竹類植物對鹽脅迫的響應(yīng)及栽培養(yǎng)護(hù)研究進(jìn)展

江登輝 劉曉穎 陳乾

摘要 土壤鹽漬化是全球化的影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及環(huán)境的重大問題，是農(nóng)業(yè)發(fā)展以及林業(yè)發(fā)展的主要限制因素之一。分析了鹽脅迫下竹類植物的生長發(fā)育情況，以及鹽脅迫條件下植物葉綠素含量、葉片保水力、對植物光合作用和植物生長活力的影響，通過對比其他脅迫與鹽脅迫條件下的竹類植物表型去鑒定竹類植物受到的不同脅迫危害。同時針對不同濱海地區(qū)的含鹽量篩選出適合的竹種，分析了植物栽植前的鹽堿土改良方法以及栽種前后的種植養(yǎng)護(hù)管理，為竹類植物在濱海沙地的廣泛種植提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 竹類植物;鹽脅迫;栽培養(yǎng)護(hù)

Abstract Soil salinization is a major problem affecting agricultural production and the environment in the globalization， and is one of the main limiting factors for agricultural development and forestry development. This study analyzed the growth and development of bamboo plants under salt stress， as well as the effects of chlorophyll content， leaf water holding capacity， photosynthesis and plant growth vigor under salt stress. The different stress hazards of bamboo plants were identified by comparing the phenotypes of bamboo plants under other stress and salt stress. At the same time， suitable bamboo species were selected according to the salt content in different coastal areas. The methods of improving salinealkali soil before and after planting and the management of planting and maintenance were analyzed， which provided theoretical basis for the wide planting of bamboo plants in coastal sandy land.

Key words Bamboos;Salt tolerance;Cultivation and conservation

土壤鹽漬化是一個全球性的影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境的重大問題。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全世界的鹽漬土面積有9.5×108 hm2;我國約有2.7×107 hm2。在我國0.67×108 hm2耕地中有10%為鹽漬化土壤[1-2]，由于人為的耕作不當(dāng)及降雨的缺乏加劇了土壤鹽漬化的程度，使土壤鹽漬化面積逐年增加，影響作物的生長與生存，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要限制因素之一。

目前我國沿海地區(qū)造林樹種還比較單一，如在福建沿海地區(qū)主要是以濕地松（Pinus elliottii）、木麻黃（Casuarina equisetifolia）為主的沿海防護(hù)林，且存在木麻黃二代更新困難的問題。木麻黃、濕地松林分結(jié)構(gòu)比較單一，缺少林下植被以及伴生樹種，不利于維持林分的穩(wěn)定性，不利于保持林地肥力[3]。沿海地區(qū)土地面積大、資源豐富，若能充分開發(fā)利用這些資源將對我國林業(yè)發(fā)展起很大的推動作用。

竹類植物屬于禾本科，具有較高的觀賞特性，適應(yīng)性強(qiáng)，是重要的經(jīng)濟(jì)樹種和觀賞樹種之一。竹類植物根系系統(tǒng)發(fā)達(dá)，地下根系相互交叉，較為復(fù)雜，這一特性對沿海地區(qū)防風(fēng)固沙有很好的改良作用。竹筍產(chǎn)量高，竹材應(yīng)用比較廣泛，是較好的經(jīng)濟(jì)樹種。竹類植物在沿海地區(qū)的廣泛栽種對豐富防護(hù)林樹種的多樣性起到重要作用，可改善林分結(jié)構(gòu)。研究竹子的耐鹽能力、耐鹽表現(xiàn)以及提升竹子耐鹽能力對鹽堿地的栽植以及沿海灘涂的開發(fā)利用具有重要意義。

1 鹽脅迫對竹類植物生長的影響

鹽脅迫對竹子生長的影響是多方面的。鹽脅迫對竹子的養(yǎng)分吸收系統(tǒng)、地下根系和光合作用系統(tǒng)產(chǎn)生抑制性影響，當(dāng)土壤鹽分含量過高時，竹子根系水分與養(yǎng)分的吸收能力顯著下降，產(chǎn)生水分脅迫效應(yīng)，影響光合葉綠素合成，同時器官中不利于竹子生長的代謝物質(zhì)積累量顯著增加，從而使竹子隨著鹽脅迫濃度和持續(xù)時間的增加，植株的鮮重增長率逐漸減少[4-6]。

1.1 鹽脅迫對竹類植物地下根系系統(tǒng)的影響

鹽脅迫狀態(tài)下，植物的地下根系系統(tǒng)是最早且最直接的受害部位[7]，當(dāng)植物根系受到脅迫時向上傳導(dǎo)脅迫信號，并產(chǎn)生生理反應(yīng)，影響植物的生長發(fā)育。植物的根系不僅僅是吸收營養(yǎng)物質(zhì)和水分，同時還是多種營養(yǎng)物質(zhì)合成的重要器官，鹽脅迫下植物根系的發(fā)育情況以及生長狀況對植物耐鹽能力有重要影響。王素平等[8]對黃瓜幼苗進(jìn)行室內(nèi)水培試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在短期鹽脅迫下，植物的根系吸收面積受到抑制，質(zhì)膜透性增大，對水分的吸收能力呈下降趨勢;隨著脅迫時間的延長，根系吸收面積受到抑制程度加大，根系吸收能力進(jìn)一步減弱，水分缺乏加重，影響植物正常生長發(fā)育過程。竹類植物在鹽脅迫狀態(tài)下根系活力或多或少都會有所下降，陳松河等[9]對5種竹類植物采用不同鹽度處理，在一段時間后發(fā)現(xiàn)，根系的外觀會發(fā)生變化，一般色澤會逐漸加深。不同竹類品種經(jīng)過不同鹽度的處理后，根系活力均表現(xiàn)出不同程度的下降，直到根系腐爛死亡。

1.2 鹽脅迫對竹類植物光合作用的影響

植物葉片中的光合色素蛋白復(fù)合體的變化，直接影響葉綠體對光能的吸收、傳遞、分配和轉(zhuǎn)化。在鹽脅迫環(huán)境下，葉綠素的合成與分解之間的平衡關(guān)系被打破，光合作用受到影響。研究表明，NaCl可以提高葉綠素酶的活性，促進(jìn)葉綠素的分解，導(dǎo)致葉綠素含量降低，從而影響植物的光合作用和有機(jī)物質(zhì)的合成[10]。

鄭容妹[3]通過對綠竹（Dendrocalamopsis oldhami）、吊絲單（Dendrocalamopsis variostriata）、大頭典（Bambusa beecheyana Munro var.pubescens）的盆栽苗進(jìn)行鹽分脅迫處理發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，葉綠素a與葉綠素b隨著脅迫時間和濃度的增加均呈下降趨勢。鹽脅迫對竹類植物葉片葉綠素a+b含量總體表現(xiàn)為在低濃度鹽脅迫時，變化不顯著，隨著鹽脅迫的增加，葉綠素a+b含量逐漸下降。

鹽脅迫狀態(tài)下植物的葉綠素含量下降，從而導(dǎo)致植物的光合作用減弱。鹽脅迫狀態(tài)下植物的葉片為了保持葉片內(nèi)相對較高的水勢，葉片的氣孔關(guān)閉，CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞受影響，導(dǎo)致植物的光合作用降低。鹽脅迫不僅會直接影響植物的生長，而且也可以通過抑制光合作用而間接地影響植物的生長，且隨著濃度的升高及脅迫時間的增加，對植物生長的影響越明顯[11]。

1.3 鹽脅迫對竹類植物形態(tài)和生長活力的影響

鹽害對竹類植物表型影響主要體現(xiàn)在焦枯病，從最靠近枝條基部葉片的葉尖開始發(fā)生壞死斑，并慢慢增多，在葉緣形成“V”形的焦枯斑，慢慢向葉片其他部分?jǐn)U散，最終導(dǎo)致葉片死亡以及脫落[12]。

葉片保水力可以反映植物離體葉片的保水能力。單位時間內(nèi)失水量越少，保水力就越強(qiáng)，失水量越多，則保水能力越弱。離體葉片占自然鮮重的含水量下降幅度越大，葉片的保水能力就愈差[13-14]，陳松河等[9]對不同鹽度脅迫下竹類植物葉片保水力的比較得出，在鹽脅迫條件下，隨著脅迫時間的增加和脅迫濃度的增加，竹類植物葉片的保水力逐漸下降。

1.4 鹽脅迫對竹類植物生理生化特性的影響

鹽脅迫主要是離子毒害，鹽脅迫對植物生長有嚴(yán)重的負(fù)面影響，光合作用降低，加快植物的衰老過程，植株的生長量降低，加大能量消耗，最終導(dǎo)致植株因饑餓而死亡。

細(xì)胞質(zhì)膜在鹽脅迫條件下，組分、運(yùn)輸、透性以及離子流率都會發(fā)生變化，損害細(xì)胞膜的正常功能，影響細(xì)胞代謝，生理功能受到破壞[15]。

高濃度Na+對植物的毒害作用是限制植物在高鹽度鹽漬化土壤上正常生長的因素之一，高濃度的Na+會導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)磷、K+和有機(jī)溶質(zhì)的外滲，液泡膜H+和細(xì)胞質(zhì)中的H+跨膜運(yùn)輸，液泡堿化，跨膜運(yùn)輸pH梯度下降，不利于Na+在細(xì)胞內(nèi)積累[16]。

耐鹽植物通常都有較高的滲透調(diào)節(jié)能力，鹽脅迫下植物會在細(xì)胞中積累可溶性有機(jī)物質(zhì)，并參與滲透調(diào)節(jié)，適應(yīng)體外的缺水環(huán)境。植物耐鹽性的指標(biāo)可以參考可溶性有機(jī)物質(zhì)中作為滲透調(diào)節(jié)部分的含量，包括氨基酸、有機(jī)酸、可溶性碳水化合物、醇類等[17]。史軍輝等[18]以胡楊幼苗為研究對象，采用盆栽形式探究胡楊幼苗抗鹽能力，結(jié)果表明胡楊幼苗對鹽分具有一定的適應(yīng)性，通過增加脯氨酸、可溶性蛋白、超氧化物歧化酶含量，來保持較高的K+吸收能力，從而增強(qiáng)了胡楊幼苗抗鹽能力。

2 鹽脅迫與干旱脅迫下竹類植物生長差異

植物對逆境脅迫的反應(yīng)因脅迫強(qiáng)度、時間和空間的不同而有不同的表型，植物在短時間內(nèi)的逆境脅迫可以通過葉片氣孔、滲透條件方式來調(diào)節(jié);長時間的逆境脅迫下，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)或者生理生化上的變化為更主要的適應(yīng)方式，最終導(dǎo)致植物形態(tài)以及生理特性的改變。

鹽堿和干旱是限制植物在沿海地區(qū)種植的主要因素[19]。鹽脅迫與干旱脅迫會引起植物體內(nèi)代謝失調(diào)，使細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損，鹽脅迫的危害主要是滲透脅迫和離子毒害造成的生理干旱和營養(yǎng)缺失，抑制植物生理過程[20]。而干旱脅迫主要是細(xì)胞膜和膜系統(tǒng)受到損傷，導(dǎo)致水分分配異常，破壞正常生理代謝過程，導(dǎo)致酶活性、光合作用以及呼吸作用發(fā)生變化[21]。

干旱脅迫對植物葉片產(chǎn)生的影響主要表現(xiàn)在葉片卷曲，萎蔫，葉片面積、厚度均變小[22]或者著生角度發(fā)生改變[23]。在干旱脅迫下，葉片的變化主要是為了保水和提高水分利用效率，從而減少蒸騰量防止體內(nèi)水分流失。當(dāng)土壤缺水時，植物體內(nèi)水勢升高，植物吸水能力下降，細(xì)胞供水不足，新陳代謝受阻。可溶性蛋白和可溶性糖在植物遭受干旱脅迫時含量也會大量增加，在逆境脅迫時它們會參與調(diào)節(jié)維持細(xì)胞膨壓不受損[24]。植物抗性越強(qiáng)可溶性糖含量越大，一旦小環(huán)境條件脅迫超過植物耐受范圍，則含量又會下降。

從表1可以看出，不同脅迫條件下竹類植物的表型不同，葉形態(tài)在鹽脅迫下的表型為褐色的壞死斑出現(xiàn)在枝條基部葉片的葉尖，最后葉緣連成一片，最終壞死脫落[12];干旱脅迫下葉片表現(xiàn)為黃化，卷曲，萎蔫，葉片面積變小或者著生角度發(fā)生改變[23]。根部形態(tài)在鹽脅迫下根的色澤逐漸加深[9]，干旱條件下根冠比增大，扎根深[25]。

3 濱海地區(qū)耐鹽竹類植物的篩選與應(yīng)用

3.1 竹類植物耐鹽等級

目前國內(nèi)外對竹類植物耐鹽等級的評定標(biāo)準(zhǔn)還沒有明確，趙可夫等[26]根據(jù)鹽堿地鹽漬化程度進(jìn)行劃分，小于1‰為非鹽漬化土壤，1‰～2‰為輕度，2‰～3‰為中度，3‰～5‰為重度。王業(yè)遴等[27]根據(jù)鹽害程度進(jìn)行劃分，分為5個等級：0級無鹽害癥狀;1級輕度鹽害，少部分葉尖變黃;2級中度鹽害，約1/2葉尖、葉緣變黃;3級重度鹽害大部分葉片葉緣、葉尖有焦枯現(xiàn)象;4級極重度鹽害，枝條干枯，葉片脫落導(dǎo)致植株死亡。結(jié)合對土壤的鹽漬化劃分以及植物鹽害表現(xiàn)程度，將竹類植物的耐鹽程度分為4級：Ⅰ級.在含鹽量為1‰～2‰（含1‰）正常生長的植物，為輕度耐鹽植物;Ⅱ級.在含鹽量為2‰～4‰（含2‰）正常生長的植物為中度耐鹽植物;Ⅲ級.在含鹽量為4‰～6‰（含4‰）正常生長的植物為強(qiáng)耐鹽植物;Ⅳ級.能夠在含鹽量超過6‰（含6‰）正常生長的植物，為特耐鹽植物。

濱海區(qū)域土壤結(jié)構(gòu)差，肥力低且含鹽量高，并且會受到海風(fēng)的影響，鹽分散發(fā)在空氣中，導(dǎo)致一般的植物很難正常生長[9]。鹽堿土中過量的鹽分離子對植物生長和發(fā)育的影響程度，取決于離子的類型和濃度以及植物所在的生長階段。主要有以下3個方面：①離子毒害，Cl-的過量會導(dǎo)致植物葉片生長減慢，黃化，甚至提前脫落。②鹽脅迫對植物生長的抑制作用主要是在繁殖生長和營養(yǎng)生長2個階段，研究表明，種子在鹽分條件下發(fā)芽率會下降[33]。③植物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，植物的葉片變小，生長期縮短，減小蒸騰作用的消耗以及減少對鹽分的吸收[34]。

4.1 充分了解濱海鹽堿地的分布范圍、危害程度以及類型

鹽堿地的改良與竹類植物的栽植涉及多方面，是需要長期研究的復(fù)雜課題，防止土壤鹽堿化和治理鹽堿土壤的關(guān)鍵是提高對鹽堿地的認(rèn)識，綜合治理，科學(xué)引導(dǎo)。

所謂鹽堿土就是鹽和堿共存的特殊土壤，而這一特性也決定了鹽堿地改良的復(fù)雜性，同一樹種在同等含鹽量下，若離子的組成不同，則其對耐鹽程度會有差異。同一個樹種，在不同生長時期其耐鹽水平也不同，如幼樹與大樹的耐鹽水平相差較大，有時甚至能差一倍。

各個濱海地區(qū)鹽堿地的離子類型不同，主要是造成鹽堿土的原因不同，在鹽堿土改良過程中，要按照不同的地域范圍，不同的形成原因，因地制宜地采取相對應(yīng)的治理方法。陳松河[28]研究發(fā)現(xiàn)，福建沿海地區(qū)的離子類型主要是Na+和Cl-，而造成鹽堿土的主要原因是受到海水的侵染，因此在福建濱海地區(qū)種植竹子應(yīng)將鹽害的克服和治理列入重要的工作之一。福建平潭常年受到大風(fēng)的影響，一年中最多達(dá)176 d[35]，張琳婷等[36]在此基礎(chǔ)上還發(fā)現(xiàn)平潭存在鹽霧現(xiàn)象，因此在此種情況下進(jìn)行治理時也要考慮海霧造成的影響，可以通過對葉片經(jīng)常沖洗來實(shí)現(xiàn)治理的效果。

4.2 必要的工程措施 一般認(rèn)為，當(dāng)土壤的實(shí)際含鹽量超過1‰時，栽植竹子時應(yīng)采取必要的一些除鹽措施。在此過程中最重要的是應(yīng)根據(jù)鹽堿土的特點(diǎn)、形成原因以及使用目的等，采取相對應(yīng)的工程措施、耕作措施和綜合措施。工程措施包括平整土地，建立完善的排灌系統(tǒng)，深翻改土、換土、沖洗等[28]。

（1）采取必要的客土措施。對于鹽分較高的地區(qū)，栽植竹子時應(yīng)進(jìn)行客土改良，并且進(jìn)行圍擋隔離以及墊層防止鹽分的滲透。廈門園博園正是采用了此種方法，效果顯著。

（2）抬高種植面。由于濱海地區(qū)受海水侵染的影響而導(dǎo)致的鹽含量過高可通過抬高種植面的方法來實(shí)現(xiàn)，防止海水倒灌的同時也為今后的灌溉澆水進(jìn)行排鹽提供了有利的條件。

（3）開挖（建設(shè)）排水溝或設(shè)置排水通道。根據(jù)土壤情況可設(shè)置排水溝，3～5 m為間隔，用淡水沖刷使土壤中的高鹽分能隨著水分排出，或者是與抬高種植面相結(jié)合，也可在種植層以下20 cm鋪設(shè)20～30 cm的隔離層，并鋪設(shè)排鹽管[37]。適時對葉片進(jìn)行沖洗有利于沖刷高濃度的鹽分，能為植物提供水分，又能減輕鹽霧對植物的影響，促進(jìn)植物的生長[38]。

（4）對高鹽分的土壤（或受海水侵染嚴(yán)重的土壤），可以在種植之前撒改良土壤用的石灰（主要成分為CaCO3）。研究表明，在鹽脅迫條件下，加鈣能提高植物的耐鹽力。史躍林等[39]研究認(rèn)為Ca之所以提高植物的抗鹽性是通過增加CAM含量來實(shí)現(xiàn)的。因此施石膏或者石灰粉均能提高植物的耐鹽能力[40]。除了上述2種，還可以通過使用改良劑和微生物菌劑，經(jīng)試驗(yàn)證明這2種可降低土壤中的含鹽量和電導(dǎo)率，同時能增加土壤中的有機(jī)質(zhì)的含量[41]。

（5）采取必要的耕作措施，降低土壤含鹽量。有效的耕作措施包括深耕細(xì)耙、發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)和增施綠肥。深耕細(xì)耙能增加土壤透氣性，保水保肥，改善土壤結(jié)構(gòu)，降低鹽脅迫的危害。發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)，采用新的灌溉方式，如噴灌、滴灌、管灌等，能防止土壤進(jìn)一步鹽漬化。增施綠肥能夠增加鹽堿土中的有機(jī)質(zhì)含量，改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力，抑制鹽分的積累。

4.3 種植前后的養(yǎng)護(hù)和管理措施

鹽堿地栽竹的撫育過程不容忽視，栽種后期的養(yǎng)護(hù)管理應(yīng)格外重視。栽植竹苗的高度以1.0～1.5 m為宜，太高不適宜保持水分，不利于防風(fēng)固沙。栽植時如果是叢生竹應(yīng)保持芽眼飽滿完整，如果是散生竹，保持來鞭20 cm左右，去鞭30 cm左右。竹子栽植后要將土踩實(shí)，澆定根水[24]。在栽種完成之后，要及時澆水，并且在后續(xù)的養(yǎng)護(hù)管理中水分供給要跟上，特別是植物生長旺盛時期[42]。

澆水或下雨時要及時中耕翻松土壤，使鹽分不會隨著水分上升到土表，中耕深度按照植物根系不同有所變化，此過程中可結(jié)合施肥效果更佳[43]。

鹽堿地植物養(yǎng)護(hù)管理過程中，要及時施肥，能有效地提高鹽堿地土壤肥力，達(dá)到疏松土壤和增強(qiáng)通透性的效果。同時增施有機(jī)肥，不但可以提供植物氮、磷、鉀等各種大量元素，還能提供多種微量元素[44]。

5 研究展望

在選擇沿海防護(hù)樹種時應(yīng)選擇經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益并行的優(yōu)良樹種，竹類植物符合當(dāng)前這一要求，目前沿海沙地竹子的應(yīng)用還相對較少，福建地區(qū)會多一些，所以沿海沙地營造竹林的前景還是很樂觀的，但并不是每一種竹子都適合推廣和廣泛種植，應(yīng)根據(jù)沿海的立地條件選擇最適合在當(dāng)?shù)胤N植的竹種。

沿海沙地竹種的選擇首先應(yīng)考慮的是土壤的含鹽度，根據(jù)土壤含鹽度篩選符合條件的竹種。目前關(guān)于竹類植物在沿海地區(qū)營造竹林的研究尚未見報(bào)道，有關(guān)沿海沙地竹類植物抗性的研究還很少有人涉及。有關(guān)竹類植物耐鹽機(jī)制方面的研究未見相關(guān)文獻(xiàn)闡述，竹類植物的耐鹽基因以及其調(diào)控途徑還沒發(fā)現(xiàn)，可根據(jù)其他植物如濱藜（Atriplex patens（Litv.）Iljin）、堿蓬（Suaeda glauca）、檉柳（Tamarix chinensis）等作為模式植物，進(jìn)一步去探討竹類植物的耐鹽機(jī)制。今后可以應(yīng)用分子生物學(xué)和基因工程對竹類植物的耐鹽性遺傳育種開展相關(guān)的研究，進(jìn)行篩選和鑒定優(yōu)良抗鹽基因。

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