新疆棗花芽分化和單花發(fā)育過程觀察與分析

阿布都卡尤木·阿依麥提，樊丁宇，岳婉婉，張翔飛，郝 慶，曾 斌，余鎮(zhèn)藩，唐義蓮

(1 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院, 烏魯木齊 830052; 2 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】棗(ZiziphusjujubeMill.)的花較小，花芽分化與其他果樹不同，當(dāng)年分化，當(dāng)年開花，分化期短，分化速度快，在整個(gè)棗吊形成過程中不斷分化[1]。棗樹為多花樹種，坐果率低，自然條件下一般只有1% ～ 2%[2]。棗花形成是一個(gè)復(fù)雜的生理生化和形態(tài)建成過程，研究棗花芽分化和花發(fā)育進(jìn)程與花期調(diào)控、人工雜交授粉[3-5]，品種間合理配置以及坐果密切相關(guān)[6-7]。新疆紅棗種植規(guī)模較大，多以灰棗和駿棗為主。由于在新疆棗區(qū)棗樹根系活動(dòng)晚，而棗吊的伸長生長、花芽分化、花蕾形成和花發(fā)育過程極短，每個(gè)發(fā)育過程的基本規(guī)律尚不清楚。了解和掌握新疆主栽品種灰棗和駿棗花發(fā)育過程和花芽分化規(guī)律，對(duì)棗生產(chǎn)中花期管理有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在20世紀(jì)60年代曲澤州等[8]對(duì)馬牙棗、婆棗樹花芽分化的研究表明，棗樹花芽具有當(dāng)年分化、多次分化、單花分化期短、全樹分化持續(xù)時(shí)間長等特點(diǎn)。近年來優(yōu)良棗樹品種的發(fā)展突飛猛進(jìn)，對(duì)棗樹的研究也有許多新進(jìn)展[9-11]。牛輝陵[12]在鮮食棗(七月鮮)和干制棗(佳縣長棗)花芽分化研究認(rèn)為，七月鮮和佳縣長棗單花分化可分6個(gè)時(shí)期，分別歷時(shí)11和8 d，不同品種花芽分化各時(shí)期形態(tài)均存在差異。孟憲巍等[13]研究冷白玉棗2次萌發(fā)棗吊花芽分化階段發(fā)現(xiàn)，正常物候期下，冷白玉2次萌發(fā)棗吊的花芽分化可分6個(gè)時(shí)期，當(dāng)棗吊萌發(fā)生長到0.5 mm左右，0級(jí)花由未分化期進(jìn)入分化初期到雌蕊分化完成歷時(shí)10 d左右。王麗紅[14]對(duì)壺瓶棗棗吊和棗花芽分化過程的研究表明，花芽分化始于花原基，花原基由芽原基轉(zhuǎn)化而成，最早的花原基產(chǎn)生于發(fā)芽后2 mm時(shí)，完全花必須經(jīng)過花原基分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期5個(gè)時(shí)期，需時(shí)1周左右。棗花序隨著花芽分化和吊生長逐漸展開，單個(gè)花序完成分化需20 d左右，且隨著花的級(jí)數(shù)增加，分化時(shí)間縮短[7]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】新疆主栽品種灰棗和駿棗常發(fā)生開花多結(jié)果少的現(xiàn)象，并且結(jié)果多集中在棗吊中部，研究觀察灰棗和駿棗花芽分化和花發(fā)育特性。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究采用石蠟切片法和體視鏡觀察駿棗、灰棗花芽分化和單花發(fā)育過程規(guī)律，進(jìn)一步完善分化和發(fā)育過程各階段的特征描述以及劃分，為新疆地區(qū)棗樹?；ū９胧┑暮侠碇贫ㄌ峁┮罁?jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料取自新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣新疆林業(yè)科學(xué)院佳木國家重點(diǎn)林木良種基地的紅棗園，N41°15'49"，E80°32'21"，海拔1 103.8 m。該基地屬于大陸性干旱荒漠氣候，降雨量少，蒸發(fā)量大，氣候干燥，晝夜溫差大；春季持續(xù)較短，多有大風(fēng)降溫天氣，年均降水量42.4～94.4 mm，年蒸發(fā)量為2 000～2 900 mm；年平均氣溫為9.9～11.5℃，年均日照時(shí)數(shù)2 747.7 h，無霜期195 d。

為新疆主栽品種灰棗和駿棗，均為8年生，選擇其中立地條件、生長狀況較為一致、生長健壯且無病蟲害的棗樹為試驗(yàn)對(duì)象。從2019年4月中旬到5月下旬，自田間隨機(jī)采集樹冠外圍中部2～4年生棗股上的棗吊。

1.2 方 法

1.2.1 棗花形態(tài)分化觀察

每個(gè)品種從棗股剛剛萌芽(以肉眼能夠看出為起點(diǎn))起，每株選擇4個(gè)棗吊并用刀片切取，每1 d取材1次，棗吊長度分別為0～2 mm、2～4 mm、4～6 mm、10～15 mm；棗吊長度大于15 mm時(shí)2 d取材1次，長度分別為15～20、20～25和25～30 mm，剝離棗吊上葉片，切取 3、4 節(jié)位花芽和先端部分(共 10個(gè)棗吊，20個(gè)花芽)，所選材料要健康、標(biāo)準(zhǔn)，每次材料取完后，立即固定于FAA固定液，4℃保存?zhèn)溆?。選擇10個(gè)樣品用于制作常規(guī)石蠟切片，經(jīng)乙醇逐級(jí)脫水、二甲苯透明、浸蠟、包埋[15]，后用石蠟切片機(jī)切片，厚度 8 ～ 12 μm，用番紅固綠片染，中性樹膠封片，最后用光學(xué)顯微鏡觀察、照相。

1.2.2 花發(fā)育過程

隨機(jī)采集不同發(fā)育時(shí)期灰棗、駿棗花朵各10個(gè)，從中選擇生長健康、標(biāo)準(zhǔn)、有代表性的花朵1個(gè)，用體視鏡觀察、拍照。盛花期選擇雄蕊展平期的花朵50個(gè)，用游標(biāo)卡尺測量花盤直徑、花直徑、花柄長、萼片長、萼片寬。

2 結(jié)果與分析

2.1 灰棗和駿棗花芽分化進(jìn)度及解剖結(jié)構(gòu)特征

研究表明,駿棗和灰棗花芽形態(tài)分化分始于4月14日和4月17日，形態(tài)上可分為6個(gè)時(shí)期(花原基分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期)，從花原基分化期到雌蕊分化期需7 d和11 d左右。駿棗花芽分化起始比灰棗早，分化也更迅速，各花原基嚴(yán)格按照先后順序深入分化，最后發(fā)育形成花期，完成單花的發(fā)育，進(jìn)入開花階段。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，2種品種花芽分化各時(shí)期在形態(tài)上有差異，其他方面均無明顯不同。

花原基分化期(花芽原基突起)：棗股萌芽后肉眼可見棗吊凸起，顯微切片可看到節(jié)位分化，此時(shí)駿棗葉腋間有明顯凸起，但灰棗棗吊長度到2～4 mm后，可觀察到尖圓形的頂端分生組織突起。圖1A1，B1

分化初期：隨著棗吊的長度，芽原基也明顯分化，此時(shí)突起的頂端分生組織活躍，膨大呈半球狀，頂部變平，芽原基兩邊發(fā)生突起，可以看到萼片原基(圖1A2，B2)。灰棗棗吊長度達(dá)到4～6 mm以后才可以觀察到分化初期；駿棗采樣第2 d，棗吊長度2～4 mm后可以觀察到分化初期。

萼片分化期：萼片分化期時(shí)花原基頂部先變平坦，芽體呈圓球狀，基部較平，外部苞片松動(dòng)，萼片原基逐漸生長，發(fā)育成萼片。灰棗采樣第4 d，是棗吊長度6～10 mm后可觀察到萼片原基(圖1A3)；駿棗比灰棗早1 d，是棗吊長度4～6 mm后可觀察到萼片原基(圖1B3)。

花瓣分化期：隨著萼片的不斷分化，萼片內(nèi)側(cè)產(chǎn)生新一輪的突起，即為花瓣的分化?；覘棗椀蹰L度10～15 mm，駿棗6～10 mm后可觀察到花瓣分化(圖1A4，B4)?；覘棥ⅡE棗萼片原基內(nèi)產(chǎn)生的新一輪的突起沒有明顯差異，但灰棗萼片原基的上部向內(nèi)彎曲，緊緊包住花瓣原基，駿棗萼片原基沒有抱在花瓣原基，而繼續(xù)往上突起。

雄蕊分化期：隨著棗吊的繼續(xù)生長和花瓣原基的分化，在花瓣內(nèi)又形成1個(gè)新的突起，此即為雄蕊分化原基(圖1A5)。灰棗棗吊長度20～25 mm，駿棗10～15 mm后可觀察到雄蕊分化(圖1A5，B5)；2種供試材料的雄蕊形態(tài)分化上沒有明顯的差異，但分化時(shí)期存在差異?；覘椚〔牡牡? d(棗吊長度20～25 mm)才開始雄蕊分化，花瓣分化到雄蕊分化需3～4 d。

雌蕊分化期：隨著雄蕊分化形成，在其內(nèi)側(cè)中央表皮下的細(xì)胞發(fā)生分裂形成心皮，心皮向上延伸，最后合攏形成雌蕊，雌蕊的出現(xiàn)標(biāo)志著花芽分化的完成。灰棗取材的第11 d，棗吊長度25～30 mm，駿棗取材的第7 d，棗吊長度20～25 mm后可觀察到雌蕊分化(圖1A6，B6)；2種供試材料在雌蕊分化期時(shí)芽體繼續(xù)增大，萼片原基繼續(xù)往上突起，花蕾原始體平坦的中心部出現(xiàn)新的突起。圖1

2.2 灰棗和駿棗花發(fā)育過程

棗花發(fā)育包括花蕾發(fā)育和花開放2個(gè)階段?；覘椇万E棗較早發(fā)育的花芽完成分化后即進(jìn)入花蕾期，葉片隨棗吊生長逐漸展開，花蕾體積也慢慢增大?；覘棥ⅡE棗4月17日和4月14日萌芽，棗吊開始生長至7月5日和6月25日，棗吊停止伸長生長分別需要80和70 d。在5月上中旬棗吊長度10～15 cm以后50%以上葉腋花蕾形態(tài)肉眼可見，花蕾期開始，其發(fā)育需20 d左右。棗單花壽命較短，進(jìn)入蕾裂期到子房膨大期有經(jīng)歷6個(gè)時(shí)期只需30～36 h，但從整株樹看，從5月下旬始花至6月下旬末花，主要花期40 d左右，加上當(dāng)年生棗頭開花較晚，還要延后20 d，所以1棵棗樹的花期可長達(dá)60～70 d。隨著棗吊的生長和氣溫的變化萼片即相互分離，棗花開放(圖2A2，B2)；發(fā)育不良的花，萼片不發(fā)生平展而向上傾斜，整個(gè)花體枯黃，隨花柄一起脫落(圖2A8，B8)。灰棗和駿棗花發(fā)育各階段發(fā)現(xiàn)，二者的花序的形態(tài)差異不明顯，但灰棗的花柄長于駿棗，花蕾數(shù)和花的級(jí)數(shù)較多(圖2A1，B1)，駿棗萼片平展期花盤開始分泌花蜜，柱頭二裂，授粉開始，而灰棗柱頭開裂和授粉發(fā)生在花瓣平展期；花開放其他階段形態(tài)特征則無明顯差異。圖2

2.3 灰棗和駿棗花器結(jié)構(gòu)比較

棗花為兩性花、黃綠色，主要由花柄、花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊、花盤6部分構(gòu)成，正?；ǖ幕ò?、萼片、雄蕊各5個(gè)，萼片在花盤邊緣均勻排列，花瓣和雄蕊與萼片交錯(cuò)著生。比較灰棗和駿棗花器各部分發(fā)現(xiàn)，花直徑、花盤直徑、花柄長、萼片長、萼片長/萼片寬都差異顯著，其中灰棗花柄長3.33 mm，是駿棗花柄長的1.4倍。表1

表1 灰棗、駿棗花期結(jié)構(gòu)比較Table 1 Comparison of flowering structure of Huizao and Junzao(mm)

注:**表示品種之間的差異顯著(P<0.01)
Note:**Indicates that the difference between the varieties is significant (P<0.01)

注：A和B分別為灰棗和駿棗花芽形態(tài)分化圖。A1：花原基分化期×66(棗吊長度2～4 mm)；A2：分化初期×30(棗吊長度4～6 mm)；A3：萼片分化期×35(棗吊長度6～10 mm)；A4：花瓣分化期×46(棗吊長度10～15 mm)；A5：雄蕊分化期×19(棗吊長度20～25 mm)；A6：雌蕊分化期×19(棗吊長度25～30 mm)。B1：花原基分化期×61(棗吊長度0～2 mm)；B2：分化初期×34(棗吊長度2～4 mm)；B3：萼片分化期×21(棗吊長度4～6 mm)；B4：花瓣分化期×23(棗吊長度6～10 mm)；B5：雄蕊分化期×24(棗吊長度10～15 mm)；B6：雌蕊分化期×21(棗吊長度20～25 mm)。s：萼片；p：花瓣；st：雄蕊；c：心皮
Note:A and B are the flower morphological differentiation diagrams of Huizao and Junzao respectively.A1: Flower primordium differentiation stage × 66(fruit-bearing shoots 2-4 mm); A2: Initial differentiation × 30(fruit-bearing shoots 4-6 mm); A3: Sepal differentiation period × 35(fruit-bearing shoots 6-10 mm); A4: Petal differentiation period × 46(fruit-bearing shoots 10-15 mm); A5: Stamen differentiation period × 19(fruit-bearing shoots 20-25 mm); A6: Pistil differentiation phase × 19(fruit-bearing shoots 25-30 mm).B1: Flower primordium differentiation stage × 61(fruit-bearing shoots 0-2 mm); B2: Initial differentiation × 34(fruit-bearing shoots 2-4 mm); B3: Sepal differentiation period × 21(fruit-bearing shoots 4-6 mm); B4: Petal differentiation period × 23(fruit-bearing shoots 6-10 mm); B5: Stamen differentiation period × 24(fruit-bearing shoots 10-15 mm); B6: Pistil differentiation phase × 21(fruit-bearing shoots 20-25 mm).s: Sepal; p: Petal; st: Stamen; c: Carpel

圖1 灰棗、駿棗花芽形態(tài)分化
Fig.1 Morphological differentiation of Huizao and Junzao flower buds

注：A和B分別為灰棗和駿棗花發(fā)育過程。1：花蕾期及花序；2：蕾裂期；3：萼片展平期；4：花瓣展平期；5：雄蕊展平期；6：花絲萎蔫期；7：子房膨大期；8：發(fā)育不良的花；f0、f1、f2分別表示花序內(nèi)的各級(jí)花；fs：花柄；fd：花盤；s：萼片；p：花瓣；st：雄蕊；sti：柱頭
Note:A and B are the flower development processes of Huizao and Junzao respectively.1: Flower bud stage and inflorescence; 2: Bud splitting stage; 3: Bracts flattening period; 4: Petal flattening period; 5: Stamen flattening period; 6: Filament wilting period; 7: Ovary expansion period; 8: Development Poor flowers; f0, f1, f2 represent the flowers at each level in the inflorescence; fs: Flower stalk; fd: Flower disk; s: Sepal; p: Petal; st: Stamen; sti: Stigma

圖2 灰棗、駿棗花發(fā)育過程
Fig.2 The development process of Huizao and Junzao flower

3 討 論

棗樹不同于其他果樹，花芽分化和花的形成與棗吊的生長具有一致性，隨棗吊生長而不斷分化、發(fā)育，表現(xiàn)為開花時(shí)期不一致、持續(xù)時(shí)間長、樹體營養(yǎng)消耗嚴(yán)重。棗樹由于發(fā)芽前棗股為木質(zhì)性，很難取材和切片，對(duì)花芽分化的研究都是在棗吊發(fā)芽后進(jìn)行。研究從灰棗和駿棗棗股萌芽到棗吊停止生長取材，了解和掌握了花芽分化與花發(fā)育的過程。研究結(jié)果表明，新疆主栽品種灰棗和駿棗花芽形態(tài)分化過程經(jīng)歷6個(gè)分化時(shí)期與前人研究報(bào)道的佳縣長棗、壺瓶棗、馬牙棗花芽形態(tài)分化研究結(jié)果相同[16-17]?；ㄑ糠只加诨ㄔ?，駿棗的花原基于棗吊0～2 mm以后，比灰棗(棗吊長度2～4 mm)提前，駿棗和灰棗整個(gè)單花分化過程需7 d和11 d左右，駿棗花芽分化起始期比灰棗早，分化也更迅速，各花器原基的分化具有順序性和不可逆性，花原基出現(xiàn)后，嚴(yán)格按照萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基的先后順序分化，在各個(gè)花器原基出現(xiàn)后，進(jìn)一步深入分化的過程是重疊進(jìn)行，最后發(fā)育形成花器，這與前人報(bào)道七月鮮棗和壺瓶棗花芽形態(tài)分化的研究結(jié)果一致[17-18]，但各階段分化時(shí)間的長短有差異，這可能與品種及不同生長地點(diǎn)的濕度、溫度、光照等相關(guān)響應(yīng)因子有關(guān)。棗花序隨著花芽分化和棗吊生長逐漸展開，單個(gè)花序完成分化需20 d左右，且隨著花的級(jí)數(shù)增加，分化時(shí)間縮短[3]；駿棗在花發(fā)育過程中花盤分泌花蜜和柱頭二裂及授粉受精發(fā)生在萼片展平期，而灰棗在花瓣展平期，這與前人研究毛葉棗和灰棗花發(fā)育發(fā)現(xiàn)的研究結(jié)果一致[19-20]。在2種棗品種中花期官有顯著差異，但有一個(gè)共同特點(diǎn)，在萼片展平其到雄蕊下垂期蜜盤占的比例較大，富含大量蜜汁，香氣濃郁，吸引多種昆蟲取食，這對(duì)棗花的傳粉、授粉具有重要意義。

4 結(jié) 論

灰棗和駿棗花芽形態(tài)分化進(jìn)程可分為6個(gè)時(shí)期，駿棗花芽分化比灰棗早3 d(分別為自4月14日和4月17)，單花分化分別歷時(shí)7 d和11 d。駿棗花瓣分化期到雄蕊分化期需1 d，灰棗需3～4 d，灰棗和駿棗雄蕊分化期到雌蕊分化期分別需要2 d?；覘?、駿棗單花發(fā)育過程有經(jīng)歷6個(gè)時(shí)期，駿棗柱頭開裂和授粉發(fā)生在萼片展平期，而灰棗是在花瓣展平期。棗花芽分化與棗頭、棗吊生長和花發(fā)育過程同時(shí)進(jìn)行，開花時(shí)間持續(xù)久，樹體營養(yǎng)消耗多，在栽培過程中應(yīng)加強(qiáng)肥水管理和夏季修剪，合理分配養(yǎng)分，減少營養(yǎng)消耗，調(diào)控花芽分化及棗花形成。