%處理間存在顯著差異，而與0.6%處理間的差異不顯著。在0.3%、0.6%、0.9% NaCl脅迫處理下，酸柚苗的蒸騰速率分別比對(duì)照降低了5.13%、36.75%、53.85%。

2.3?鹽脅迫對(duì)酸柚苗熒光參數(shù)的影響

2.3.1?最大光化學(xué)效率?Fo為最小熒光，也稱為初始熒光，是光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放狀態(tài)時(shí)的熒光產(chǎn)量[9]。如圖3-A所示，酸柚苗在受到鹽脅迫后，F(xiàn)o隨著NaCl脅迫濃度的增加而逐漸升高;在0.9% NaCl脅迫處理下的Fo與對(duì)照、0.3%、0.6%處理間存在顯著差異，其余處理間的差異均未達(dá)到顯著水平。在0.9% NaCl脅迫處理下，酸柚苗的初始熒光比對(duì)照提高了63.99%。

Fm為最大熒光，是暗適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉狀態(tài)下的熒光產(chǎn)量，可以反映通過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況[9]。如圖3-B所示，F(xiàn)m隨著NaCl脅迫濃度的增加而逐漸降低，在0.3%、0.6%鹽脅迫下，F(xiàn)m的降低幅度較小，均與對(duì)照間無(wú)顯著差異;在高濃度（0.9%）NaCl脅迫處理下，酸柚苗的Fm與其他處理間存在顯著差異，比對(duì)照降低了41.53%。

Fv/Fo代表PSⅡ的潛在光化學(xué)效率，如圖3-C所示，隨著鹽脅迫的加大，酸柚苗的Fv/Fo呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，0.3%、0.6% NaCl脅迫下的Fv/Fo與對(duì)照間均無(wú)顯著差異;在高濃度（0.9%）NaCl脅迫下的Fv/Fo與其他處理間均存在顯著差異。在0.9% NaCl脅迫處理下，酸柚苗的Fv/Fo比對(duì)照降低了39.23%。

Fv/Fm能夠反映PSⅡ的原初最大光能利用效率，從而反映植物潛在的最大光合能力。如圖3-D所示，F(xiàn)v/Fm隨著NaCl脅迫濃度的增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，0.3%、0.6% NaCl脅迫處理的Fv/Fm與對(duì)照間均無(wú)顯著差異;在高濃度（0.9%）NaCl脅迫下，酸柚苗的Fv/Fm與其他處理間均存在顯著差異，比對(duì)照降低了64.56%。

2.3.2?熒光猝滅動(dòng)力學(xué)?Fv′/Fm′是PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量。由圖4-A可知，隨著鹽脅迫的加大，酸柚苗的Fv′/Fm′表現(xiàn)出下降的變化趨勢(shì);0.3%、0.6% NaCl脅迫處理的Fv′/Fm′與對(duì)照間均無(wú)顯著差異;在高濃度（0.9%）NaCl脅迫下的Fv′/Fm′與其他處理間均存在顯著差異，在0.9% NaCl脅迫處理下，酸柚苗的Fv′/Fm′比對(duì)照降低了62.96%。

qP是光化學(xué)反應(yīng)猝滅系數(shù)，可以反映光化學(xué)活性的高低，其值越大，說(shuō)明PSⅡ的電子傳遞活性越大。由圖4-B可知，隨著鹽脅迫的加大，酸柚苗的qP呈現(xiàn)下降的變化趨勢(shì)，0.3% NaCl脅迫處理的qP與對(duì)照間無(wú)顯著差異，而0.6%、0.9% NaCl脅迫處理的qP與對(duì)照間均存在顯著差異，0.3%、0.6%、0.9% NaCl脅迫處理間的qP不存在顯著差異。與對(duì)照相比，0.3%、0.6%、0.9% NaCl脅迫處理的qP分別降低了17.07%、24.39%、31.71%。

NPQ反映了光能耗散為熱的能力，由圖4-C可知，鹽脅迫使酸柚苗的NPQ逐漸提高，在高濃度（0.9%）NaCl脅迫處理下，酸柚苗的熱耗散能力較強(qiáng)，與對(duì)照及0.3%、0.6% NaCl處理間的差異均顯著，比對(duì)照增加了182.47%。由此看出，過(guò)剩的光能以熱能的形式耗散，減小了對(duì)光系統(tǒng)的破壞。

ΦPSⅡ反映植物在光照下PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)量子效率，較高的ΦPSⅡ能促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累。由圖4-D可知，隨著鹽濃度升高，ΦPSⅡ總體呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，0.3%、0.6%、0.9% NaCl脅迫處理的ΦPSⅡ均與對(duì)照間差異顯著。0.3%、 0.6% NaCl 脅迫處理與0.9% NaCl脅迫處理間的差異顯著。與對(duì)照相比，0.3%、0.6%、0.9% NaCl脅迫處理的ΦPSⅡ分別下降34.78%、43.48%、68.69%。

3?討論與結(jié)論

在不同逆境脅迫下，一般會(huì)造成植物葉片的葉綠素含量降低、凈光合速率下降[10-12]。本研究結(jié)果表明，在鹽脅迫后，酸柚苗的葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度均比對(duì)照有所下降，說(shuō)明鹽脅迫可能使植物的葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，但酸柚苗的氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度在各處理間無(wú)顯著差異，說(shuō)明在NaCI脅迫下，酸柚苗仍能很好地維持氣孔開(kāi)放。凈光合速率是一個(gè)對(duì)逆境脅迫比較敏感的生理指標(biāo)，凈光合速率下降既有氣孔因素，又有非氣孔因素[13-15]。在低濃度NaCl脅迫下，當(dāng)酸柚葉片的氣孔導(dǎo)度下降時(shí)，胞間二氧化碳濃度也隨之下降，說(shuō)明在低濃度NaCl脅迫下，光合速率下降主要是由于不良環(huán)境導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，而在高濃度NaCl脅迫下，酸柚葉片的胞間二氧化碳濃度反而升高，說(shuō)明氣孔沒(méi)有對(duì)光合作用的原料CO2造成限制，也表明在此濃度鹽脅迫下，酸柚苗光合速率降低的原因由氣孔限制轉(zhuǎn)為非氣孔限制，這與館溪蜜柚的研究結(jié)果類似[16]，說(shuō)明酸柚具有較強(qiáng)的耐鹽性。

熒光參數(shù)的變化主要反映植物光合作用中的能量傳遞與轉(zhuǎn)化，通過(guò)測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以推知光能用于光化學(xué)反應(yīng)及用于熱耗散等過(guò)程的多少[17-21]。本研究結(jié)果表明，在鹽脅迫下，F(xiàn)m、Fv/Fm呈下降趨勢(shì)，F(xiàn)v/Fo呈先升高后下降的趨勢(shì)，說(shuō)明酸柚葉片在受到鹽脅迫時(shí)，適度過(guò)量的光照引起了碳同化量子效率下降。Fo上升，表明鹽脅迫后的光系統(tǒng)Ⅱ受到傷害，使得光系統(tǒng)Ⅱ的原初光能轉(zhuǎn)換效率降低，葉綠素吸收的能量中以熒光和熱耗散途徑散失的比例升高，這與張璐穎等對(duì)鹽脅迫下臺(tái)灣榿木的研究結(jié)果[21]類似。在鹽脅迫下，酸柚葉片的Fv′/Fm′、ΦPSⅡ、qP均呈下降趨勢(shì)，而NPQ呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明在鹽脅迫下，酸柚葉片在光能捕獲后能有效保持光化學(xué)電子傳遞和熱耗散途徑，從而保護(hù)了光合機(jī)構(gòu)，減緩了浄光合速率的下降[9，22]。

NaCl脅迫降低了酸柚葉片的凈光合速率，由于脅迫處理后酸柚葉片葉綠素含量、蒸騰速率下降，氣孔導(dǎo)度先升高后降低，胞間CO2濃度先降低后升高。0.3%、0.6% NaCl低濃度鹽脅迫對(duì)酸柚苗的影響不大，光合速率下降的原因主要是氣孔限制;0.9% NaCl高濃度鹽脅迫對(duì)酸柚苗的影響較大，光合速率下降的原因主要是非氣孔限制。在NaCl脅迫下，最大熒光、最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、PSⅡ原初最大光能利用效率、光化學(xué)反應(yīng)猝滅系數(shù)下降，初始熒光和非光化學(xué)猝滅系數(shù)逐步上升，說(shuō)明低濃度鹽脅迫造成了光合速率下降，當(dāng)鹽濃度較高時(shí)，酸柚苗通過(guò)熱耗散途徑來(lái)緩解鹽脅迫對(duì)光合作用的影響。

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