亞熱帶聯(lián)和水庫(kù)理化因子及浮游植物分布特征*

蔡陽(yáng)揚(yáng)，唐常源，2，曹英杰

(1.中山大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 廣州 510275； 2.中山大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院， 廣東 廣州 510275)

我國(guó)地源遼闊，長(zhǎng)江以南地域?qū)儆趤啛釒У貐^(qū)。此處氣候四季分明，該地區(qū)的水庫(kù)有著獨(dú)特的環(huán)境特征。受氣溫和光照強(qiáng)度影響，夏季亞熱帶水庫(kù)水體在垂直方向上呈溫度分層現(xiàn)象，表層溫度較高，接近氣溫，底層溫度較低，而中間則形成溫躍層，從水動(dòng)力的角度上將表底兩層隔開(kāi)[1]。而在冬季，表底層水體溫度基本一致，溫躍層消失，水體上下混合動(dòng)力強(qiáng)烈。這種獨(dú)特的水文條件同時(shí)影響著水體中物理和化學(xué)因子的分布，從而進(jìn)一步影響浮游植物的生長(zhǎng)和分布。

通常，亞熱帶水庫(kù)水體中的氮濃度較高，而磷濃度相對(duì)較低。在夏季，這種較高的氮磷比率，適合的溫度光照以及充足的溶解氧含量，適合藍(lán)藻的生長(zhǎng)。因此，我國(guó)南方亞熱帶水庫(kù)中藍(lán)藻的生物量不斷增加，甚至爆發(fā)大規(guī)模的藍(lán)藻水華，對(duì)其它水生生物及人類健康造成嚴(yán)重危害[2-3]。惠州聯(lián)和水庫(kù)位于中國(guó)南部廣東省內(nèi)，屬于亞熱帶地區(qū)，其水環(huán)境變化具有亞熱帶水庫(kù)典型特征。從2012年夏季開(kāi)始，聯(lián)和水庫(kù)每年都會(huì)爆發(fā)微囊藻水華，給當(dāng)?shù)卦斐删薮蟮娘嬎C(jī)和經(jīng)濟(jì)損失。

為了研究微囊藻水華爆發(fā)的原因和機(jī)制，全面開(kāi)展對(duì)聯(lián)和水庫(kù)物理和化學(xué)因子的時(shí)空分布調(diào)查是十分必要的。同時(shí)，研究水體中浮游植物群落組成及其分布也有助于了解浮游植物優(yōu)勢(shì)種更替的原因。此外，過(guò)去的研究通常認(rèn)為爆發(fā)水華的藻種是由上游水域通過(guò)地表徑流到達(dá)水庫(kù)，并在水庫(kù)中大量生長(zhǎng)所產(chǎn)生的。因此，為了探究這一說(shuō)法的準(zhǔn)確性，本文也對(duì)聯(lián)和水庫(kù)上游河流以及周圍村莊池塘中的浮游植物群落組成進(jìn)行了調(diào)查。本研究結(jié)果有助于進(jìn)一步了解亞熱帶水庫(kù)理化因子變化特征，以及對(duì)微囊藻水華爆發(fā)的機(jī)制和來(lái)源，對(duì)制定防治微囊藻水華提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣地點(diǎn)

聯(lián)和水庫(kù)位于廣東省惠州市博羅縣(23°17′57.2″N, 113°55′8.8″E)，是一個(gè)亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候的峽谷型水庫(kù)(圖1)。水庫(kù)修建于20世紀(jì)70年代，集水面積110.8 km2，庫(kù)容8.2 ×107m3，集飲用水源地、灌溉、發(fā)電和防洪等多功能于一體。水庫(kù)周圍被自然林和村莊包圍。陸地水源經(jīng)兩條小河(河流M和河流K)流入水庫(kù)。從2012年夏季起聯(lián)和水庫(kù)開(kāi)始爆發(fā)微囊藻水華，引發(fā)飲水危機(jī)。

1.2 樣品采集與分析

分別于2014年9月27日、11月30日、2015年1月13日、6月12日對(duì)聯(lián)和水庫(kù)及周邊水體進(jìn)行采樣分析(圖1)。其中，庫(kù)區(qū)內(nèi)設(shè)5個(gè)采樣點(diǎn)(X1～ X5)，岸上設(shè)置4個(gè)采樣點(diǎn)(Y1～ Y4)。根據(jù)每個(gè)站位的深度，利用多參數(shù)水質(zhì)儀(YSI-EXO2，美國(guó))以及有機(jī)玻璃采水器進(jìn)行不同深度的采樣。

1.3 聯(lián)和水庫(kù)氮磷收支參數(shù)的計(jì)算

由于濕沉降中氮磷含量占大氣沉降的87%以上[21-22]，因此，我們將用濕沉降中氮磷含量代替大氣沉降中氮磷總量。每月大氣中氮磷含量計(jì)算如下。

圖1 聯(lián)和水庫(kù)采樣位置圖Fig.1 Illustration of Lianhe Reservoir showing the location of sampling stations

(1)

(2)

IDN=DN×S

(3)

IDP=DP×S

(4)

其中，S是水庫(kù)的水平面積(3.3 km2)。

兩條入庫(kù)河流K和M分別經(jīng)過(guò)Y1～Y4站位，因此，來(lái)自河流的氮磷含量計(jì)算公式如下：

(5)

(6)

其中，ISN和ISP分別是每月氮和磷經(jīng)河流流入水庫(kù)的含量(kg)。CK-TN和CK-TP分別是在河流K中總氮和總磷的平均質(zhì)量濃度(mg/L)。CM-TN和CM-TP分別是河流M中總氮和總磷的平均質(zhì)量濃度(mg/L)。IK和IM分別是河流K和M的月流量(m3)。

氮和磷從出水口流出水庫(kù)的量為：

FON=CO-TN×O

(7)

FOP=CO-TP×O

(8)

其中，F(xiàn)ON和FOP分別為每月從水庫(kù)流出的氮和磷總量(kg)。CO-TN和CO-TP代表了X5站位總氮和總磷的質(zhì)量濃度(mg/L)。O表示了水庫(kù)每月的流出量(m3)。因此，聯(lián)和水庫(kù)從2014年9月到2015年8月的氮和磷收支狀況計(jì)算公式為：

(9)

(10)

其中，RN和RP分別是氮和磷在這一年中滯留于水庫(kù)的總量(kg)。

河流水庫(kù)管理處在河流M和河流K入庫(kù)處及水庫(kù)出水口均設(shè)置自動(dòng)采樣器，所采集的樣品用于估算河流入庫(kù)和水庫(kù)出庫(kù)氮磷的量。樣品中總氮和總磷的檢測(cè)根據(jù)國(guó)家水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)方法(GB3838-2002)測(cè)定，并對(duì)每月的樣品質(zhì)量濃度取平均值作為當(dāng)月總氮和總磷的質(zhì)量濃度。河流入庫(kù)量及水庫(kù)排水流出量均由水庫(kù)管理處提供。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SigmaPlot 12.0制作環(huán)境因子的分布特征圖。顯著性差異及相關(guān)性分析采用SPSS 19.0完成。

2 結(jié) 果

2.1 水動(dòng)力條件

水庫(kù)所在地區(qū)月平均氣溫變化在13.7～ 30.2 ℃。其中，12月氣溫最低，7月氣溫最高(圖2)。一年之中有9個(gè)月的氣溫都高于20 ℃。該地區(qū)的雨季從4月持續(xù)到9月，旱季從10月到次年3月(圖2)。其中最高月降雨量出現(xiàn)在5月(0.840 m)，最低降雨量在10月(0.001 m)。從圖2可以得知，夏季水庫(kù)水位高于冬季水位，這取決于降雨量及對(duì)下游的供水需求。8月水位最高，為53.9 m；4月水位最低，為44.7 m。

水庫(kù)最深處X3站位在夏季(9月)和冬季(1月)的流速和流向具有顯著差異(表1)。9月份5～10 m的流速變化為(5.7～7.4)×10-2m/s，在23 m處的流速為8.7 ×10-2m/s；在0.5～ 5 m處的流向變化為108.9°～ 75.2°，在20～ 23 m處流向則變?yōu)?0°～ 201.0°之間。但是在15 m處流速降為3.0 ×10-2m/s，流向?yàn)?23.0°，這表示夏季在垂直方向上水庫(kù)中間水體相對(duì)靜止，形成一個(gè)屏障將上下水體分為兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的循環(huán)系統(tǒng)。而在冬季(1月)，流速變化范圍為(2.0～11.5)×10-2m/s，遠(yuǎn)高于9月份的流速。同時(shí)，不同深度的流向大致一致，均指向西北方向。因此，在冬季水庫(kù)整個(gè)水體在垂直方向上混合完全。

圖2 月平均氣溫、降雨量和水位變化圖Fig.2 Variation of mean monthly air temperature (hollow triangles), mean monthly rainfall (shaded columnar), and water level (solid circles) in Lianhe Reservoir

表1 聯(lián)和水庫(kù)X3站位在熱分層(9月)和混合(1月)時(shí)期的水體流速和流向的垂直變化1)Table 1 Vertical profile of flow velocities and flow direction at station X3 in Lianhe Reservoir during thermal stratification (September) and mixing (January) periods

1) The values are mean±S.D.(n=2)

2.2 透明度

不同季節(jié)的水體透明度(SDD)被用來(lái)表征光照透過(guò)水體所到達(dá)的最深處(表2)。SDD均值在2014年9月最高(1.75 m)，在2015年1月最低(0.99 m)。9月，X4和X5站位的SDD均值均約為2.50 m，表明夏季(9月)水體透明度較高，透光性良好，適合浮游植物的生長(zhǎng)。

表2 聯(lián)和水庫(kù)各站位水體的透明度1)Table 2 Secchi disk depth of water column at stations X1, X2, X3, X4 and X5 in Lianhe Reservoir from September 2014 to June 2015

1)The values are mean±S.D.(n=2)

2.3 熱分層過(guò)程

從X3和X5站位的水溫(WT)垂直剖面圖(圖3)可知，水體溫度分層從4月開(kāi)始，一直持續(xù)到12月，這段時(shí)期被成為熱分層期。此時(shí)整個(gè)水柱可垂直分為三層(圖4)：表層(深度為0～ 12 m),受氣溫影響強(qiáng)烈；溫躍層(深度為12～18 m)，以及水溫較冷的底層(18～ 30 m)。根據(jù)流速和流向結(jié)果，這三層水體系統(tǒng)相對(duì)獨(dú)立(圖4)。然而在1月至3月，由于水體垂直混合明顯，水溫較低且基本均勻。此時(shí)期成為混合期。因此，我們把每年4月至12月時(shí)間段稱為熱分層時(shí)期，1月至3月稱為混合時(shí)期。

2.4 浮游植物

葉綠素a(Chl a)可用于指示浮游植物生物量。葉綠素a質(zhì)量濃度從3月份開(kāi)始持續(xù)增長(zhǎng)，在6月到達(dá)最大值，變化范圍為5.45～ 21.9 μg/L(圖3)。與其它站位相比，壩前X5站位的葉綠素a質(zhì)量濃度最高。在熱分層時(shí)期，表層葉綠素a質(zhì)量濃度顯著大于溫躍層和底層質(zhì)量濃度，表明受溫度和光照影響，表層水體最適合浮游植物生長(zhǎng)。

在熱分層和混合時(shí)期，分別檢測(cè)出60和55種浮游植物種類(表3)。其中，混合時(shí)期梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)的最大細(xì)胞密度為(4.7±0.3)×106cells/L ，浮游植物總細(xì)胞密度最大值為(8.0±0.7)×106cells/L(表4)，梅尼小環(huán)藻細(xì)胞密度占浮游植物總細(xì)胞密度約60%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其它藻類的細(xì)胞密度(P< 0.05)，因此可以認(rèn)為梅尼小環(huán)藻為混合時(shí)期的優(yōu)勢(shì)種。而在熱分層時(shí)期，密集微囊藻(Microcystisdensa)的最大細(xì)胞密度為(9.0±0.4)×107cells/L，浮游植物總細(xì)胞密度最大值為(1.0±0.6)×108cells/L(表5)，密集微囊藻細(xì)胞密度占浮游植物總細(xì)胞密度約90%，其密度顯著大于其它藻類的密度，密集微囊藻為熱分層時(shí)期的優(yōu)勢(shì)種。

在混合期，除X5站位20 m深處有一定數(shù)量的密集微囊藻存在外，整個(gè)水柱的浮游植物優(yōu)勢(shì)種均為梅尼小環(huán)藻(表4)。然而，在熱分層時(shí)期，表層水中浮游植物群落由密集微囊藻主導(dǎo)，溫躍層附近優(yōu)勢(shì)種為密集微囊藻和梅尼小環(huán)藻，底層水體的優(yōu)勢(shì)種則變?yōu)槊纺嵝…h(huán)藻(X5站位除外)，這表明優(yōu)勢(shì)種的變更主要受水溫影響(表5)。在X5站位中，整個(gè)水柱的優(yōu)勢(shì)種都由梅尼小環(huán)藻和密集微囊藻共同承擔(dān)，這可能是由于X5站位靠近取水口，垂直水動(dòng)力強(qiáng)烈。可見(jiàn)，優(yōu)勢(shì)種的變更除了水溫，還受水動(dòng)力的影響。

岸上水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)種及細(xì)胞密度如表6所示。Y3站位在3月和6月的優(yōu)勢(shì)種及浮游植物總細(xì)胞密度分別約為(1.6±0.2)×107cells/L(3月)、(3.2±0.8)×106cells/L(6月)和(4.8±0.7)×107cells/L(3月)、(9.2±0.9)×106cells/L(6月)，均顯著高于其它站位(P< 0.05)。岸上的藻種分析顯示，密集微囊藻并未在岸上河流及池塘水體中檢測(cè)到，表明爆發(fā)水華的藻種并非來(lái)自岸上，而是來(lái)自庫(kù)區(qū)本身。

圖3 聯(lián)和水庫(kù)不同季節(jié)水溫(WT)、葉綠素a(Chl a)、pH和溶解氧(DO)垂直變化圖Fig.3 Vertical concentration variations of water temperature, chlorophyll a, pH and dissolved oxygen in Lianhe Reservoir in different seasons

2.5 pH和DO

熱分層時(shí)期，pH值在表層水中較高，其數(shù)值在表層到水深6 m處，從9.0逐步下降到6.18；水深6 m以下，pH值變化不大。但在混合期，整個(gè)水體的pH值較為均一，無(wú)顯著變化(圖3)?？傮w來(lái)講，9月份pH值高于其它月份的數(shù)值。

現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查顯示，DO具有季節(jié)性變化(圖3)。熱分層時(shí)期，表層DO含量充足，質(zhì)量濃度在6.3～ 9.3 mg/L之間變化。從X3和X5站位的結(jié)果可知，在4～ 6 m和12～ 18 m處有兩個(gè)氧躍層，DO含量迅速下降。水深大于18 m，DO含量低于2 mg/L，處于缺氧狀態(tài)[7]。在混合期，DO垂直分布均勻，變化范圍在7.56～ 9.76 mg/L。其中，3月份的整體質(zhì)量濃度8.57～ 11.85 mg/L高于其它月份。

圖4 聯(lián)和水庫(kù)溫度分層及水動(dòng)力剖面示意圖Fig.4 Illustration of thermal stratification, the depth of thermocline, and the circulations of water column in Lianhe Reservoir during thermal stratification period

總氮(TN)在1月、3月和6月沒(méi)有明顯的垂直變化(圖5)。但9月的垂直質(zhì)量濃度變化較為顯著(P> 0.05)。最低質(zhì)量濃度出現(xiàn)在1月，各站位之間沒(méi)有顯著區(qū)別(P> 0.05)，平均質(zhì)量濃度為2.45 mg/L。最高平均質(zhì)量濃度出現(xiàn)在9月，為5.43 mg/L。3月和6月的平均質(zhì)量濃度較為接近，分別為3.77 和3.84 mg/L。

表3 聯(lián)和水庫(kù)在2015年熱分層(6月)和混合(3月)時(shí)期所有的浮游植物種類Table 3 All the phytoplankton species in Lianhe Reservoir during the thermal stratification (June) and mixing (March) periods in 2015

續(xù)上表

The thermal stratification periodThe mixing periodCrucigenia quadrataElakatothrix gelatinosaCyanobium paarvumEuglena acusCyclotella sp.Euglena mutabilisCymbella sp.Euglena pisciformisDictyosphaeria cavernosaEuglena polymorphaDictyosphaerium ehrenbergianumEuglena sporogyraEudorina elegansFragilaria capucinaEuglena acusHyallotheca dissiiensEuglena gasterosteusKirchneriella contortaEuglena mutabilisKirchneriella lunarisLepocinclis autumnalisMelosira italicaLepocinclis fusiformisMelosira variansMelosira granulataMelosira wriansMelosira variansMicractinium pusillumMicrocystis densaMicrocystis densaMicrocystis wesenbergiiMicrocystis wesenbergiiNavicula bicapitellataNavicula bicapitellataOscillatoria acuminataNavicula cuspidataOscillatoria chlorineNavicula sp.Pediastrum clathratumOscillatoria chlorinaPediastrum duplexPeridiniopsis keveiPediastrum duplex var.clathratumPeridinium pusillumPediastrum duplex var.gracillimumScenedesmus acuminatusPeridinium gatunenseScenedesmus brasiliensisScenedesmus acuminatusScenedesmus denticulatusScenedesmus denticulatusScenedesmus platydiscusScenedesmus platydiscusScenedesmus quadricandaScenedesmus producto-capitatusStaurastrum planctonicumScenedesmus quadricaudaStaurastrum sexangulareScenedesmus wuhanensisStaurodesmus aristiferusStaurastrum dilatatumSurirella robustaStaurastrum planctonicumSynedra acusStaurastrum sexangulareSynedra sp.Staurastrum tetracerumTetrastrum elegansStaurodesmus aristiferusTetrastrum glabrumTetraedron trigonumTrachelomonas hispidaTrachelomonas lismorensisTrachelomonas scabraTrachelomonas nodsoniTrachelomonas volvocinaTrachelomonas oblonga-Trachelomonas similis-Trachelomonas volvocina-Treubaria crassispina-Trochiscia reticuraris-

表4 混合時(shí)期(3月)庫(kù)區(qū)各站位在0.5、10和20 m 深度處的浮游植物優(yōu)勢(shì)種、優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞密度及浮游植物總細(xì)胞密度1)

Table 4 Dominant species, cells densities of dominant species / phytoplankton total cells densities at stations X1, X2, X3, X4, and X5 in water layer of 0.5, 10 and 20 m during isothermal mixing period (March, 2015) 106cells·L-1

深度/m優(yōu)勢(shì)種X1X2X3X4X50.5C.meneghiniana(1.7±0.1)/( 7.7±0.4)C.meneghiniana(4.3±0.4)/( 7.6±0.5)C.meneghiniana(4.7±0.3)/( 8.0±0.7)C.meneghiniana(1.5±0.3)/( 2.4±0.6)C.meneghiniana(1.8±0.5)/( 7.7±0.5)10 --C.meneghiniana(1.2±0.4)/( 4.5±0.6)C.meneghiniana(1.3±0.4)/( 5.7±0.4)C.meneghiniana(1.2±0.4)/( 2.2±0.4)20--C.meneghiniana(1.7±0.4)/(3.1±0.5)-M.densa(3.7±0.2)/(10.3±0.4)C.meneghiniana(4.9±0.3)/( 10.3±0.4)

1) The values are mean±S.D.(n=3)

表5 熱分層時(shí)期(6月)庫(kù)區(qū)各站位在0.5、10和20 m 深度處的浮游植物優(yōu)勢(shì)種、 優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞密度及浮游植物總細(xì)胞密度1)

Table 5 Dominant species, cells densities of dominant species / phytoplankton total cells densities at stations X1, X2, X3, X4, and X5 in epilimnion (0.5 m), water layer of 10 m, and hypolimnion (25 m) during thermal stratification period (June, 2015) 107cells·L-1

深度/m優(yōu)勢(shì)種X1X2X3X4X50.5M.densa(2.3±0.4)/( 5.6±0.4)M.densa(6.5±0.2)/( 8.7±0.2)M.densa(9.0±0.4)/( 10.2±0.6)M.densa(5.3±0.3)/( 7.9±0.3)C.meneghiniana(2.3±0.3)/( 4.4±0.4)M.densa(1.1±0.3)/( 4.4±0.4)10-M.densa(0.8±0.2 )/(2.3±0.3)C.meneghiniana(0.8±0.3)/(2.3±0.3)M.densa(0.9±0.3)/( 2.8±0.4)C.meneghiniana(0.7±0.4)/( 2.8±0.4)M.densa(5.8±0.3)/( 2.1±0.3)C.meneghiniana(0.8±0.2)/( 2.6±0.3)M.densa(0.6±0.2)/( 2.6±0.3)25--C.meneghiniana(0.3±0.1)/( 0.9±0.2)-C.meneghiniana(0.5±0.1)/( 1.2±0.4)M.densa(0.5±0.2)/( 1.2±0.4)

1) The values are mean±S.D.(n=3)

表6 混合時(shí)期(3月)和熱分層時(shí)期(6月)聯(lián)和水庫(kù)附近水域浮游植物優(yōu)勢(shì)種、優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞密度及浮游植物總細(xì)胞密度1)

Table 6 Dominant species, cells densities of dominant species / phytoplankton total cells densities at stations Y1, Y2, Y3 and Y4 near Lianhe Reservoir during mixing (March) and thermal stratification (June) periods 104cells·L-1

時(shí)期優(yōu)勢(shì)種Y1Y2Y3Y4混合時(shí)期(3月)Hyallotheca dissiiens(1.4±0.2)/(2.5±0.4)Melosira wrians(1.1±0.2)/(1.7±0.3)Melosira italica(1 595±200)/(4 800±700)Oscillatoria chlorina(5.1±0.3)/(9.9±0.5)熱分層時(shí)期(6月)--Melosira islarica(322±80)/(917±90)Microcystis wesenbergii(1.6±0.2)/(2.9±0.3)

1) The values are mean±S.D.(n=3)

9月總磷(TP)質(zhì)量濃度顯著低于其他月份質(zhì)量濃度(P< 0.05)，平均質(zhì)量濃度為0.11 mg/L(圖5)。最高平均質(zhì)量濃度出現(xiàn)在6月，為5.48 mg/L。在表層到水深12 m處，質(zhì)量濃度有較強(qiáng)烈的變化幅度。水深18 m以下，總磷質(zhì)量濃度逐漸增加，X3站位底部質(zhì)量濃度增加到22.73 mg/L。除了6月以外，其它月份的質(zhì)量濃度在垂直方向上均沒(méi)有顯著變化(P> 0.05)。

3 討 論

3.1 浮游植物及其優(yōu)勢(shì)種在亞熱帶水庫(kù)中的分布特征

梅尼小環(huán)藻是典型的越冬性硅藻，在冬季成為聯(lián)和水庫(kù)唯一的優(yōu)勢(shì)種，其最大細(xì)胞密度為4.7 ×106cells/L(表4)。通常來(lái)講，梅尼小環(huán)藻只適合于低溫生長(zhǎng)，并不能生長(zhǎng)于較高溫度。但調(diào)查結(jié)果顯示，夏季X5站位的表層水體依然有大量的梅尼小環(huán)藻存在(2.3×107cells/L)。我們推測(cè)這種現(xiàn)象可能是由X5站位靠近取水口導(dǎo)致的。在壩20 m深處有一取水口，每天均有一定流量的水經(jīng)取水口流入下游。因此，X5處垂直水動(dòng)力強(qiáng)烈，其水文條件與庫(kù)中央X3站位的條件不一致。強(qiáng)烈的垂直混合水流將底部較冷水體中的梅尼小環(huán)藻帶入表層水。許多研究也表明，在快速流動(dòng)的高溫水體中，硅藻的生長(zhǎng)速率較快，有時(shí)甚至超越藍(lán)藻的速率[8-10]。而在X3站位，梅尼小環(huán)藻只發(fā)現(xiàn)存在于水庫(kù)底部(表5)，這是由于X3站位位于水庫(kù)中央，缺乏較強(qiáng)的垂直水動(dòng)力。因此，藻類優(yōu)勢(shì)種的分布除了受水溫影響，還受水動(dòng)力影響。

圖5 聯(lián)和水庫(kù)不同季節(jié)硝氮、氨氮、總氮和總磷垂直質(zhì)量濃度變化圖Fig.5 Vertical concentration variations of TN and TP in Lianhe Reservoir in different seasons

在混合時(shí)期，除梅尼小環(huán)藻外，X5站位的底部也發(fā)現(xiàn)了密集微囊藻的存在(表4)。事實(shí)上，自2012年夏季以來(lái)聯(lián)和水庫(kù)都會(huì)爆發(fā)密集微囊藻的水華。因此，我們推測(cè)水華后期的密集微囊藻被北風(fēng)吹到大壩(X5站位)附近，并以休眠的形式下沉于庫(kù)底。密集微囊藻細(xì)胞通常不能忍受較低的溫度，因此他們?cè)谒畮?kù)底部進(jìn)入休眠期，直到條件成熟再大量增殖。與其它藍(lán)藻不同，密集微囊藻在越冬過(guò)程中并沒(méi)有發(fā)生形態(tài)變化[11-13]。根據(jù)X5站位發(fā)現(xiàn)的密集微囊藻細(xì)胞，我們認(rèn)為這些藻細(xì)胞是以往水華遺留下來(lái)的，并作為未來(lái)微囊藻水華的藻種保存在庫(kù)底。在熱分層時(shí)期，各水層均以密集微囊藻為優(yōu)勢(shì)種，并且其密度從表層到底層逐漸減少(表5)。這表明，密集微囊藻已經(jīng)從低溫且黑暗的底部上升到水溫較高且光照強(qiáng)烈的表層，并快速生長(zhǎng)?？梢?jiàn)，特殊的地形和水動(dòng)力條件也是藻類生長(zhǎng)與爆發(fā)的關(guān)鍵。當(dāng)然，藻類的生長(zhǎng)和分布還與其它因素息息相關(guān)，例如營(yíng)養(yǎng)鹽、溶解氧等等。但不同區(qū)域水庫(kù)中環(huán)境因素對(duì)浮游植物的影響程度并不一致。對(duì)于亞熱帶聯(lián)和水庫(kù)來(lái)說(shuō)，水溫、地形和水動(dòng)力條件是影響水庫(kù)浮游植物的重要因素。

3.2 浮游植物對(duì)溶解氧分布的影響

許多研究顯示，在熱分層時(shí)期，水中物質(zhì)(例如溶解氧和營(yíng)養(yǎng)鹽)的滲透都會(huì)被溫躍層所阻擋，形成氧躍層和底部缺氧的現(xiàn)象[14-15]。同時(shí)，營(yíng)養(yǎng)鹽也會(huì)形成分層現(xiàn)象。然而，本文發(fā)現(xiàn)總氮在垂直方向上的分布均一，無(wú)明顯分層現(xiàn)象(圖5)。這說(shuō)明了溫躍層的存在并不能阻擋所有物質(zhì)的上下遷移。在聯(lián)和水庫(kù)中，由熱能驅(qū)動(dòng)的水動(dòng)力并不是影響溶解氧和營(yíng)養(yǎng)鹽垂直分布主要原因。

在熱分層時(shí)期，大量的浮游植物聚集在水深0～ 4 m處，此處葉綠素a質(zhì)量濃度最高，因?yàn)榇颂幱谐渥愕娜芙庋?、適合的光照和溫度，適宜浮游植物生長(zhǎng)。隨著深度增加，葉綠素a質(zhì)量濃度逐漸下降。結(jié)果顯示，在水深4～ 6 m和12～18 m處葉綠素a質(zhì)量濃度迅速下降(圖3)。溶解氧的氧躍層也同時(shí)存在于這兩處深度，與葉綠素a的變化趨勢(shì)一致。此外，葉綠素a質(zhì)量濃度與溶解氧含量呈顯著相關(guān)(P< 0.01)。浮游植物除了需要足夠的氧氣進(jìn)行呼吸作用，還可以通過(guò)光合作用釋放氧氣，它是水體中溶解氧含量的調(diào)節(jié)者。因此，我們推測(cè)浮游植物的生物量是影響溶解氧垂直分布的重要原因。為了證明這個(gè)結(jié)論，還需在后續(xù)進(jìn)一步研究浮游植物對(duì)溶解氧分布的影響，開(kāi)展相關(guān)的現(xiàn)場(chǎng)模擬實(shí)驗(yàn)。

3.3 溶解氧和浮游植物對(duì)總磷分布的影響

水庫(kù)中的磷由地表徑流從上游河流帶入水庫(kù)中。然而調(diào)查結(jié)果顯示，在熱分層時(shí)期，表層總磷質(zhì)量濃度顯著低于底層質(zhì)量濃度(P< 0.05)，其垂直變化趨勢(shì)與浮游植物相反。浮游植物表層生物量高于底層。分析顯示，總磷與浮游植物生物量分布具有相關(guān)性(P< 0.05)。這可能是因?yàn)楦∮沃参镌谥笖?shù)生長(zhǎng)期時(shí)需要耗盡大量的磷[16-18]。

表層大量聚集的藻類死亡后，藻細(xì)胞內(nèi)的磷將會(huì)析出。一部分重新進(jìn)入水體被其它藻類所吸收。另一部分則以碎片的形式沉入底部，經(jīng)過(guò)礦化作用重新以無(wú)機(jī)磷的形式保存于庫(kù)底，這也是庫(kù)底磷質(zhì)量濃度顯著高于表層的原因之一。然而，這兩種途徑的磷都會(huì)被浮游植物所吸收和同化，其質(zhì)量濃度受浮游植物生物量的影響。因此，初步判斷浮游植物作為初級(jí)生產(chǎn)力，對(duì)總磷的垂直分布具有調(diào)節(jié)作用。

熱分層時(shí)期庫(kù)底總磷質(zhì)量濃度顯著升高，我們認(rèn)為另外一個(gè)原因是由于底部缺氧導(dǎo)致的。在缺氧的條件下，上覆水中的氫氧化鐵能與磷結(jié)合，置換成亞鐵離子，同時(shí)把磷從底泥中釋放出來(lái)[19-20]。因此，底部缺氧是磷釋放的關(guān)鍵條件。從這個(gè)意義上來(lái)說(shuō)，溶解氧的垂直分布是影響沉積物釋放磷的主要因素。為了進(jìn)一步解釋浮游植物和溶解氧對(duì)水中磷分布的影響，還需要開(kāi)展生態(tài)實(shí)驗(yàn)來(lái)證明我們的觀點(diǎn)。

3.4 聯(lián)合水庫(kù)氮磷收支狀態(tài)

本文估算了2014年9月至2015年8月的大氣氮磷沉降。結(jié)果顯示，氮從大氣沉降和上游河流流入庫(kù)區(qū)的量每年分別為14 815.4和481 696.1 kg。由于受徑流量增大的影響，5月至10月，從河流入庫(kù)的總氮量逐步升高。每年約有324 025.3 kg的氮隨水庫(kù)排水離開(kāi)了庫(kù)區(qū)，用于發(fā)電、飲用水蓄水儲(chǔ)備和防洪等功能?？梢?jiàn)，剩下約172 486.3 kg的氮被儲(chǔ)存在水庫(kù)里(表7)。

由于濕沉降中的磷含量低于檢出限，因此本文認(rèn)為從大氣沉降來(lái)入水庫(kù)的這部分磷可以忽略不計(jì)。然而，以顆粒態(tài)存在的磷在大暴雨事件中被地表徑流帶入到水庫(kù)中。從9月到12月，冬季降雨量減少，磷的流入量也逐漸減少；但從3月到8月，由于受大暴雨事件影響，磷的流入量一直保持在較高水平。磷的總輸入量和總輸出量分別為352 218.1和227 668.6 kg，有124 549.5 kg的磷儲(chǔ)存在庫(kù)中(表8)。

表7 聯(lián)和水庫(kù)中氮經(jīng)大氣沉降(IDN)、河流(ISN)輸入量、氮流出量(FON)以及氮滯留量(RN)1)Table 7 Nitrogen input from deposition (IDN), nitrogen loading through rivers (ISN), nitrogen flux through outlet (FON), and nitrogen retention (RN) at Lianhe Reservoir from September 2014 to August 2015 kg

1) The values are mean±S.D.(n=3)

表8 聯(lián)和水庫(kù)中磷經(jīng)大氣沉降(IDP)、河流(ISP)輸入量、磷流出量(FOP)以及磷滯留量(RP)1)Table 8 Phosphorus input from deposition (IDP), phosphorus loading through rivers (ISP), phosphorus flux through outlet (FOP), and phosphorus retention (RP) at Lianhe Reservoir from September 2014 to August 2015 kg

1)NC：Non-detected；The values are mean±S.D. (n=3)

由計(jì)算結(jié)果可知，在絕大多數(shù)月份里，氮和磷的輸入量都遠(yuǎn)超輸出量。氮的滯留量與入庫(kù)流量有很大關(guān)系。當(dāng)上游河流入庫(kù)流量顯著增加時(shí)，大量的氮被保存在水庫(kù)中。氮的流失主要發(fā)生在流入量小于出水量的時(shí)候。同時(shí)，熱分層時(shí)期，由于庫(kù)底缺氧，底層水體會(huì)發(fā)生反硝化脫氮作用。許多研究表明，反硝化細(xì)菌可以去除大量的氮[23-24]。然而，在聯(lián)和水庫(kù)中，由于沒(méi)有發(fā)現(xiàn)固氮藍(lán)藻，因此，氮不能通過(guò)氮固定的形式來(lái)儲(chǔ)存。因此，熱分層時(shí)期庫(kù)區(qū)底部發(fā)生脫氮作用。總體而言，庫(kù)區(qū)的氮量仍處于富余狀態(tài)，這主要由河流和大氣沉降貢獻(xiàn)。

對(duì)于磷來(lái)說(shuō)，在干旱的季節(jié)里，庫(kù)區(qū)磷量處于虧損狀態(tài)；而在濕潤(rùn)季節(jié)(特別是7、8月)，磷的輸入量由于上游徑流量的增加呈快速增長(zhǎng)狀態(tài)。與其它亞熱帶水庫(kù)相比[20, 25]，聯(lián)和水庫(kù)的磷儲(chǔ)存量相對(duì)較高。在庫(kù)底，許多沉積物被發(fā)現(xiàn)富含磷，這些磷以顆粒態(tài)的形式存在。這是由于在大暴雨事件中，大量攜帶磷的顆粒物隨著地表徑流被沖進(jìn)庫(kù)區(qū)，導(dǎo)致水庫(kù)中磷的含量上升。因此，水庫(kù)中磷顯然是來(lái)自于陸地土壤。其它研究也顯示，庫(kù)區(qū)總磷的含量與岸上河流與湖泊中的顆粒物有很大關(guān)聯(lián)[20, 26]，這也支持了我們的研究結(jié)果。

4 結(jié) 論

聯(lián)和水庫(kù)中的垂直水溫分布呈季節(jié)性變化，分為熱分層和混合層時(shí)期。水體中溶解氧、pH和葉綠素a的垂直分布也隨之發(fā)生變化。除6月總磷外，營(yíng)養(yǎng)鹽在垂直方向上變化不顯著。此外，浮游植物群落的優(yōu)勢(shì)種在混合期為梅尼小環(huán)藻，在熱分層時(shí)期為密集微囊藻。優(yōu)勢(shì)種的變更被認(rèn)為與水溫、地形和水動(dòng)力有關(guān)。對(duì)比岸上水域的浮游植物種類，本文發(fā)現(xiàn)水庫(kù)中造成水華的密集微囊藻是來(lái)自于水庫(kù)底部，而不是岸上。藻種通過(guò)休眠狀態(tài)來(lái)克服惡劣的生存環(huán)境。因此，本文認(rèn)為控制水華的著落點(diǎn)在于庫(kù)區(qū)本身。