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    不同光照度下紫菜栽培區(qū)定生綠藻葉綠素?zé)晒馓卣餮芯?/h1>
    2020-05-11 12:30:11陶菊紅張濤朱建一姜紅霞陸勤勤
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年5期
    關(guān)鍵詞:葉綠素?zé)晒?/a>光合作用光照

    陶菊紅 張濤 朱建一 姜紅霞 陸勤勤

    摘要: 以不同光照度處理紫菜栽培筏架定生綠藻,通過對(duì)葉綠素?zé)晒獾葏?shù)的測(cè)定,研究光照度對(duì)定生綠藻光合生理特征的影響。結(jié)果表明,采集綠藻在較高光照度[200 μmol/(m2·s)]下,藻體最大量子效率(Fv/Fm)、實(shí)際量子效率(ΔF/F′m)、相對(duì)電子傳遞速率(rETR)、快速光曲線初始斜率(α)和最大相對(duì)電子傳遞速率(Pm)等參數(shù)均顯著低于其他處理組樣品;在低光照度[20、60 μmol/(m2·s)]條件下,樣品上述葉綠素?zé)晒鈪?shù)均高于其他處理組。半飽和光照度(Ik)變化趨勢(shì)與其他參數(shù)不同,隨著處理光照度的上升樣品的Ik逐步升高。誘導(dǎo)曲線的測(cè)定結(jié)果表明,隨著光照強(qiáng)度的升高,光化學(xué)猝滅(qP)逐步降低,而非光化學(xué)猝滅(NPQ)則逐步升高。本研究結(jié)果表明,光照強(qiáng)度對(duì)定生綠藻的光合生理有著明顯的影響,低光照強(qiáng)度下樣品表現(xiàn)出更高的光能利用效率,隨著光照強(qiáng)度的升高,樣品對(duì)光能的利用效率逐步下降,并通過提高半飽和光照度以及非光化學(xué)猝滅以適應(yīng)環(huán)境光照度的改變。

    關(guān)鍵詞: 紫菜栽培;定生綠藻;光合作用;葉綠素?zé)晒?光照

    中圖分類號(hào): S968.41;Q945.11? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號(hào):1002-1302(2020)05-0162-04

    黃海南部海區(qū)因長(zhǎng)江入海等原因產(chǎn)生了大面積的輻射沙洲,形成了獨(dú)特的地理特征,該海區(qū)自然條件下缺乏海藻生長(zhǎng)的巖石等附著基質(zhì),但是卻成為經(jīng)濟(jì)海藻人工栽培的優(yōu)良場(chǎng)所,江水帶來豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),綿延的潮間帶為經(jīng)濟(jì)海藻紫菜半浮動(dòng)筏栽培提供了良好的生長(zhǎng)環(huán)境[1]。從20世紀(jì)60年代左右開始,經(jīng)過我國(guó)科研工作者和從業(yè)人員的不斷努力,紫菜產(chǎn)業(yè)至今已形成集育苗、栽培、加工和銷售于一體的完整的產(chǎn)業(yè)鏈[1-2],南黃海區(qū)域已成為我國(guó)條斑紫菜的主產(chǎn)區(qū)。

    綠藻問題一直伴隨南黃海區(qū)紫菜栽培過程,是影響紫菜產(chǎn)量和加工品質(zhì)的重要因素。盡管綠藻具有一定的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[3-5],但是在紫菜生產(chǎn)過程中綠藻的混雜會(huì)影響海苔的加工品質(zhì),所以被認(rèn)為是雜藻。紫菜栽培過程中采用的冷藏網(wǎng)技術(shù)也是防止綠藻入侵的一個(gè)重要方法,同時(shí)在海區(qū)栽培過程中也需要耗費(fèi)大量的人工進(jìn)行海區(qū)清除以及采后的挑揀,增加了紫菜生產(chǎn)的成本[6-7]。

    有報(bào)道認(rèn)為,漂浮綠藻發(fā)生自黃海南部紫菜栽培海區(qū)的定生綠藻[8-9],但目前對(duì)源頭的研究仍存在諸多未解決的問題,而且定生綠藻與漂浮綠藻在物種組成、生理特征等方面也表現(xiàn)出差異[10-11]。因此,研究黃海南部紫菜栽培海區(qū)定生綠藻的生長(zhǎng)特征,尤其是不同環(huán)境條件下定生綠藻的生理活性,將有助于對(duì)紫菜栽培區(qū)定生綠藻生物學(xué)特征的認(rèn)識(shí),可更深入地分析定生綠藻和漂浮綠藻的相互關(guān)系,并且為紫菜栽培生產(chǎn)中綠藻的防控提供理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    供試材料于2017年3月13日采自江蘇省如東紫菜栽培區(qū)筏架,材料采集后置于冰盒保持低溫,并在4 h內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,材料經(jīng)高溫滅菌海水清洗后進(jìn)行2 d的預(yù)培養(yǎng),培養(yǎng)液為滅菌自然海水,培養(yǎng)條件為20 ℃,光照度為20 μmol/(m2·s),光暗周期為12 h/12 h。

    1.2 試驗(yàn)條件

    選取生長(zhǎng)健康藻體進(jìn)行試驗(yàn)處理,培養(yǎng)溫度設(shè)定為20 ℃,光照度設(shè)定為20、60、100、140、200 μmol/(m2·s) 等5個(gè)梯度組,光暗周期為 12 h/12 h(Sanyo-MLR-351型植物培養(yǎng)箱)。將藻體置于三角瓶中,加入足量滅菌海水,平行設(shè)置5個(gè)重復(fù)處理。

    1.3 葉綠素?zé)晒馓卣鳒y(cè)定

    1.3.1 實(shí)際量子效率測(cè)定 實(shí)際量子效率(ΔF/Fm′)使用水樣葉綠素?zé)晒鈨x(Water-PAM,德國(guó))進(jìn)行測(cè)定[12-13],分別在光周期處理1、4、7、10 h后進(jìn)行測(cè)定。將光纖探頭直接置于藻體表面,首先提供約70 μmol/(m2·s)的活化光,大約15 s后得到該光照條件下的穩(wěn)態(tài)熒光值(Ft),隨后提供短暫的約4 000 μmol/(m2·s)的飽和脈沖光,測(cè)得該條件下的最大熒光值(Fm′),依據(jù)這2個(gè)數(shù)據(jù)計(jì)算光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)實(shí)際量子效率:

    ΔF/Fm′=(Fm′-Ft)/Fm′。

    1.3.2 最大量子效率測(cè)定 在藻體培養(yǎng)暗周期處理10 h后進(jìn)行測(cè)定,以確保樣品PSⅡ處于完全開放的狀態(tài)[12-13]。首先打開測(cè)量光[約0.3 μmol/(m2·s)],測(cè)得樣品最小熒光值(Fo),隨后提供短暫的約 4 000 μmol/(m2·s) 的飽和脈沖光,測(cè)得最大熒光值(Fm),依據(jù)公式獲得最大量子效率(Fv/Fm):

    Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。

    1.3.3 快速光曲線測(cè)定 樣品在光周期處理6 h后進(jìn)行快速光曲線(rapid light curve,RLC)的測(cè)定,為樣品依次提供0~750 μmol/(m2·s)的8個(gè)光照梯度活化光[12-13],待不同光照度下熒光值(Ft)達(dá)到穩(wěn)定后(約15 s),提供飽和脈沖光測(cè)定給定光照度下的最大熒光值(Fm′),計(jì)算相對(duì)電子傳遞速率(rETR):

    rETR=(Fm′-Ft)/Fm′×PAR×D×0.5。

    式中:PAR表示光照強(qiáng)度;D表示樣品的吸光系數(shù),取0.85;0.5表示光能由2個(gè)光系統(tǒng)平均分配。以光照強(qiáng)度為X軸,相對(duì)電子傳遞速率rETR為Y軸制作快速光曲線。參照Platt等的方法[14]對(duì)RLC進(jìn)行擬合,獲得快速光曲線初始斜率(α)、最大相對(duì)電子傳遞速率(Pm)和半飽和光照度(Ik):

    P=Pm(1-e-αPAR/Pm)·e-βPAR/Pm。

    其中,P為相對(duì)電子傳遞速率;PAR為光照度;β為抑制參數(shù)。

    1.3.4 誘導(dǎo)曲線測(cè)定 樣品在光周期處理6 h后進(jìn)行誘導(dǎo)曲線(induce curve)的測(cè)定,先將樣品置于黑暗條件下30 min后(使PSⅡ處于開放狀態(tài)),為樣品提供測(cè)量光測(cè)定最小熒光值(Fo),然后提供短暫飽和脈沖光測(cè)定最大熒光值(Fm),隨后關(guān)閉光源,40 s后打開64 μmol/(m2·s)活化光,之后每隔20 s提供1次短暫飽和脈沖光,直至該活化光照度下最大熒光值(Fm′)達(dá)到穩(wěn)定,根據(jù)測(cè)定數(shù)據(jù)計(jì)算光化學(xué)淬滅(qP)和非光化學(xué)猝滅(NPQ):

    qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-Fo);

    NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′。

    1.4 統(tǒng)計(jì)分析

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,處理間的數(shù)據(jù)結(jié)果用t檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析檢驗(yàn)(P<0.05)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同光照度下樣品最大量子效率

    紫菜栽培區(qū)定生種群綠藻在不同光照條件下Fv/Fm的測(cè)定結(jié)果(圖1)表明,隨著處理光照度的上升,樣品Fv/Fm呈下降趨勢(shì),但是在 20~140 μmol/(m2·s) 光照度下未表現(xiàn)出顯著性差異,而在200 μmol/(m2·s)光照度下樣品Fv/Fm顯著低于弱光處理組(P<0.05)。

    2.2 不同光照度下樣品實(shí)際量子效率

    實(shí)際量子效率的測(cè)定結(jié)果(圖2)表明,不同光照強(qiáng)度下樣品的ΔF/Fm′存在差異,20、60 μmol/(m2·s) 光照度處理樣品在照光7 h內(nèi)ΔF/Fm′差異較小,在照光10 h后才出現(xiàn)較明顯的變化,20 μmol/(m2·s)光照度下樣品的ΔF/Fm′高于 60 μmol/(m2·s) 光照度處理組;100、140 μmol/(m2·s) 光照度處理樣品的ΔF/Fm′測(cè)定結(jié)果相似,但均低于20、60 μmol/(m2·s)光照度處理樣品(P<0.05);200 μmol/(m2·s)光照度處理樣品的ΔF/Fm′最低,顯著低于其他幾個(gè)光照處理(P<0.05)。隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng),所有光照處理樣品的ΔF/Fm′均呈下降趨勢(shì),但不同光照強(qiáng)度下降幅度存在差異,基本上表現(xiàn)為光照強(qiáng)度越強(qiáng),ΔF/Fm′下降幅度越大,20 μmol/(m2·s) 光照條件下照光10 h后樣品的ΔF/Fm′下降至照光1 h時(shí)的96.46%,而 200 μmol/(m2·s) 光照條件下照光 10 h 后樣品的ΔF/Fm′僅為照光1 h時(shí)的67.01%。

    2.3 不同光照度下樣品快速光曲線

    快速光曲線的測(cè)定結(jié)果(圖3)表明,所有樣品的rETR在給定的光照梯度下均呈現(xiàn)低光照度區(qū)間快速上升,達(dá)到一定光照強(qiáng)度后維持穩(wěn)定的變化趨勢(shì),符合RLC的變化特征。比較不同光照處理樣品的RLC結(jié)果可知,低光照度處理組20、60、100、 140 μmol/(m2·s) 光照強(qiáng)度處理樣品的rETR沒有顯著差異,當(dāng)光照強(qiáng)度超過400 μmol/(m2·s)時(shí),20、60 μmol/(m2·s)光照處理樣品的rETR要高于100、140 μmol/(m2·s)光照處理組,200 μmol/(m2·s) 光照處理樣品的rETR均顯著低于其他光照處理組(P<0.05)。

    2.4 快速光曲線參數(shù)

    通過對(duì)樣品快速光曲線的擬合可得出相應(yīng)的熒光參數(shù),結(jié)果(表1)表明20、60 μmol/(m2·s)光照處理組樣品的α差異不大,但顯著高于100、140 μmol/(m2·s) 的光照處理組,而 200 μmol/(m2·s) 光照組樣品的α最低,Pm的結(jié)果與α類似,200 μmol/(m2·s)光照度處理組樣品的Pm顯著低于其他處理(P<0.05);Ik的結(jié)果與其他參數(shù)相反,在一定光照強(qiáng)度處理下隨著光照強(qiáng)度的上升,Ik呈升高趨勢(shì),200 μmol/(m2·s)光照度組樣品的Ik顯著高于其他處理組(P<0.05)。

    2.5 誘導(dǎo)曲線參數(shù)

    對(duì)不同光照強(qiáng)度下樣品誘導(dǎo)曲線測(cè)定結(jié)果(表2)表明,在給定光照強(qiáng)度下,綠藻樣品qP隨處理光照強(qiáng)度的上升而逐漸下降,由20 μmol/(m2·s)光照強(qiáng)度下的0.78減低至200 μmol/(m2·s)光照強(qiáng)度下的0.72;與qP結(jié)果相反,NPQ隨處理光照度的上升而逐漸上升,200 μmol/(m2·s)光照處理的NPQ上升至0.36,顯著高于其他幾個(gè)光照處理(P<0.05)。

    3 討論

    綠藻被認(rèn)為是江蘇南部沿海紫菜栽培區(qū)的主要雜藻物種,在紫菜栽培過程中需要采用人工的方法進(jìn)行清除[6]。這一海區(qū)因地處長(zhǎng)江入???,水體中養(yǎng)分豐富,也有著獨(dú)特的地理特征,表現(xiàn)為大面積的輻射沙洲,同時(shí)海水渾濁度高。紫菜栽培多采用半浮動(dòng)筏式,在海水漲潮時(shí)筏架隨海浪浮動(dòng),此時(shí)光照強(qiáng)度因海水透光度低而迅速衰減,只有落潮時(shí)筏架露出水面面對(duì)陽光的直射[2-3,6]。紫菜的研究表明其在低光照強(qiáng)度下能夠維持較高的光能利用效率[12-13,15],進(jìn)而保證良好的生長(zhǎng)活性,所以盡管江蘇南部海區(qū)并非紫菜原產(chǎn)地,但仍成為紫菜主產(chǎn)區(qū)。作為固著于紫菜栽培筏架上的綠藻,在光合生理方面也表現(xiàn)出對(duì)低光照的適應(yīng),在光照強(qiáng)度較低的環(huán)境下,其能夠維持較高的實(shí)際量子效率,對(duì)捕獲的光能能夠有較高的利用能力,進(jìn)而使得其能夠在這一海況條件下正常生長(zhǎng)。

    盡管栽培筏架較多時(shí)間處于海水之中,但是退潮時(shí)也會(huì)暴露出水面,這時(shí)藻體面對(duì)的光照強(qiáng)度明顯升高,此時(shí)綠藻對(duì)光能的吸收利用也會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的變化。本試驗(yàn)的結(jié)果表明,光照強(qiáng)度的上升會(huì)引起定生綠藻光能利用效率的下降,同時(shí)非光化學(xué)猝滅所占比例上升,半飽和光照度也顯著上升,這說明綠藻此時(shí)吸收的光能更多地用于熱耗散等途徑,進(jìn)而提高了對(duì)高光照度的耐受能力。因此,筏架定生綠藻偏向于低光照度物種,但在較高光照條件下,可以通過對(duì)光能的吸收、利用分配,以適應(yīng)環(huán)境光照條件的變化,但研究中光照強(qiáng)度超過 200 μmol/(m2·s) 時(shí),最大量子效率即表現(xiàn)出顯著的降低,說明這一光照強(qiáng)度對(duì)其產(chǎn)生了一定程度不可逆的傷害,而實(shí)際上這一光照強(qiáng)度是遠(yuǎn)低于春夏季中午陽光直射的強(qiáng)度,這與對(duì)漂浮綠藻的研究結(jié)果有所不同,漂浮綠藻對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)能力較強(qiáng)[16-20]。

    從現(xiàn)有研究可知,定生綠藻在高光照度下光合活性會(huì)受到影響,盡管存在一定的適應(yīng)能力,但更長(zhǎng)時(shí)間的高光照度會(huì)帶來不可逆的傷害。基于高光照度對(duì)定生綠藻生長(zhǎng)的抑制,結(jié)合其他逆境條件的設(shè)定[6],會(huì)在很大程度上抑制定生綠藻的生長(zhǎng)。在實(shí)際生產(chǎn)中也有采用紫菜栽培網(wǎng)簾上岸晾曬處理、晾曬結(jié)合冷庫(kù)處理等方法來消除綠藻,這其中的理論基礎(chǔ)均與高光照度、低溫、脫水等逆境抑制綠藻生長(zhǎng)相關(guān),因此通過對(duì)栽培筏架定生綠藻光照強(qiáng)度適應(yīng)特征的研究,能夠?yàn)閷?shí)際生產(chǎn)提供一定的理論參考。

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    收 稿日期:2019-02-20

    基金項(xiàng)目:2018年江蘇省現(xiàn)代漁業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(編號(hào):JFRS-04)。

    作者簡(jiǎn)介:陶菊紅(1981─),女,江蘇蘇州人,博士,助理研究員,主要從事生物學(xué)方面的研究。Tel:(0512)52251565;E-mail:taojuhong@126.com。

    通信作者:張 濤,博士,副研究員,主要從事植物學(xué)方面的研究。Tel:(0512)52251565;E-mail:zhangtofy@126.com。

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