七種苦苣苔科植物對光照度的適應性

徐慧　涂繼紅　梁玉婷　章曉琴　李娜　李鵬

摘要：對苦苣苔科植物光照度適應性進行研究，以提高苦苣苔盆栽花卉品質，并推動其在園林中的合理配置應用。測定螞蝗七、牛耳朵、銀色鹿角、纖細半蒴苣苔、革葉粗筒苣苔、吊石苣苔、粉綠異裂苣苔7種苦苣苔科植物在不同遮光情況下的丙二醛、可溶性蛋白質及葉綠素含量等生理指標，觀察其生長量。綜合分析比較表明，7種苦苣苔科植物都有較強的耐陰性，在光照度為2 000～8 000 lx條件下能正常生長。對光照度的適應性由強到弱依次為吊石苣苔、粉綠異裂苣苔、銀色鹿角、革葉粗筒苣苔、螞蝗七、纖細半蒴苣苔、牛耳朵。

關鍵詞：苦苣苔科（Gesneriaceae）;光照度;適應性;綜合評價;生理指標

中圖分類號：S682.1+9;Q945? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）03-0102-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.03.021

Studies on adaptability of seven species of Gesneriaceae plants to light intensity

XU Hui，TU Ji-hong，LIANG Yu-ting，ZHANG Xiao-qin，LI Na，LI Peng

（Wuhan Institute of Landscape Architecture，Wuhan 430081，China）

Abstract： The adaptability of the light intensity of the Gesneriaceae plants was studied to improve the quality of potted Gesneriaceae plants and promote its reasonable application in gardens. The physiological indicators such as malondialdehyde， soluble protein and chlorophyll content under different shading conditions of seven Gesneriaceae plants， including Primulina fimbrisepala， P. eburnean， Primulina ‘Silver Antler， Hemiboea gracilis， Briggsia mihieri， Lysionotus pauciflorus and Pseudochirita guangxiensis were measured， and the growth was observed. Comprehensive analysis and comparison show that all 7 species of Gesneriaceae family have strong negative tolerance and can grow normally under the conditions of light intensity of 2 000～8 000 lx. From light to strong， the adaptability to the light is Lysionotus pauciflorus， Pseudochirita guangxiensis， Primulina ‘Silver Antler， Briggsia mihieri， Primulina fimbrisepala， Hemiboea gracilis， Primulina eburnean.

Key words： Gesneriaceae; lighter intensity; comprehensive evaluation; physiological

中國苦苣苔科（Gesneriaceae）資源豐富，是該科植物重要的世界分布中心，其中多種具有較高觀賞價值?？嘬奶浦参镄螒B(tài)千姿百態(tài)，花色變化多樣，具有較強的耐陰性和抗逆性[1]，是世界著名室內觀賞花卉，也能在中國南方地區(qū)作為林下觀葉觀花的地被材料。大部分苦苣苔科植物對弱光條件下的散射光利用效率高，遮陰有利于其生長[2，3]，不同的屬或同屬不同種的耐陰程度以及對光照的適應性有所不同，其中有些種類能夠適應稍強光照。對其光照的適應性進行研究[4-7]，掌握苦苣苔科植物的生產技術及合理配置應用，提高盆栽苦苣苔科花卉的品質，推動苦苣苔科植物在城市園林中的廣泛應用[8]。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

試驗選取螞蝗七（Primulina fimbrisepala）、牛耳朵（Primulina eburnean）、銀色鹿角（Primulina ‘Silver Antler）、纖細半蒴苣苔（Hemiboea gracilis）、革葉粗筒苣苔（Briggsia mihieri）、吊石苣苔（Lysionotus pauciflorus）、粉綠異裂苣苔（Pseudochirita guangxiensis）等7種苦苣苔科植物，其中螞蝗七、牛耳朵、銀色鹿角屬報春苣苔屬，其余分屬于不同屬。均選擇2年生盆栽植株，花盆口徑為14 cm。

1.2? 試驗地概況

試驗地點設置在武漢市園林科學研究院內塑料單棚中。武漢地處北緯30°33″、東經114°19″，屬亞熱帶季風氣候，常年雨量充沛，平均無霜期約250 d以上，年平均氣溫16.3 ℃。試驗時間為2018年3月25日至2018年7月25日，期間日平均氣溫為20～33 ℃，最低氣溫11 ℃，最高氣溫39 ℃，空氣濕度60%～85%。

1.3? 試驗方法

苦苣苔科植物多為耐陰性植物，在弱光條件下能生長良好，隨著光照的增強，不同種類的苦苣苔科植物會表現出差異。試驗采用遮光率不同的遮陽網設置調節(jié)光照度，設4種不同光照度處理，分別為全光照、遮光50%、遮光70%、遮光90%，以遮光90%的光照條件為對照（CK），3次重復。選擇規(guī)格比較一致的2年生盆栽苗作為試驗植物，每處理6盆，共168盆。各處理水肥管理條件一致。表1是在試驗期間3 d分時段測定的不同處理下光照度。

1.4? 測定指標及方法

3月25日將盆栽植株置于不同的光照條件下，6月25日取每盆植株中最大的葉片作為試驗材料，測定丙二醛、可溶性蛋白質、葉綠素等含量，葉片長度、寬度和面積。儀器主要有冷凍離心器、分光光度計、手持活體葉面積測量儀（浙江托普儀器有限公司）。7月25日觀察記錄植物的生長狀況。

1.4.1? 丙二醛含量的測定? 取樣品0.5 g，加5%三氯乙酸（TCA）5 mL，研磨所得勻漿3 000 r/min離心10 min，取上清液2 mL，加0.67%硫代巴比妥酸（TBA）2 mL，混合，100 ℃水浴30 min，冷卻，再離心。用分光光度計測定上清液450 nm、532 nm和600 nm波長處的吸光度。

計算丙二醛含量（μmol）[9]：C=6.45（A532 nm-A600 nm）-0.56A450 nm。式中，A532 nm、A600 cm、A450 cm分別為532 nm、600 nm和450 nm波長處的吸光度。

1.4.2? 可溶性蛋白質含量的測定? 可溶性蛋白質含量用考馬斯亮藍G-250法進行測定。取新鮮葉片0.5 g，研磨成勻漿后定容10 mL，4 000 r/min離心15 min，取1 mL提取液加入5 mL考馬斯亮藍試劑，搖勻，放置2 min，以蒸餾水+考馬斯試劑作為對照，用分光光度計測定595 nm波長處的吸光度。

計算可溶性蛋白質含量（mg/g）[9]：D=（X×VT×N）/（1 000×VS×W）。式中，X為根據樣品吸光度查得的標準曲線值（μg）;VT為提取液總體積（mL）;W為樣品質量（g）;VS為測定時加樣量（mL）;N為稀釋倍數。

1.4.3? 葉綠素含量的測定? 葉綠素含量按Arnon公式計算[6]。稱重0.1 g，剪成小碎塊，加入10 mL 95%乙醇與80%丙酮的等量混合液作為提取液，24 h后待剪碎的葉片基本變白后，取上清液，用分光光度計測定663 nm和645 nm波長處的吸光度。

計算葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）含量（mg/g）、葉綠素（a/b）、葉綠素a/（a+b）：Ca（mg/g）=（12.71×A663 nm-2.69×A645 nm）×V/1 000×W;Cb（mg/g）=（22.88×A645 nm-4.67×A663 nm）×V/1 000×W;C（a+b）（mg/g）=（8.04×A663 nm+20.29×A645 nm）×V/1 000×W;Ca/b=Ca/Cb，Ca/（a+b）=Ca/C（a+b）。式中，Ca、Cb分別為葉綠素a、葉綠素b的含量，C（a+b）為葉綠素a、葉綠素b的含量之和，Ca/b為葉綠素a和葉綠素b的比值，Ca/（a+b）為葉綠素a在葉綠素中的占比，V為葉綠素提取液體積（mL），W為樣品質量（g），A663 nm、A645 nm為波長663 nm、645 nm處的吸光度。

1.4.4? 葉面積及冠幅的測量? 苦苣苔科中較多植物如螞蝗七、牛耳朵、銀色鹿角、革葉粗筒苣苔是葉基生，結合苦苣苔科植物的具體情況，將葉面積和植株的冠幅作為衡量植物生長狀況的主要指標。取植株最大的成熟葉片，用手持活體葉面積測量儀測量葉面積。測量植株長和寬計算出冠幅[10]，冠幅=長×寬×1/4π。

1.4.5? 綜合評價法

1）級別值的確立。采用五級評分法，選取全光照處理所測得的各項指標數據進行評價，方法參照文獻[11]的方法。將所測的指標進行分級，使各個指標都得到相應的級別值。這樣可消除指標間數值和變化幅度上的差異。算式為：

D=（Hn-Hs）/5? （1）

E=（H-Hs）/D（當指標與耐受強光的能力呈正相關時）或E=5-（H-Hs）/D（當指標與耐受強光的能力呈負相關時）? ?（2）

式中，D為各指標得分級差;E為各試驗材料在不同光照條件下的級別值;Hn為所有材料某一指標的最大值;Hs為所有材料某一指標的最小值;H為所有材料某一指標的實際值。

2）權重系數。權重系數為各個指標在綜合評價值中所占的比重，算式為：

B=任意指標變異系數/各指標變異系數之和 （3）

3）綜合評價值。綜合評價值的大小反映了試驗材料對強光耐受能力的強弱，算式為：

V_i=∑E_ij×B_j（i=1，2…，7，j=1，2…，9） （4）

式中，V_i為每份試驗材料的綜合評價值;E_ij為各指標測定值的級別值;B_j為相應指標的權重系數。

2? 結果與分析

2.1? 不同光照度對7種苦苣苔科植物葉片中丙二醛含量的影響

苦苣苔科植物不同光處理的葉片中丙二醛含量見表2。7種苦苣苔科植物可分為兩類，一類是隨光照度增強葉片中丙二醛含量減少，說明這類植物在較強光照條件下生長更好，能夠耐受較強光照，吊石苣苔、粉綠異裂苣苔屬于這類;另一類隨光照度增強葉片中丙二醛含量增加，說明這類植物在較弱光照條件下生長更好，具有較強耐陰性，螞蝗七、牛耳朵、銀色鹿角、纖細半蒴苣苔、革葉粗筒苣苔屬于這類。

2.2? 不同光照度對7種苦苣苔科植物葉片中可溶性蛋白質含量的影響

苦苣苔科植物不同處理的葉片中可溶性蛋白質含量見表3。除牛耳朵外，6種苦苣苔科植物在弱光條件下光合作用會受到一定的影響，但都具有較好利用散射光的能力，具有很強的耐陰性，同時也具有一定的耐受不同程度較強光照能力，而牛耳朵在弱光條件下的光合作用受影響較大。

2.3? 不同光照強度對7種苦苣苔科植物葉綠素含量的影響

苦苣苔科植物不同處理葉片的葉綠素含量情況見表4，葉綠素a相對情況見表5。7種苦苣苔科植物雖然都是通過增加葉綠素含量來補償光照的不足，但有的以增加葉綠素a為主，如吊石苣苔;有的是雖然都有所增加，但差異不顯著，如銀色鹿角;而多數則是葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）的含量都增加。表明7種苦苣苔科植物都具有較強的耐陰性，吊石苣苔具有較好的耐受較強光照的特性，銀色鹿角對光照強度具有寬泛的適應性。

2.4? 不同光照度對7種苦苣苔科植物生長量的影響

從不同處理7種苦苣苔科植物的葉面積（表6）可見，吊石苣苔對光照的適應性較強，而其余6種苦苣苔科植物在遮陰條件下會通過增大葉面積來補償光照不足的影響。

從不同處理7種苦苣苔科植物的冠幅（表7）可見，7種苦苣苔科植物在遮光條件下會通過增大植株冠幅來增加光合作用面積，補償光照不足帶來的不利影響。其中銀色鹿角在4種光照條件下的冠幅差異都不顯著，相對于其他幾種苦苣苔科植物而言對不同光照的適應性較強。

2.5? 不同光照度對7種苦苣苔科植物生長狀況的影響

對不同處理7種苦苣苔科植物的生長狀況觀察（表8）可見，不同光照條件下，植物的生長狀況有很明顯的差異。

結合表1、表7可見，7種苦苣苔科植物在光照度為2 000～8 000 lx的條件下葉色正常、基本無灼傷現象，植株能夠正常生長，形態(tài)正常，是較為適宜的光照度。而在光照度為9 000 lx以上的條件下只有銀色鹿角沒有出現整株死亡，只是葉片灼傷，生長量下降等，而其余6種均出現不同程度的整株死亡以及葉片發(fā)黃焦枯、皺縮、落葉等現象，這表明銀色鹿角對強光有更好的適應性。

2.6? 光照適應性綜合評價

從上述生理指標、生長量及實際生長情況的分析可以看出，上述7種苦苣苔科植物都具有較強的耐陰性，同時也可以看到在較強光照條件下，這7種苦苣苔科植物的適應性是不同的。應用算式可得出7種苦苣苔科植物對較強光照適應性的綜合評價，見表9。

將7種苦苣苔科植物對較強光照的適應性劃分為5個等級，第一等級為強，綜合評價值大于3.50，有吊石苣苔，耐受強光的能力強;第二等級為較強，綜合評價值在3.00～3.49，有粉綠異裂苣苔，耐受強光的能力較強;第三等級為中等，綜合評價值在2.50～2.99，有銀色鹿角、革葉粗筒苣苔，耐受強光的能力中等強度;第四等級為較弱，綜合評價值在2.00～2.49，有螞蝗七、纖細半蒴苣苔，耐受強光的能力較弱;第五等級為弱，綜合評價值在2.00以下，有牛耳朵，耐受強光的能力弱。

所得結論與觀察到的不同光照強度下植株的生長狀況及死亡率較為吻合，但銀色鹿角的實際表現好于數據計算得到的結論。

3? 小結與討論

1）綜合葉片中丙二醛含量、可溶性蛋白質含量以及葉綠素a、b、（a+b）、a/b等生理指標分析，7種苦苣苔科植物都具有較強的耐陰性，能夠在一定遮光條件或較為蔭蔽的環(huán)境下正常生長。

2）從不同光照強度對7種苦苣苔科植物生長的影響及光照適應性綜合評價來看，7種苦苣苔科植物均具有很好的耐陰性，在光照度為2 000～8 000 lx的條件下能夠正常生長，但同屬不同種以及不同屬之間存在差異。對較強光照的適應性從強到弱依次為吊石苣苔、粉綠異裂苣苔、銀色鹿角、革葉粗筒苣苔、螞蝗七、纖細半蒴苣苔、牛耳朵。實際生長狀況與通過數據計算得出的結論略有差距，這可能與全光照條件下溫度較高和植物的耐熱性不同具有一定的相關。

3）銀色鹿角作為雜交后代，具較強的抗逆性，兼具較佳的觀賞性，既可盆栽成為室內觀賞佳品，又可作為林下觀葉觀花地被，在城市園林中具有廣泛的應用前景。通過苦苣苔科雜交新品種的培育，可以推動野生苦苣苔植物的合理開發(fā)應用，豐富苦苣苔科花卉品種。

參考文獻：

[1] 韋毅剛，鐘樹華，文和群.廣西苦苣苔科植物區(qū)系和生態(tài)特點研究[J].云南植物研究，2004，26（2）：173-182.

[2] 許為斌，郭? 婧，盤? 波，等.中國苦苣苔科植物的多樣性與地理分布[J].廣西植物，2017，37（10）：1219-1226.

[3] 湯正輝.苦苣苔科植物的快速繁殖、離體保存及耐陰性研究[D].成都：四川大學，2007.

[4] 王 雁，蘇雪痕，彭振華.植物耐蔭性的研究[J].林業(yè)科學研究，2002，15（3）：349.

[5] 曾小平，趙? 平，蔡錫安，等.25種南亞熱帶植物耐陰性的初步研究[J].北京林業(yè)大學學報，2006，28（4）：88-95

[6] 楊東海.七種常用園林植物耐陰性的研究[D].長春：吉林農業(yè)大學，2011.

[7] 張? 利，賴家業(yè)，楊振德，等.八種草坪植物耐蔭性的研究[J].四川大學學報（自然科學版），2001，38（4）：495-499.

[8] 王莉芳，盤? 波.廣西苦苣苔科植物及其在園林中的應用[J].中國園林，2008（10）：53-59.

[9] 王學奎.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2006.

[10] 鄭思唯，高婷婷，曾佳詩，等.多效唑（PP333）對勛章菊營養(yǎng)生長的影響[J].安徽農業(yè)科學，2018，46（2）：105-108.

[11] 王? 亞.地被菊苗期耐濕熱能力評價即其生理的研究[D].北京：北京林業(yè)大學，2013.

收稿日期：2019-05-10

基金項目：武漢市園林局科研資助項目（武園林發(fā)[2016]64號）

作者簡介：徐? 慧（1967-），女，浙江諸暨人，高級工程師，主要從事園藝栽培、野生植物種質資源收集以及新品種培育研究工作，（電話）18607195265（電子信箱）1925357627@qq.com。