綜合農(nóng)藝管理對夏玉米葉片生長發(fā)育及內(nèi)源激素含量的影響

于寧寧 張吉旺 任佰朝 趙 斌 劉 鵬

研究簡報

綜合農(nóng)藝管理對夏玉米葉片生長發(fā)育及內(nèi)源激素含量的影響

于寧寧 張吉旺*任佰朝 趙 斌 劉 鵬

作物生物學國家重點實驗室/ 山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院, 山東泰安 271018

葉片可直接反映玉米植株的營養(yǎng)狀況, 是光合作用的主要場所, 與干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成密切相關。本研究以鄭單958 (ZD958)為試驗材料, 以T1代表農(nóng)民習慣處理; T2代表在T1的基礎上, 增加種植密度, 推遲收獲, 降低施肥量, 并優(yōu)化施肥時期; T3代表在T2的基礎上進一步增加種植密度和施肥量; T4代表在T3的基礎上, 降低種植密度和施肥量; N代表施氮量處理, 設N0、N1、N2和N3分別為0、129.0、184.5和300.0 kg N hm–2, 研究綜合農(nóng)藝管理對夏玉米葉片生長及內(nèi)源激素的調(diào)控作用。綜合農(nóng)藝管理措施包括優(yōu)化耕作方式、種植密度、施肥量、施肥時期和收獲時間等。結果表明, 施氮量不足導致IAA、ZR和GA3含量降低, ABA含量升高, 葉片SPAD值、葉面積指數(shù)(LAI)及比葉重均顯著降低; 隨施氮量的增加, 葉片IAA、ZR和GA3含量增加, ABA含量降低, LAI、SPAD和干物質(zhì)積累量均顯著增加。綜合農(nóng)藝管理處理可調(diào)節(jié)葉片內(nèi)源激素含量, 其中T4處理IAA、ZR和GA3含量較T1處理分別高23.1%、9.8%和14.7%; ABA含量降低12.4%; 葉片LAI適宜, SPAD值增加4.2%, 最終單株干物質(zhì)積累量增加12.6%。綜合農(nóng)藝管理在降低施氮量, 配合最佳的農(nóng)藝管理方式下, 可調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量, 增加葉片SPAD和比葉重, 有利于單株干物質(zhì)積累, 這可能是促進夏玉米產(chǎn)量增加的重要原因之一。

綜合農(nóng)藝管理; 葉片內(nèi)源激素; 比葉重; 葉面積指數(shù); SPAD; 干物質(zhì)積累

目前, 傳統(tǒng)農(nóng)戶種植玉米的密度普遍偏低, 但田間施肥量逐年升高, 玉米產(chǎn)量沒有持續(xù)提升, 氮肥的過度施用卻對土壤和環(huán)境帶來不同程度的破壞[1]。合理增加種植密度, 改麥套為直播, 精確施肥, 適時晚收等農(nóng)藝措施將成為提高夏玉米產(chǎn)量和生產(chǎn)效率的關鍵。葉面積指數(shù)和葉綠素含量與葉片的光合能力密切相關[2]。合理的LAI和較高的SPAD值可增加群體對光能的截獲, 充分發(fā)揮產(chǎn)量潛力,促進干物質(zhì)積累和提高產(chǎn)量。植物激素在調(diào)控植物生長發(fā)育中起重要作用。內(nèi)源激素協(xié)調(diào)平衡, 可改善葉片結構, 增加葉綠素含量, 提高光能截獲率[3-4], 促進干物質(zhì)積累和籽粒產(chǎn)量形成。施氮可顯著影響玉米內(nèi)源激素的含量。增加施氮量可以增加植株細胞分裂素含量[5-6], 降低葉片內(nèi)部ABA含量, 促進葉片物質(zhì)交換與氣孔開放[7], 提高葉片LAI和SPAD值, 進而促進光合作用。這可能與充足的氮素供應使細胞分裂素合成關鍵基因上調(diào)表達密切相關[8]。目前, 有大量關于單一栽培管理措施對夏玉米葉片生理特性影響的研究, 但關于綜合農(nóng)藝管理措施對夏玉米葉片生理特性及其內(nèi)源激素含量變化的研究鮮見報道, 本研究通過大田試驗, 明確綜合農(nóng)藝管理對夏玉米葉片內(nèi)源激素含量的影響, 為夏玉米的高產(chǎn)高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

基于2009年起的長期定位試驗[9-11], 本試驗于2016—2017年在山東省泰安市岱岳區(qū)大汶口鎮(zhèn)(36°11'N, 117°06'E, 海拔178 m)進行。以鄭單958 (ZD958)為試驗材料, 設置綜合農(nóng)藝管理(將耕作方式、種植密度、施肥量、施肥時期和收獲時間等農(nóng)藝管理措施進行系統(tǒng)性整合以實現(xiàn)產(chǎn)量和效率的協(xié)同提升)和施氮量試驗, 隨機區(qū)組試驗設計, 等行距種植, 行距60 cm, 小區(qū)面積為240 m2, 每個處理4個重復。綜合農(nóng)藝管理試驗中以當?shù)剞r(nóng)民的種植管理方式為T1 (農(nóng)民習慣處理); 在T1的基礎上, 增加種植密度, 降低施肥量, 并優(yōu)化施肥時期, 適時推遲收獲為T2 (高產(chǎn)高效處理); 在T2的基礎上進一步增加種植密度和施肥量, 進一步延遲收獲, 創(chuàng)造高產(chǎn)為T3 (超高產(chǎn)處理); 在T3的基礎上, 降低種植密度和施肥量, 進一步優(yōu)化施肥時期為T4(優(yōu)化綜合農(nóng)藝管理處理)。具體的栽培管理方式見表1。同時設置0、129、184.5和300 kg N hm–2的4個施氮量試驗, 分別記為N0、N1、N2和N3(根據(jù)玉米生產(chǎn)的最佳施氮量設置N2處理, 在N2的基礎上減氮30%為N1, 過量施氮為N3, 以及不施氮對照為N0), 栽培管理方式和磷鉀肥的施用量及時期同T4。氮肥為尿素(含氮 46%), 磷肥為過磷酸鈣(含P2O517%), 鉀肥為氯化鉀(含K2O 60%)。各處理同一時間等量灌水。

表1 不同處理的栽培管理措施和肥料運籌

播前T3基施30 kg hm–2的ZnSO4。VT: 抽雄期。T1、T2、T3和T4分別代表農(nóng)民習慣處理、高產(chǎn)高效處理、超高產(chǎn)處理和再高產(chǎn)高效處理。

Before sowing, T3 was applied with 30 kg hm–2ZnSO4. VT: tassel stage. T1, T2, T3, and T4 represent local conventional cultivation, an optimized combination of cropping system and fertilizer treatment, treatment based on high-yield studies, and further optimized combination of cropping system and fertilizer treatment, respectively. m/d: month/day.

1.2 測定項目及方法

1.2.1 干物質(zhì)積累量 分別于拔節(jié)期(V6)、大喇叭口期(V12)、抽雄期(VT)和乳熟期(R3)取有代表性的植株5株, 置烘箱內(nèi)110℃殺青30 min后80℃烘干至恒量, 稱重。

1.2.2 葉面積指數(shù)(LAI) 分別于V6、V12、VT、R3和R6 (成熟期)選擇有代表性的植株, 每處理選10株, 測量每片玉米葉的長度和最大葉寬值。

單葉葉面積(cm2) = 葉長(cm) × 葉寬(cm) × 0.75

LAI = (單株葉面積× 每個小區(qū)的植株數(shù))/小區(qū)面積

1.2.3 功能葉片葉綠素含量 使用SPAD-502便攜式葉綠素儀(Soil-plant Analysis Development Section, Minolta Camera Co., Osaka, Japan)測定葉綠素相對含量值(SPAD)。分別于V6、V12、VT、R3和R6選取10株生長一致的植株, 避開葉脈, 在上午9:00—12:00測定SPAD值(V6和V12測定最新完全展開葉, VT、R3和R6測穗位葉)。

1.2.4 葉片激素含量 分別于V4 (四葉期)、V6、V9 (小喇叭口期)和V12取最新完全展開葉, 于VT和R3取穗位葉, 液氮速凍后置?40℃冰箱保存。用酶聯(lián)免疫法測定ZR、IAA、GA3和ABA含量[12], 酶聯(lián)免疫試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學提供, 使用Bio-TEK Elx-800 全自動酶標儀測定激素含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SigmaPlot 10.0、CurveExpert 1.3進行數(shù)據(jù)處理、作圖, 采用SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。

2 結果與分析

2.1 LAI和SPAD

如圖1所示, 隨施氮量的增加, 夏玉米植株的LAI值顯著升高。VT時, N2較N0處理的LAI增加了22.5%, N2和N3處理之間無顯著差異。綜合農(nóng)藝管理可顯著提高夏玉米的葉面積指數(shù), 總體趨勢為T3>T4>T2>T1。以VT為例, T2、T3和T4處理的LAI值分別比T1高9.4%、36.9%和19.9%。

夏玉米功能葉片SPAD值, 呈單峰曲線變化, VT時最高(圖1)。SPAD隨施氮量的增加逐漸增加, N2和N3處理間無顯著性差異; N1、N2和N3處理的SPAD值較N0處理分別增加9.9%、14.9%和12.9%。綜合農(nóng)藝管理處理的SPAD在V12到VT之間差異不大; V6時期T2、T3和T4處理分別比T1高3.5%、6.7%和2.7%; R3時期T2、T3和T4處理分別比T1高6.7%、4.7%和4.2%; R6時期T2、T3和T4處理分別比T1高5.5%、23.5%和5.3%。

圖1 綜合農(nóng)藝管理對夏玉米LAI和SPAD的影響(2017)

T1、T2、T3和T4分別代表農(nóng)民習慣處理、高產(chǎn)高效處理、超高產(chǎn)處理和再高產(chǎn)高效處理。N0、N1、N2和N3分別表示施0、129.0、184.5和300.0 kg N hm–2。V6、V12、VT、R3和R6分別為玉米拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期、乳熟期和成熟期, 大約分別為播種后21、39、50、80和110 d。*和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著, ns表示處理之間差異不顯著。

T1, T2, T3 and T4 are local conventional cultivation, an optimized combination of cropping system and fertilizer treatment, treatment based on high-yield studies, and further optimized combination of cropping system and fertilizer treatment, respectively. N0, N1, N2, and N3 are 0, 129.0, 184.5, and 300.0 kg N hm–2, respectively. V6, V12, VT, R3, and R6 are jointing stage, loudspeaker mouth period, tasseling stage, milking stage and maturation stage of summer maize, which are about 21, 39, 50, 80, and 110 days after sowing, respectively.*and**: significantly different at< 0.05 and< 0.01, respectively, ns: not significant.

2.2 干物質(zhì)積累和比葉重

由圖2可知, 隨施氮量的增加, 夏玉米的單株干物質(zhì)積累呈先增加后降低的趨勢, 2年趨勢一致, 其中收獲時N2處理的單株干物質(zhì)積累量較N0處理平均顯著增加36.7%。綜合農(nóng)藝管理可顯著提高夏玉米的干物質(zhì)積累, T2、T3和T4處理分別較T1處理平均增加12.3%、9.7%和12.6%。

隨施氮量的增加, 夏玉米比葉重顯著增加。以VT為例, N1、N2和N3處理的比葉重分別比N0高9.8%、24.5%和29.4%。綜合農(nóng)藝管理可顯著提高夏玉米的比葉重(表2)。VT時期T2、T3和T4處理的比葉重分別比T1高23.9%、21.5%和23.9%。抽雄后15 d, T2、T3和T4處理分別比T1高19.6%、15.6%和16.3%。R3時期T2、T3和T4處理分別比T1高15.0%、17.1%和6.4%。

圖2 綜合農(nóng)藝管理對夏玉米單株干物質(zhì)積累的影響(2016–2017)

縮寫和處理同圖1。*和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著, ns表示處理之間差異不顯著。

The abbreviations and treatments are the same as those given in Fig. 1.*and**: significantly different at< 0.05 and< 0.01, respectively, ns: not significant.

表2 綜合農(nóng)藝管理對夏玉米比葉重的影響(2017)

縮寫和處理同圖1。VT+15代表玉米抽雄后15 d。列內(nèi)數(shù)值后的不同字母表示差異顯著(< 0.05)。

The abbreviations and treatments are the same as those given in Fig. 1. VT+15 is 15 days after tasseling stage. Values within a column followed by different letters are significantly different at< 0.05.

2.3 葉片內(nèi)源激素含量變化

2.3.1 IAA 由圖3可知, 葉片中IAA的含量從V4到VT逐漸降低, VT后略有升高, 各處理趨勢一致。隨施氮量的增加, 葉片中IAA呈先升高后降低的趨勢, N1、N2和N3分別較N0處理增加了14.8%、29.7%和25.8%; N3較N2處理降低了2.9%。綜合農(nóng)藝管理顯著影響夏玉米葉片IAA含量, 整體趨勢表現(xiàn)為T4>T2>T3>T1。T2、T3和T4處理的IAA總量分別較T1處理升高了17.7%、9.3%和23.1%。

2.3.2 ZR 在夏玉米的生長發(fā)育過程中, 葉片中ZR的含量從V4到V12逐漸降低, 到VT略有升高后又降低, 各處理趨勢一致(圖4)。隨施氮量的增加, 葉片中ZR的含量先增加后降低。綜合農(nóng)藝管理對葉片中ZR的含量影響顯著, 其中T4處理的ZR總量最高, 較T1處理升高了9.8%; T2和T3處理較T1處理升高了5.6%和3.3%。

圖3 綜合農(nóng)藝管理對夏玉米葉片IAA含量的影響(2017)

V4和V9為玉米四葉期和九葉期, 為播種后16 d和29 d?？s寫和處理同圖1。**表示在0.01水平上差異顯著。

V4 and V9 are the fourth leaf stage and ninth leaf stage of summer maize, which are about 16 and 29 days after sowing. The abbreviations and treatments are the same as those given in Fig. 1. **: significantly different at< 0.01.

圖4 綜合農(nóng)藝管理對夏玉米葉片ZR含量的影響(2017)

縮寫和處理同圖1和圖3。**表示在0.01水平上差異顯著, ns表示處理之間差異不顯著。

The abbreviations and treatments are the same as those given in Fig. 1 and Fig. 3.**: significantly different at< 0.01; ns: not significant.

2.3.3 GA3在夏玉米的生長發(fā)育過程中, 葉片中GA3的含量呈“M”型變化(圖5)。不同施氮量處理的GA3總量隨施氮量的增加呈先增后降的趨勢, N1、N2和N3處理較N0處理分別增加了17.7%、32.7%和25.9%。綜合農(nóng)藝管理能顯著提高葉片中GA3的含量, 總體趨勢表現(xiàn)為T4>T2>T3>T1。T2、T3和T4處理的GA3總量分別較T1處理升高了11.2%、4.1%和14.7%。

2.3.4 ABA 由圖6可知, 葉片中的ABA含量在夏玉米V4到V12期間逐漸降低, 后逐漸升高, 各處理趨勢一致。增施氮肥后, 葉片中ABA總量降低, 其中N2處理最低, 較N0降低15.3%; N1和N3處理分別降低了7.9%和10.9%。綜合農(nóng)藝管理可顯著降低葉片中ABA含量。T2、T3和T4處理的ABA總量分別較T1處理降低了4.7%、5.1%和12.4%。

圖5 綜合農(nóng)藝管理對夏玉米葉片GA3含量的影響(2017)

縮寫和處理同圖1和圖3。**表示在0.01水平上差異顯著, ns表示處理之間差異不顯著。

The abbreviations and treatments are the same as those given in Fig. 1 and Fig. 3.**: significantly different at< 0.01, ns: not significant.

圖6 綜合農(nóng)藝管理對夏玉米葉片ABA含量的影響(2017)

縮寫和處理同圖1和圖3。**表示在0.01水平上差異顯著, ns表示處理之間差異不顯著。

The abbreviations and treatments are the same as those given in Fig. 1 and Fig. 3.**: significantly different at< 0.01, ns: not significant.

2.4 相關性分析

由表3可知, 產(chǎn)量與葉面積指數(shù)和單株干物質(zhì)重呈顯著正相關, 相關系數(shù)分別為0.764和0.841。葉片LAI和SPAD值與IAA和ABA含量呈顯著負相關, 與ZR/ABA、GA3/IAA和ZR/IAA呈顯著正相關。單株干物質(zhì)重與IAA含量呈顯著負相關, 與GA3/IAA、ZR/IAA和ABA/(GA3+ IAA+ZR)呈顯著正相關。

3 討論

葉面積指數(shù)可以反映作物植株的營養(yǎng)狀況及潛在光合能力, 且在生育后期維持較高的LAI有助于干物質(zhì)的積累和產(chǎn)量的提高[13-14]。籽粒灌漿期間, 較高的葉面積指數(shù)對最終干物質(zhì)積累和產(chǎn)量有重要的作用。大量研究表明, 種植密度過低, 會增加漏光損失; 但種植密度過高會導致群體郁閉, 相互遮陰[15-16]。施肥量和施肥時期不合理, 會導致夏玉米生育后期的葉面積指數(shù)迅速下降, 影響群體光合, 進而減少干物質(zhì)積累[17]。SPAD值是葉片葉綠素含量的相對值[18]。有研究表明, 施氮水平不會影響葉片的SPAD[19], 但也有研究表明, 隨施氮量的增加, 葉片SPAD值呈先增加后平穩(wěn)的趨勢[20]或隨施氮量的增加呈上升趨勢[21]。本研究表明, 隨施氮量的增加, LAI和SPAD值均呈先增加后平穩(wěn)的趨勢。前期研究結果表明, 施氮量不足會導致葉肉細胞葉綠體超微結構變劣[17], 這是其葉片SPAD下降的重要原因。綜合農(nóng)藝管理可顯著提高夏玉米的LAI和SPAD值。T2、T3和T4處理LAI的增加一部分得益于種植密度的增加; 而T3處理在夏玉米生長后期LAI值迅速下降, 主要是由于種植密度過高, 前期過高的葉面積指數(shù)導致群體郁閉, 使下部葉片早衰。T1處理葉片SPAD值在生育后期下降較快, 主要是肥料的一次性施入, 后期脫肥導致的。

表3 葉片性狀、單株干物質(zhì)重和產(chǎn)量與內(nèi)源激素含量的相關系數(shù)

表中數(shù)據(jù)后**和*分別表示相關性達0.01和0.05顯著水平。

**and*indicate significant correlation at< 0.05 and< 0.01, respectively.

種植密度、施肥量和施肥時期等農(nóng)藝管理措施均會影響夏玉米的干物質(zhì)積累。增加玉米的種植密度, 在一定范圍內(nèi)光能截獲率提高, 光溫資源利用率增加, 光合產(chǎn)物積累量增加; 但是若超過玉米品種的適宜種植密度, 將導致中下部葉層葉片早衰, 群體光合能力下降, 干物質(zhì)積累降低[22-23]。降低施氮量會造成養(yǎng)分供應不足, 植株早衰; 過量施氮會導致作物徒長, 貪青晚熟, 營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉運率降低。同時, 追氮和氮肥后移增加干物質(zhì)最大增長速率, 但延后了干物質(zhì)最大增長速率出現(xiàn)的天數(shù)[24]。本研究表明, 隨施氮量的增加, 夏玉米的單株干物質(zhì)積累先增加后降低, 過量施氮不利于夏玉米干物質(zhì)的積累, 而過量施氮葉片的比葉重增加可能是由于植株貪青晚熟, 營養(yǎng)物質(zhì)向籽粒轉運的效率下降, 這可能是導致產(chǎn)量下降的重要原因。綜合農(nóng)藝管理可顯著提高夏玉米的干物質(zhì)積累, 但T3處理種植密度過高, 導致單株干物質(zhì)的積累量較T2和T4處理降低。T1處理肥料一次性施入, 導致生育后期脫肥, 更低的干物質(zhì)積累量限制其產(chǎn)量的形成。T4處理生育后期比葉重下降迅速, 說明葉片中的營養(yǎng)成分快速向籽粒轉運, 有利于產(chǎn)量的形成。

植物激素在調(diào)控植物生長發(fā)育中起著重要作用。氮素供應影響內(nèi)源激素的合成代謝, 施氮可明顯降低葉片ABA 的含量, 促進細胞分裂素合成, 增大葉片的氣孔導度, 提高凈光合速率, 增強硝酸還原酶活性, 提高葉片氮素同化能力[25-28]。增施氮、鉀肥料可提高葉片CTK含量, 降低ABA含量, 從而增加葉片葉綠素含量, 延緩葉片衰老[29]。養(yǎng)分供應不足將導致植物葉片細胞分裂素含量降低, ABA含量增加, 加速植物衰老[29-30]。本研究表明, 葉片的生長發(fā)育需要多種激素協(xié)同作用, 且與干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成密切相關。IAA、ZR和GA3的含量均隨施氮量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢; 且增施氮肥后ABA含量降低。不施氮, 葉片中IAA、ZR和GA3的含量顯著降低, ABA含量顯著升高, 這可能破壞了葉片葉綠體光合結構, 導致葉片SPAD值降低, 影響干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成。綜合農(nóng)藝管理可增加葉片中IAA、ZR和GA3含量, 降低ABA含量, 其中T4處理IAA、ZR和GA3含量最高, ABA 含量最低, 這可能是T4處理葉片的SPAD值增加, 光合特性改善, 促進植株干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的重要原因。

[1] Chen X P, Cui Z L, Fan M S, Peter V, Zhao M, Ma W Q, Wang Z L, Zhang W J, Yan X Y, Yang J C, Deng X P, Gao Q, Zhang Q, Guo S W, Ren J, Li S Q, Ye Y L, Wang Z H, Huang J L, Tang Q Y, Sun Y X, Peng X L, Zhang J W, He M R, Zhu Y J, Xue J Q, Wang G L, Wu L, An N, Wu L Q, Ma L, Zhang W F, Zhang F S. Producing more grain with lower environmental costs., 2014, 514: 486–489.

[2] 張子山, 楊程, 高輝遠, 李耕, 劉鵬. 保綠玉米與早衰玉米葉片衰老過程中葉綠素降解與光合作用光化學活性的關系. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2012, 45: 4794?4800. Zhang Z S, Yang C, Gao H Y, Li G, Liu P. Relationship between photochemistry activity and decrease in chlorophyll content during senescence in leaves of stay green and quick-leaf-senescence inbred line of maize., 2012, 45: 4794–4800 (in Chinese with English abstract).

[3] Wang Y Y, Zhou R, Zhou X. Endogenous levels of ABA and cytokinins and their relation to stomatal behavior in dayflower (L.)., 1994, 144: 145?148.

[4] 張志剛, 尚慶茂. 低溫、弱光及鹽脅迫下辣椒葉片的光合特性. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2010, 43: 123?131. Zhang Z G, Shang Q M. Photosynthetic characteristics of pepper leaves under low temperature, weak light and salt stress., 2010, 43: 123?131 (in Chinese with English abstract).

[5] Wang X, Below F E. Cytokinins in enhanced growth and tillering of wheat induced by mixed nitrogen source., 1996, 36: 121?126.

[6] Chen J G, Cheng S H, Cao W X, Zhou X. Involvement of endogenous plant hormones in the effect of mixed nitrogen source on growth and tillering of wheat., 1998, 21: 87?97.

[7] Radin J W, Ackerson R C. Water relation of cotton plants under nitrogen deficiency: III. Stomatal conductance, photosynthesis and ABA accumulation during drought., 1984, 67: 115?119.

[8] Sakakibara H, Takei K, Hirose N. Interactions between nitrogen and cytokinin in the regulation of metabolism and development., 2006, 11: 440?448.

[9] Jin L B, Cui H Y, Li B, Zhang J W, Dong S T, Liu P. Effects of integrated agronomic management practices on yield and nitrogen efficiency of summer maize in North China., 2012, 134: 30–35.

[10] 朱昆侖, 靳立斌, 董樹亭, 趙斌, 劉鵬, 張吉旺. 綜合農(nóng)藝管理對夏玉米葉片衰老特性的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2014, 47: 2949–2959. Zhu K L, Jin L B, Dong S T, Zhao B, Liu P, Zhang J W. Effects of integrated agronomic practices on leaf senescence physiological characteristics of summer maize., 2014, 47: 2949–2959 (in Chinese with English abstract).

[11] 靳立斌, 崔海巖, 李波, 楊今勝, 董樹亭, 趙斌, 劉鵬, 張吉旺. 綜合農(nóng)藝管理對夏玉米氮效率和土壤硝態(tài)氮的影響. 作物學報, 2013, 39: 2009–2015. Jin L B, Cui H Y, Li B, Zhang J W, Dong S T, Zhao B, Liu P, Zhang J W. Effects of integrated agronomic practices on nitrogen efficiency and soil nitrate nitrogen of summer maize., 2013, 39: 2009–2015 (in Chinese with English abstract).

[12] Liu Y, Ding Y F, Wang Q S, Meng D, Wang S. Effects of nitrogen and 6-benzylaminopurine on rice tiller bud growth and changes in endogenous hormones and nitrogen., 2011, 51: 786–792.

[13] Gitelson A, Peng Y, Arkebauer T, Schepers J. Relationships between gross primary production, green LAI, and canopy chlorophyll content in maize: Implications for remote sensing of primary production., 2014, 144: 65–72.

[14] Sade N, Umnajkitikorn K, Rubio M, Wright M, Wang S, Blumwald E. Delaying chloroplast turnover increases water-deficit stress tolerance through the enhancement of nitrogen assimilation in rice., 2017, 69: 867?878.

[15] 陳傳永, 侯海鵬, 李強, 朱平, 張振勇, 董志強, 趙明. 種植密度對不同玉米品種葉片光合特性與碳、氮變化的影響. 作物學報, 2010, 36: 871–878. Chen C Y, Hou H P, Li Q, Zhu P, Zhang Z Y, Dong Z Q, Zhao M. Effects of panting density on photosynthetic characteristics and changes of carbon and nitrogen in leaf of different corn hybrids., 2010, 36: 871–878 (in Chinese with English abstract).

[16] 吳含玉, 張雅君, 張旺鋒, 王克如, 李少昆, 姜闖道. 田間密植誘導抽穗期玉米葉片衰老時的光合作用機制. 作物學報, 2019, 45: 248–255. Wu H Y, Zhang Y J, Zhang W F, Wang K R, Li S K, Jiang K D. Photosynthetic characteristics of senescent leaf induced by high planting density of maize at heading stage in the field., 2019, 45: 248–255 (in Chinese with English abstract).

[17] Liu Z, Gao J, Gao F, Ren B Z, Zhao B, Liu P, Zhang J W. Photosynthetic characteristics and chloroplast ultrastructure of summer maize response to different nitrogen supplies., 2018, 9: 576.

[18] 艾天成, 李方敏, 周治安, 張敏, 吳海榮. 作物葉片葉綠素含量與SPAD值相關性研究. 湖北農(nóng)學院學報, 2000, 20: 6–8. Ai T C, Li F M, Zhou Z A, Zhang M, Wu H R. Relationship between chlorophyll meter readings (SPAD Readings) and chlorophyll content of crop leaves., 2000, 20: 6–8 (in Chinese with English abstract).

[19] 唐延林, 王人潮, 王秀珍, 李云梅. 水稻葉面積指數(shù)和葉片生化成分的光譜法研究. 華南農(nóng)業(yè)大學學報, 2003, 24(1): 4–7. Tang Y L, Wang R C, Wang X Z, Li Y H. Study on the leaf area index and biochemical contents of rice blade by the spectral method., 2003, 24(1): 4–7 (in Chinese with English abstract).

[20] 謝華, 沈榮開, 徐成劍, 覃奇志. 水、氮效應與葉綠素關系試驗研究. 中國農(nóng)村水利水電, 2003, (8): 40–43. Xie H, Shen R K, Xu C J, Qin Q Z. Experimental study on the interaction of water and nitrogen and their relations with chlorophyll., 2003, (8): 40–43 (in Chinese with English abstract).

[21] 葛君, 姜曉君. 施氮量對小麥旗葉光合特性、SPAD值、籽粒產(chǎn)量及碳氮代謝的影響. 天津農(nóng)業(yè)科學, 2019, 25(3): 1–4. Ge J, Jiang X J. Effects of nitrogen application on photosynthetic characteristics, SPAD value, grain yield and carbon and nitrogen metabolism of flag leaves in wheat., 2019, 25(3): 1–4 (in Chinese with English abstract).

[22] 豐光, 李妍妍, 景希強, 王亮, 黃長玲. 玉米不同種植密度對主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響. 玉米科學, 2011, 19(1): 109–111. Feng G, Li Y Y, Jing X Q, Wang L, Huang C L. Effects on agronomic characteristics and yield of maize planting density., 2011, 19(1): 109–111 (in Chinese with English abstract).

[23] Jampatong S, Darrah L L, Krause G F, Barry B D. Effect of one and two eared selection on stalk strength and other characters in maize., 2000, 40: 605–611.

[24] 高影. 施氮量和密度對超高產(chǎn)夏玉米碳氮代謝和產(chǎn)量形成的影響. 河北農(nóng)業(yè)大學碩士學位論文, 河北保定, 2014. Gao Y. Effects of Planting Density and Nitrogen Application Rate on Carbon and Nitrogen Metabolism and Grain Yield of Super High-yielding Summer Maize. MS Thesis of Hebei Agricultural University, Baoding, Hebei, China, 2014 (in Chinese with English abstract).

[25] 陳新紅, 劉凱, 奚嶺林, 王志琴, 楊建昌. 土壤水分與氮素對水稻地上器官脫落酸和細胞分裂素含量的影響. 作物學報, 2005, 31: 1406?1414. Chen X H, Liu K, Xi L L, Wang Z Q, Yang J C. Effects of soil moisture and nitrogen on abscisic acid and cytokinin contents in the aboveground plant parts of rice., 2005, 31: 1406?1414 (in Chinese with English abstract).

[26] 劉瑞顯, 郭文琦, 陳兵林, 周治國. 氮素對花鈴期干旱及復水后棉花葉片保護酶活性和內(nèi)源激素含量的影響. 作物學報, 2008, 34: 1598–1607. Liu R X, Guo W Q, Chen B L, Zhou Z G. Effects of nitrogen on the antioxidant enzyme activities and endogenous hormone contents of cotton leaf under drought stress and after soil re-watering during the flowering and boll-forming stage., 2008, 34: 1598–1607 (in Chinese with English abstract).

[27] Criado M V, Caputo C, Roberts I N, Castro M A, Barneix A J. Cytokinin-induced changes of nitrogen remobilization and chloroplast ultrastructure in wheat ()., 2009, 166: 1775–1785.

[28] Kamada-Nobusada T, Makita N, Kojima M, Sakakibara H. Nitrogen-dependent regulation of de novo cytokine in biosynthesis in rice: The role of glutamine metabolism as an additional signal., 2013, 54: 425–432.

[29] 趙平, 林克惠, 鄭毅. 氮鉀營養(yǎng)對煙葉衰老過程中內(nèi)源激素與葉綠素含量的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2005, 11: 379–384. Zhao P, Lin K H, Zheng Y. Effect of N and K nutrition on chlorophyll content and endogenous hormones in the process of tobacco senescence., 2005, 11: 379–384 (in Chinese with English abstract).

[30] 邱德運, 胡立勇. 氮素水平對油菜功能葉內(nèi)源激素含量的影響. 華中農(nóng)業(yè)大學學報, 2002, 21: 213–216. Qiu D Y, Hu L Y. Effect of nitrogen levels on endogenous hormones content of rapeseed (L.)., 2002, 21: 213–216 (in Chinese with English abstract).

Effect of integrated agronomic managements on leaf growth and endogenous hormone content of summer maize

YU Ning-Ning, ZHANG Ji-Wang*, REN Bai-Zhao, ZHAO Bin, and LIU Peng

State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China

The leaves are the main place of photosynthesis directly related to the nutritional status, dry matter accumulation and yield formation of maize plants. The experiment was conducted using summer maize hybrid Zhengdan 958 with treatments of T1: local conventional cultivation practices; T2: based on T1, increasing planting density, delaying harvesting time, decreasing fertilizer application, and changing fertilization time; T3: based on T2, further increasing planting density, and further increasing fertilizer rate; T4: based on T3, decreasing planting density and the amount of fertilizer; and nitrogen treatments of N0, N1, N2, and N3, with 0, 129.0, 184.5, and 300.0 kg N hm-2, respectively. The contents of IAA, ZR, and GA3decreased and the content of ABA increased, resulting in the decreases of SPAD, leaf area index (LAI) and specific leaf mass, when nitrogen application was not enough. And the contents of IAA, ZR, and GA3increased, and ABA content decreased, and LAI, SPAD and dry matter accumulation per plant increased significantly with increasing nitrogen application. Integrated agronomic management practices could regulate the content of endogenous hormones in leaves. In T4 treatment, IAA, ZR, and GA3contents increased by 23.1%, 9.8%, and 14.7%, the ABA content decreased by 12.4%, resulting in a suitable LAI; SPAD and final dry matter accumulation per plant were by 4.2% and 12.6% higher, respectively, than those in T1 treatment. Integrated agronomic managements could coordinate endogenous hormone contents, increase leaf SPAD and specific leaf mass, and be beneficial to dry matter accumulation per plant under the condition of reducing nitrogen application combining with optimal agronomic managements, which might be one of the important reasons for increasing summer maize yield.

integrated agronomic management practices; leaf endogenous hormone; specific leaf mass; leaf area index; SPAD; dry matter accumulation

10.3724/SP.J.1006.2020.93050

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0300304-02), 國家自然科學基金項目(31671629), 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系專項(CARS-02-18)和山東省“雙一流”獎補資金(SYL2017YSTD02)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300304-02), the National Natural Science Foundation of China (31671629), the China Agricultural Research System (CARS-02-18), and the Funds of Shandong “Double Tops” Program (SYL2017YSTD02).

張吉旺, E-mail: jwzhang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241485

E-mail: 1015317619@qq.com

2019-09-14;

2020-01-15;

2020-02-29.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200228.1812.002.html