莫莫格濕地土壤微生物量碳動態(tài)及與酶活性的關(guān)系1)

于秀麗

(白城師范學(xué)院，吉林省·白城，137000)

濕地土壤碳的變化對全球碳循環(huán)和碳平衡都有著顯著影響。土壤微生物量碳(MBC)是指土壤中體積<5×103μm3活的細(xì)菌、真菌、藻類和土壤微動物體內(nèi)所含的碳[1]，是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的活性碳庫或源，是反映土壤微生物活性大小的總體指標(biāo)之一[2]，也是反映土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)。很多研究表明，植被類型、根系生物量、土壤有機(jī)質(zhì)的輸入、腐殖質(zhì)含量、水分條件、土壤溫度和濕度等都是影響濕地土壤微生物量碳剖面分布和季節(jié)變化的主要因素[3]。作為土壤活性碳的一部分，微生物量碳雖小但卻是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的活性碳庫或源，在土壤有機(jī)質(zhì)分解和C、N、P、S等養(yǎng)分循環(huán)過程中起到重要的作用[4]。土壤酶是土壤生物化學(xué)過程的主要調(diào)節(jié)者[5]，廣泛存在于土壤中，是土壤的組分之一，也是存在于土壤中的生物催化劑，主要來源于土壤中動物、植物和微生物細(xì)胞的分泌物及其殘體的分解物[6]，因此土壤酶活性和土壤微生物量關(guān)系密切。土壤酶在不同水分狀況下其酶促反應(yīng)的條件不同，繼而影響酶活性的大小。因此研究濕地土壤微生物量碳的動態(tài)變化及與酶活性之間的關(guān)系，對了解濕地碳轉(zhuǎn)化循環(huán)過程具有重要的科學(xué)意義。

1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)選在莫莫格自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(45°42′N～46°18′N，122°27′E～124°4′E)，屬于松嫩平原內(nèi)陸鹽沼濕地。嫩江與洮兒河在保護(hù)區(qū)境內(nèi)相匯形成星羅棋布的泡沼、湖泊。其周邊土壤以草甸土為主，土壤有不同程度的沼澤化現(xiàn)象，鹽堿化程度高。該區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，降水稀少且集中在7、8月份，但蒸發(fā)極其強(qiáng)烈。保護(hù)區(qū)有二龍濤河和呼爾達(dá)河兩條季節(jié)河，其中自北向南流動的二龍濤河是保護(hù)區(qū)西部的重要水源，但因近些年河水水量極少，目前，引嫩入白工程對區(qū)內(nèi)地表水補(bǔ)給起到了極大作用。

2 材料與方法

2.1 土壤樣品的采集與處理

在莫莫格自然保護(hù)區(qū)無人干擾帶內(nèi)，由于地形條件和水文條件的分異，植被與土壤依次分化為：地表常年積水的蘆葦沼澤，土壤類型為泥炭沼澤土(從土壤剖面看，其表層有薄層的半泥炭化土層，地下10～60 cm為腐殖質(zhì)層，60 cm以下為潛育層)；地表季節(jié)性積水的蘆葦-羊草沼澤化草甸，土壤類型為沼澤化草甸土(該土壤剖面顯示在地表0～30 cm為腐殖質(zhì)層，30 cm以下出現(xiàn)潛育層)；土體只受地下水浸漬，地表無積水的混有羊草的濕草甸，土壤類型是草甸土(該土壤在地表0～10 cm為腐殖質(zhì)層，10 cm以下出現(xiàn)潴育層)。

以上述3個具有代表性的濕地土壤類型為研究對象，分別選擇3處檢測樣地：蘆葦泥炭沼澤土樣地，選擇在多年生蘆葦生長處，地表水面水深5 cm的地段，即位于蘆葦泡沼的邊緣；由此向外約10 m的地帶為沼澤化草甸土樣地，地勢高于淹水蘆葦約30 cm，為蘆葦沼澤與濕草甸的過渡區(qū)域，雨季地表經(jīng)常過濕，時有積水；再向外約10 m處為濕草甸區(qū)的草甸土樣地，地勢高于淹水蘆葦約80 cm，植被為混有羊草的濕草甸，地表常年無積水現(xiàn)象。

在蘆葦泥炭沼澤土、蘆葦-羊草沼澤化草甸土和羊草草甸土每一樣地內(nèi)各選取3個平行樣點(diǎn)，5、7和10月份的每月中旬采集濕地土壤樣品。每一樣點(diǎn)都按土壤剖面(h)0

2.2 測定方法

本研究主要對土壤微生物量碳和Fe2O3還原酶、過氧化氫酶、蔗糖酶和酸性(中性、堿性)磷酸酶等6種土壤酶進(jìn)行了測定和分析。土壤微生物量碳的測定采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法[7]，即稱取熏蒸和未熏蒸的新鮮的土壤(10 g)分別用0.5 mol/L的K2SO4溶液(40 mL)浸提30 min，用TOC-VCPH儀測定浸提液有機(jī)碳的質(zhì)量分?jǐn)?shù)；土壤的微生物量碳(MBC)利用熏蒸和未熏蒸樣品浸提出的有機(jī)碳差值，帶入公式MBC質(zhì)量分?jǐn)?shù)=有機(jī)碳差值/0.38(mg/kg)計算獲得。Fe2O3酶活性的測定采用紫外分光光度法[8]，過氧化氫酶活性的測定采用紫外分光光度法[8]，蔗糖酶活性的測定采用3,5-二硝基水楊酸比色定糖法[8]，磷酸酶活性的測定采用磷酸苯二鈉比色法[8]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 13.0和Microsoft Excel 2010統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 濕地土壤微生物量碳動態(tài)變化

蘆葦泥炭沼澤土(PA)、蘆葦-羊草沼澤化草甸土(P-L)和羊草草甸土(LC)3種類型濕地土壤微生物量碳(MBC)質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為(219.27±39.20)、(146.56±21.61)、(216.47±33.08)mg·kg-1，表現(xiàn)為泥炭沼澤土和草甸土的土壤MBC相對較大，而干濕交替比較明顯的沼澤化草甸土的土壤MBC較小。

3.1.1 濕地土壤MBC的剖面分布

從總趨勢看，濕地土壤MBC隨土層深度的變化表現(xiàn)為從表層至深層，隨著土層深度的增加濕地土壤MBC逐漸降低，這與易志剛等研究結(jié)果[9]一致。土壤表層至深層濕地土壤MBC垂直變異系數(shù)分別為76.01%(PA)、62.35%(LC)和76.46%(P-L)。從表1可以看出，濕地土壤MBC垂直變化非常明顯，尤其是10 cm

表1 3種類型濕地不同季節(jié)土壤MBC垂直分布

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

3.1.2 濕地土壤MBC的季節(jié)變化

從濕地土壤MBC的季節(jié)變化特征看，泥炭沼澤土中，除30 cm

表2 3種類型濕地不同土層土壤MBC季節(jié)變化統(tǒng)計分析

注：表中土壤MBC為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

比較3種類型濕地土壤MBC的季節(jié)變化，變異系數(shù)分別為泥炭沼澤土15.47%、沼澤化草甸土15.29%和草甸土6.32%，泥炭沼澤土和沼澤化草甸土壤MBC的季節(jié)變化比較明顯，草甸土壤MBC的季節(jié)變化最弱。如表2所示，泥炭沼澤土4個土層土壤MBC從表層至深層其季節(jié)變異系數(shù)分別為14.77%、22.82%、11.74%、4.50%，說明泥炭沼澤土表層季節(jié)變化比深層更明顯。沼澤化草甸土4個土層土壤MBC從表層至深層其季節(jié)變異系數(shù)分別為16.06%、13.87%、12.64%、26.75%，說明沼澤化草甸土各層土壤MBC的季節(jié)變化都比較明顯。草甸土4個土層土壤MBC從表層至深層其季節(jié)變異系數(shù)分別為1.86%、17.00%、6.41%、15.64%，變化規(guī)律不明顯，總體上看草甸土壤MBC的季節(jié)變化比較弱。

3.2 濕地土壤酶活性的垂直分布及與土壤MBC的相關(guān)性

3.2.1 土壤酶活性的垂直分布

3種類型濕地土壤，蔗糖酶活性在沼澤化草甸土最高，而其它5種土壤酶活性在泥炭沼澤土最高；過氧化氫酶和堿性磷酸酶在草甸土最低，而其它4種酶活性在沼澤化草甸土最低。從土壤酶的剖面分布看，隨著土層深度的增加，6種土壤酶活性均呈下降趨勢，這與很多學(xué)者研究結(jié)果一致[10-13]，且垂直變異顯著，蔗糖酶與Fe2O3還原酶垂直變異系數(shù)分別達(dá)90.71%、49.38%，3種磷酸酶垂直變異系數(shù)為20.12%～35.31%，過氧化氫酶垂直變異系數(shù)最低，為10.33%。

3.2.2 土壤酶活性與土壤MBC的相關(guān)性

分別將不同類型濕地土壤的同一測試指標(biāo)混編為一組數(shù)據(jù)，進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果為土壤酶活性與土壤MBC呈顯著正相關(guān)關(guān)系，尤其是Fe2O3還原酶(R=0.781，P<0.01)、蔗糖酶(R=0.794，P<0.01)、酸性磷酸酶(R=0.713，P<0.01)和中性磷酸酶(R=0.637，P<0.05)。

對比3種類型濕地土壤微生物量碳和6種酶的關(guān)系，結(jié)果顯示：泥炭沼澤土壤MBC與過氧化氫酶呈負(fù)相關(guān)，與其它5種酶呈正相關(guān)，但只與蔗糖酶呈顯著相關(guān)(R=0.967，P<0.05)。沼澤化草甸土壤MBC與6種酶均呈正相關(guān)性，但只與Fe2O3還原酶呈顯著正相關(guān)(R=0.972，P<0.05)。草甸土壤MBC與6種酶也均呈正相關(guān)性，但與蔗糖酶(R=0.990，P<0.01)和過氧化氫酶(R=0.957，P<0.05)呈顯著正相關(guān)性。

本研究中濕地土壤微生物量碳與土壤酶活性尤其是與Fe2O3還原酶、蔗糖酶、酸(中)性磷酸酶有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，這與萬忠梅[14]研究結(jié)果一致，表明濕地土壤酶活性與微生物量碳的關(guān)系非常密切。

表3 3種類型濕地土壤酶與土壤MBC之間的相關(guān)性

注：** 在0.01水平上相關(guān)(雙尾檢驗(yàn))；*在0.05水平上相關(guān)(雙尾檢驗(yàn))；n=12。

4 討論

土壤MBC的垂直分布和季節(jié)變化會受到多種因素的影響，如溫度、土壤水分、土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量、植被類型、凋落物多少、根系生物量等[15]。溫度對微生物量碳影響的研究結(jié)果各有不同，有的研究發(fā)現(xiàn)溫度升高土壤微生物量碳含量增加且微生物活性增強(qiáng)[16-17]，也有認(rèn)為當(dāng)土壤溫度較高時泥炭土壤中微生物量碳呈降低趨勢[18]；有研究表明淹水狀況下土壤微生物量很高而干濕交替會顯著降低土壤微生物量[19-20]，微生物量碳與土壤水分含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[21]。還有研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量碳與土壤溫度之間具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系而與土壤濕度之間沒有顯著相關(guān)關(guān)系[22]、土壤微生物生物量與土壤水分呈顯著相關(guān)關(guān)系，但與土壤溫度相關(guān)性不顯著[23]。

本研究中3種類型濕地土壤微生物量碳的垂直變化也表現(xiàn)出從表層向深層逐漸遞減的規(guī)律，與許多學(xué)者研究結(jié)果一致。這可能是因?yàn)闈竦乇韺拥蚵湮锏臄?shù)量大，土壤中有機(jī)質(zhì)豐富，植物根系活動強(qiáng)烈，為土壤微生物提供了更多的能源基質(zhì)，增加了微生物生物量，有利于土壤微生物的生長和繁殖而導(dǎo)致。研究區(qū)屬于鹽堿濕地，土壤呈堿性，對微生物量的積累有促進(jìn)作用的真菌數(shù)量極少，微生物以細(xì)菌和放線菌為主，但細(xì)菌和放線菌對微生物量碳影響不大[21，24]，因而鹽堿度很高深層土壤MBC很低。

從季節(jié)變化來看，泥炭沼澤土的土壤MBC的季節(jié)變化從大小到為5月份、10月份、7月份，且在表層更為明顯。這種變化可能是因?yàn)?月份正值植被快速生長期，氣溫回升和土壤條件適宜濕地植物根系的新陳代謝，且濕地表層根系發(fā)達(dá)、凋落物多，又為土壤微生物提供了豐富的營養(yǎng)源，再加上在冬季大量死亡的土壤微生物為存活微生物的生長和繁殖提供了有效基質(zhì)，因而濕地土壤MBC在5月份尤其是表層土壤中達(dá)到最大值；7月隨著降水和引水量的增多，土壤含水量達(dá)到飽和，土壤呈還原狀況，抑制了土壤微生物的新陳代謝，濕地土壤MBC最低；到10月初植物根系分泌物和脫落物不斷增加，逐漸增多的有機(jī)物加速了微生物的自身合成代謝，使?jié)竦赝寥繫BC增加。對于沼澤化草甸土來說，5月份時因土壤干濕交替影響了微生物生物量及其活性，加速了土壤微生物體的分解，造成5月份濕地土壤MBC最低；隨著氣溫的升高，7月份植物生長茂盛根系發(fā)達(dá)導(dǎo)致土壤微生物活性和數(shù)量增加，濕地土壤MBC增加；10月初植物進(jìn)入衰亡期，凋落量大量增加，使土壤中有機(jī)質(zhì)增多并增加了微生物數(shù)量，同時隨著溫度降低微生物活性下降，被微生物固持的營養(yǎng)物質(zhì)開始增加，最終表現(xiàn)為濕地土壤MBC也增加。草甸土壤水分季節(jié)變化弱，且地表凋落物和植物根系稀少，供給植物生長所需營養(yǎng)物質(zhì)的作用小，使其土壤中營養(yǎng)的季節(jié)變化很弱，因而草甸土的土壤MBC季節(jié)變化不明顯。

分析3種類型濕地土壤MBC差異的原因，與植被類型、土壤環(huán)境都有直接關(guān)系，濕地土壤微生物量碳的分布與有機(jī)質(zhì)輸入的數(shù)量和質(zhì)量有關(guān)，不同的植被輸入到土壤中的有機(jī)碳量以及枯落物的質(zhì)量有很大差異，直接影響濕地土壤MBC的變化；不同土壤含水量和土壤pH值的不同也導(dǎo)致濕地土壤MBC的不同。3類濕地比較：蘆葦泥炭沼澤地表常年積水，穩(wěn)定的水淹環(huán)境有利于厭氧微生物的生存和繁殖，蘆葦生長茂盛，最大生物量時期植株高1.5～2.0 m，地表凋落物和根系分泌物量多，土壤微生物大量繁殖且活性增強(qiáng)，便于凋落物的分解及腐殖質(zhì)形成，促進(jìn)了有機(jī)質(zhì)積累，導(dǎo)致土壤微生物量碳升高；羊草草甸地表濕潤無積水，土壤密度較小、通氣性好，有利于好氧微生物的生長繁殖，多年生羊草最大生物量時期植株高25～35 cm，其殘根大量分布在土壤中，導(dǎo)致草甸土壤有機(jī)碳密度較高，土壤微生物可利用的碳源增加，積累的微生物碳也增加；而蘆葦-羊草沼澤化草甸地表季節(jié)性積水，不穩(wěn)定的水分變化能夠引起土壤微生物量碳的快速轉(zhuǎn)換，導(dǎo)致土壤微生物量碳損失，土壤微生物量的多少可能與土壤pH值也有一定的相關(guān)性。本研究區(qū)土壤pH值在8.30～10.73，從表層至深層沼澤化草甸土壤pH值(10.73～9.79)明顯高于草甸土壤pH值(8.44～10.31)和泥巖沼澤土壤pH值(8.30～10.28)，較高的土壤pH不利于土壤微生物的生長繁殖，嚴(yán)重制約了土壤微生物的數(shù)量和活性，從而使土壤有機(jī)碳的積累能力減弱，導(dǎo)致沼澤化草甸土壤微生物量碳最低。以上可以看出，影響3種類型濕地土壤MBC變化的主導(dǎo)因素明顯不同，這與周智彬等研究結(jié)果一致，可以說，濕地土壤微生物量碳分布是氣象因子和土壤因子共同作用的結(jié)果[25]。

土壤酶活性與土壤中有機(jī)物的含量及其物質(zhì)組成相關(guān)，有機(jī)質(zhì)可以作為土壤酶的底物，又可以為微生物的繁殖和生長提供碳源，因此有機(jī)質(zhì)的含量影響著酶活性的高低[26]。土壤酶參與了土壤活性有機(jī)碳的分解和轉(zhuǎn)化過程，土壤酶與土壤微生物以及土壤活性有機(jī)碳等理化性質(zhì)之間存在著不可分割的關(guān)系[27]。本研究表明隨著土壤深度的增加，土壤酶活性呈下降趨勢，這主要是由于植被枯落物大量覆蓋在土壤表層，積累了較多的有機(jī)殘體和腐殖質(zhì)，微生物在豐富營養(yǎng)源的供應(yīng)下生長旺盛，代謝活躍，提高了表層土壤酶的活性。隨著土壤剖面的加深，土壤有機(jī)質(zhì)含量降低，地下生物量下降；同時土壤溫度降低及土壤通氣性能和水分的變化，導(dǎo)致微生物繁衍受到抑制，進(jìn)而降低了土壤酶的活性。從土壤微生物量碳與土壤酶活性之間的相關(guān)性來看，土壤酶活性和土壤微生物量碳關(guān)系密切[28]。研究中土壤蔗糖酶和Fe2O3還原酶與土壤MBC呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明這2種酶受土壤有機(jī)質(zhì)、土壤微生物量以及土壤理化性質(zhì)影響較為明顯；尤其是在水分狀況相對穩(wěn)定的泥炭沼澤土和草甸土中，土壤MBC與蔗糖酶呈極顯著相關(guān)，說明在土壤中蔗糖酶參與碳水化合物轉(zhuǎn)化的強(qiáng)度很大。而作為一種專性較強(qiáng)的氧化還原酶類[9]，F(xiàn)e2O3還原酶在干濕交替的沼澤化草甸土中與土壤MBC關(guān)系更為密切。

5 結(jié)論

3種類型濕地比較，沼澤化草甸土壤MBC明顯低于泥炭沼澤土壤和草甸土壤。

濕地土壤MBC垂直變化規(guī)律為隨土層深度的增加而逐漸降低，且垂直變化非常明顯。泥炭沼澤土壤MBC季節(jié)變化最大，最高值出現(xiàn)在5月，最低值出現(xiàn)在7月；而沼澤化草甸土和草甸土壤MBC最高值出現(xiàn)在10月，最低值出現(xiàn)在5月；草甸土壤MBC季節(jié)變化微弱。

濕地土壤酶活性隨著土層加深呈下降趨勢，且垂直變異顯著。

除泥炭沼澤土壤MBC與過氧化氫酶呈負(fù)相關(guān)，土壤酶活性尤其是與Fe2O3還原酶、蔗糖酶、酸(中)性磷酸酶均與土壤MBC呈顯著正相關(guān)性。泥炭沼澤土壤MBC與蔗糖酶呈顯著正相關(guān)，沼澤化草甸土壤MBC與Fe2O3還原酶呈顯著正相關(guān)，草甸土壤MBC與蔗糖酶和過氧化氫酶均呈顯著正相關(guān)性。