植物DNA甲基化研究進(jìn)展

高弘揚(yáng) 許丹蕓 周良云 羅碧 楊全

摘 要：植物經(jīng)常暴露在各種生物和非生物的脅迫之下，這些脅迫會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖并最終導(dǎo)致植物死亡。為了抵御不利的環(huán)境條件，植物已經(jīng)進(jìn)化出復(fù)雜而精細(xì)的網(wǎng)絡(luò)來(lái)感知脅迫并激活防御系統(tǒng)。為此，植物激活許多信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，這些信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路可以改變一些脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)，從而引起植物形態(tài)、生理和生化的改變以適應(yīng)逆境。DNA胞嘧啶甲基化是高等真核生物的主要表觀遺傳機(jī)制之一，在維持基因組穩(wěn)定性和調(diào)節(jié)基因表達(dá)方面起著關(guān)鍵作用。表觀遺傳變異比遺傳變異更為靈活。一旦環(huán)境條件發(fā)生變化，為了適應(yīng)新的環(huán)境植物都會(huì)發(fā)生表觀遺傳的改變。許多研究表明DNA甲基化參與植物的發(fā)育和應(yīng)激反應(yīng)?；谙嚓P(guān)研究對(duì)DNA甲基化進(jìn)行了綜述，對(duì)植物逆境脅迫有重要意義。

關(guān)鍵詞：植物;逆境脅迫;DNA甲基化

中圖分類(lèi)號(hào)：Q943 ??文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ??文章編號(hào)：1004-3020（2020）01-0039-06

Abstract：Plants are often exposed to a variety of biological and abiotic stresses that affect plant growth and reproduction and ultimately lead to plant death.In order to resist adverse environmental conditions，plants have evolved complex and elaborate networks to sense stress and activate defense systems.For this reason，plants activate many signal transduction pathways，which can change the expression of some stress response genes，thus causing changes in plant morphology，physiology and biochemistry to adapt to adversity.DNA cytosine methylation is one of the main epigenetic mechanisms in higher eukaryotes，which plays a key role in maintaining genomic stability and regulating gene expression.Epigenetic variation is more flexible than genetic variation.Once environmental conditions change，epigenetic changes will occur in plants to adapt to the new environment.Many studies have shown that DNA methylation is involved in plant development and stress response.DNA methylation is reviewed based on related research，which is of great significance to plant stress.

Key words：plants;stress;DNA methylation

近年來(lái)，表觀遺傳修飾，尤其DNA甲基化，對(duì)植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的作用日益明顯[1]。DNA甲基化（DNA methylation）是真核生物基因組中最早發(fā)現(xiàn)的表觀遺傳修飾途徑之一，相關(guān)研究已表明，DNA的甲基化能引起真核生物的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)、DNA構(gòu)象、DNA穩(wěn)定性以及DNA與蛋白質(zhì)相互作用方式的改變，從而對(duì)真核生物的基因表達(dá)過(guò)程進(jìn)行調(diào)控。在DNA序列中可以發(fā)生甲基化的位點(diǎn)有腺嘌呤的N-6位、鳥(niǎo)嘌呤的N-7位和胞嘧啶的N-4位以及胞嘧啶的C-5位，其中胞嘧啶的C-5位修飾是最常見(jiàn)的一種甲基化方式，也是目前DNA甲基化研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。胞嘧啶C-5位甲基化是由S-腺苷甲硫氨酸（SAM）提供甲基基團(tuán)，在DNA甲基轉(zhuǎn)移酶（DNA methyltransferases，DNMTs）的作用下，將胞嘧啶（C）甲基化為5-甲基化胞嘧啶（5-mC）的一種化學(xué)反應(yīng)。大量的研究已經(jīng)表明，DNA甲基化與植物很多重要的生命過(guò)程如基因表達(dá)、抵御逆境密切相關(guān)，因此越來(lái)越引起人們的關(guān)注。并且DNA甲基化的功能取決于靶基因的性質(zhì)，DNA甲基化有助于調(diào)節(jié)基因表達(dá)、轉(zhuǎn)座子沉默、染色體相互作用和性狀遺傳。DNA甲基化主要發(fā)生在轉(zhuǎn)座因子（TEs）和重復(fù)序列并且往往沉默這些區(qū)域的表達(dá)，因此對(duì)基因組的穩(wěn)定性有重要作用[2]。DNA甲基化也可能與基因調(diào)控有關(guān)，但在這種情況下，取決于DNA甲基化發(fā)生的區(qū)域。另一方面，特定區(qū)域的DNA甲基化也可以在有絲分裂或甚至減數(shù)分裂中穩(wěn)定遺傳，起到“脅迫記憶”的作用，這些脅迫記憶與細(xì)胞程序性死亡、發(fā)育或應(yīng)激反應(yīng)有關(guān)，可以幫助植物抵御持續(xù)的脅迫[3]。

1 DNA甲基化的作用機(jī)制與基因表達(dá)調(diào)控

DNA甲基化是指甲基共價(jià)結(jié)合到DNA胞嘧啶（C）的第5位碳原子上。在大多數(shù)真核生物中，DNA胞嘧啶甲基化發(fā)生在CG區(qū)域，在植物中胞嘧啶甲基化也發(fā)生在CHG和CHH位點(diǎn)（H=A，C，or T）[4]。不同物種之間全基因組甲基化水平也有所不同，從模式植物擬南芥中5%到小麥大于20%。這種物種間的差異主要是由于重復(fù)序列的含量不同[5]。此外，在同一基因組中，胞嘧啶甲基化水平在不同的區(qū)域中也有顯著差異。例如，在擬南芥中，DNA甲基化發(fā)生在CG、CHG和CHH位點(diǎn)分別為24%、6.7%和1.7%[6]。在水稻中，CG甲基化發(fā)生在典型的基因區(qū)域，而TEs的CHG和CHH甲基化明顯富集[7]。在met1（擬南芥CG甲基化突變體）中，原本在野生型中高度甲基化的基因其表達(dá)量得到了明顯的增加[8]。CG基因甲基化發(fā)生在5端，包括啟動(dòng)子和轉(zhuǎn)錄區(qū)的一部分，在3端，包括轉(zhuǎn)錄區(qū)域的一部分和3側(cè)翼序列，可能抑制基因表達(dá)。已經(jīng)提出了兩個(gè)假說(shuō)來(lái)解釋這種抑制作用：一方面，在啟動(dòng)子和增強(qiáng)子區(qū)域的胞嘧啶甲基化可阻止轉(zhuǎn)錄因子（TF）的結(jié)合;另一方面，甲基化胞嘧啶可以招募甲基胞嘧啶結(jié)合蛋白，吸引了組蛋白去乙?；负腿旧|(zhì)重塑蛋白，壓縮了染色質(zhì)從而無(wú)法轉(zhuǎn)錄[9]。在植物中基因本體也發(fā)生甲基化，但在這種情況下，DNA甲基化作用不太明顯。對(duì)基因本體甲基化的作用提出了三種不同的假說(shuō)：它可以抑制編碼區(qū)內(nèi)隱性啟動(dòng)子的表達(dá)，它能提高初級(jí)轉(zhuǎn)錄本的正確剪接，或者它是轉(zhuǎn)錄沒(méi)有功能的副產(chǎn)物。

在擬南芥中大約三分之一的基因至少部分發(fā)生甲基化;此外，在不同的品種中TEs的DNA甲基化和DNA重復(fù)序列是非常相似的，不同生態(tài)型之間有50%的甲基化差異。對(duì)Vancouver和Columbia生態(tài)型的分析表明，10%的CG序列甲基化水平具有差異。甲基化多態(tài)性多見(jiàn)于上游或下游基因區(qū)，與基因表達(dá)水平呈負(fù)相關(guān)。另一方面，基因的甲基化多態(tài)性與基因表達(dá)的變化沒(méi)有明顯的相關(guān)性。相反，在楊樹(shù)中基因本體甲基化比啟動(dòng)子甲基化對(duì)轉(zhuǎn)錄的抑制作用更強(qiáng)[10]。

DNA甲基化模式的動(dòng)力學(xué)有三個(gè)過(guò)程：DNA從頭甲基化，維持甲基化和DNA脫甲基化。通過(guò)DNA復(fù)制過(guò)程中半保留機(jī)制，甲基化發(fā)生在對(duì)稱的CG和CHG位點(diǎn)上。相反，非對(duì)稱的CHH完全取決于從頭甲基化，發(fā)生在DNA復(fù)制周期后。在植物中，已經(jīng)確定了有三種不同類(lèi)別的甲基化轉(zhuǎn)移酶：即甲基轉(zhuǎn)移酶（METs），染色質(zhì)甲基轉(zhuǎn)移（CMTs），和結(jié)構(gòu)域重排DNA甲基轉(zhuǎn)移酶（DRMs）[11]。MET1（同源的哺乳動(dòng)物蛋白）催化CG二核苷酸位點(diǎn)發(fā)生甲基化[12]。CMT3維持CHG位點(diǎn)的DNA甲基化，它是植物特異性DNA甲基化酶[13]。維持這兩種甲基化酶的運(yùn)作需要激活染色質(zhì)重塑因子DDM1的活性[14]。另一方面，CHH從頭甲基化主要是通過(guò)DRM1和DRM2，也有少部分需要CMT2參與。CHH序列中胞嘧啶殘基的甲基化經(jīng)常與基因沉默聯(lián)系在一起[15]。植物DNA從頭甲基化的激活是由利用siRNA靶向DRMs并識(shí)別序列特異性位點(diǎn)[16]，從而介導(dǎo)DNA發(fā)生甲基化。

2 DNA甲基化的檢測(cè)方法

近年來(lái)，隨著分子遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)的發(fā)展，一些表觀遺傳學(xué)檢測(cè)技術(shù)得到了發(fā)展和廣泛應(yīng)用。特別是在DNA甲基化和組蛋白修飾的研究中，實(shí)驗(yàn)方法得到了突飛猛進(jìn)的發(fā)展。目前，DNA甲基化修飾的研究技術(shù)主要包括：

2.1 限制性內(nèi)切酶檢測(cè)法（Southern Blot）

甲基化敏感限制性內(nèi)切核酸酶（MSREs）是已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的320多種限制性內(nèi)切核酸酶之一，用于鑒定特定序列是否被甲基修飾。這些酶大多數(shù)只能切割一個(gè)甲基化堿基位點(diǎn)，一些酶可以切割半甲基化（雙鏈中只有一條鏈被甲基化）位點(diǎn)，一些酶可以切割完全甲基化（雙鏈都被甲基化）位點(diǎn)。然而，5-羥甲基胞嘧啶、糖化5-羥甲基胞嘧啶、5-甲基胞嘧啶或4-甲基胞嘧啶等卻因?yàn)樗鼈兊慕Y(jié)構(gòu)相似而難以識(shí)別。Southern Blot印跡法是最常用的基于此原理的方法[17]。CCGG序列經(jīng)限制性內(nèi)切酶HapⅡ和MspⅠ識(shí)別，DNA可分別被EcoRⅠ/HapⅡ，EcoRⅠ/MspⅠ酶切。本方法優(yōu)點(diǎn)是：通過(guò)提供待測(cè)樣品的基因組DNA，無(wú)需了解整個(gè)DNA序列和詳細(xì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)，即可直接對(duì)甲基化進(jìn)行評(píng)價(jià)和定量分析。

2.2 甲基化敏感擴(kuò)增多態(tài)性（methylation sensitive amplification polymorphism，MSAP）分析法 ?MSAP以擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（AFLP）技術(shù)為基礎(chǔ)，用限制性內(nèi)切酶Hpa II和Msp Ⅰ取代內(nèi)切酶MseⅠ，用HpaⅡ和MspⅠ識(shí)別的5-CCGG序列取代MseⅠ特異性切割的片段。MSAP的實(shí)質(zhì)是用甲基化特異性酶和序列5-CCGG取代AFLP技術(shù)中的功能酶和目標(biāo)條帶。MSAP主要包括DNA模板制備、PCR擴(kuò)增、雙酶切和電泳檢測(cè)。其原理是利用HapⅡ和MspⅠ酶對(duì)基因DNA進(jìn)行雙酶切，然后加入與HapⅡ和MspⅠ相對(duì)應(yīng)的限制性內(nèi)切酶接頭，利用接頭序列設(shè)計(jì)引物特異性擴(kuò)增5-CCGG位點(diǎn)的甲基化片段。HapⅡ和MspⅠ能識(shí)別同一位點(diǎn)，但甲基化敏感性不同。因此，擴(kuò)增結(jié)果具有不同的條帶，可用于檢測(cè)基因組DNA的總甲基化水平，區(qū)分全甲基化和半甲基化狀態(tài)[18]。

2.3 亞硫酸氫鹽測(cè)序法

Frommer等[19]首次提出了亞硫酸氫鹽測(cè)序法（bisulfite sequencing，BS）檢測(cè)5-mC。本方法的基本原理是先用亞硫酸氫鹽處理DNA，使未甲基化胞嘧啶C脫氨作用轉(zhuǎn)化為尿嘧啶U，然后設(shè)計(jì)引物通過(guò)PCR擴(kuò)增目標(biāo)片段，通過(guò)測(cè)序可區(qū)分5-mC和其他堿基，得到5-mC的位點(diǎn)信息。Bianchessi等[20]利用BS檢測(cè)血管內(nèi)皮細(xì)胞線粒體DNA非編碼區(qū)甲基化狀態(tài)，發(fā)現(xiàn)5-mC不是隨機(jī)分布在DNA非編碼區(qū)，而是聚集在一起。該方法準(zhǔn)確可靠，可檢測(cè)目標(biāo)片段中各CpG位點(diǎn)的甲基化狀態(tài)。然而，該方法樣品制備過(guò)程復(fù)雜，需要大量的克隆和測(cè)序，成本較高。

2.4 高效液相色譜法

Kuo等[21]采用反相高效液相色譜法（reversed phase-high performance liquid chromatography，RP-HPLC）首次檢測(cè)了小牛胸腺和鮭魚(yú)精DNA中5-mC的含量。這提供了檢測(cè)整個(gè)基因組甲基化水平的典型方法。其主要過(guò)程為：利用脫氧核糖核酸酶（DNase1）、核酸酶P1（nuclease P1）和細(xì)菌的堿性磷酸酶水解DNA，水解產(chǎn)物經(jīng)RP-HPLC分離得到5-甲基脫氧胞苷和其他脫氧核苷的峰，進(jìn)一步計(jì)算基因組中5-mC的含量和5-mC與胞嘧啶的比例。Baumer[22]將變性高效液相色譜（denaturing high performance liquid chromatography，DHPLC）與PCR相結(jié)合，建立了基于異源雙鏈（錯(cuò)配）DNA和同源雙鏈DNA不同解鏈特征的DHPLC-PCR方法，實(shí)現(xiàn)了DNA甲基化檢測(cè)的簡(jiǎn)便、快速方法。隨后，隨著質(zhì)譜技術(shù)的發(fā)展，高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（HPLC-MS）技術(shù)大大提高了5-mC檢測(cè)的特異性和靈敏度[23]。

3 DNA甲基化在植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫中的作用 ?盡管遺傳變異是植物通過(guò)長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化產(chǎn)生新基因的主要來(lái)源，但植物表觀遺傳變化更能使其快速地適應(yīng)環(huán)境的改變。全基因組DNA甲基化圖譜在植物發(fā)育過(guò)程中會(huì)不斷發(fā)生改變，但環(huán)境因素也會(huì)影響甲基化多樣性[24]。許多研究一致認(rèn)為，不同的環(huán)境脅迫，無(wú)論是非生物的還是生物的脅迫，都會(huì)引起基因組DNA甲基化的改變。甲基化模式的改變又反過(guò)來(lái)調(diào)控植物適應(yīng)性響應(yīng)。鹽脅迫能夠誘導(dǎo)麻瘋樹(shù)葉片和根系的DNA甲基化模式發(fā)生改變[25]，這些DNA甲基化的改變可能在耐鹽脅迫中發(fā)揮重要作用。冷脅迫能夠引起玉米幼苗基因組發(fā)生DNA去甲基化。DNA去甲基化主要參與轉(zhuǎn)座子激活、激素調(diào)節(jié)和光合作用等方面的調(diào)控。隨后，五個(gè)基因發(fā)生去甲基化并且其轉(zhuǎn)錄水平明顯增加，從而表明基因的去甲基化是一種快速響應(yīng)冷脅迫的表觀遺傳[26]。體外培養(yǎng)的葡萄中DNA甲基化發(fā)生改變，當(dāng)脅迫解除后，觀察到40%發(fā)生甲基化改變的位點(diǎn)恢復(fù)到之前狀態(tài)，因此作為一個(gè)可逆的脅迫適應(yīng)機(jī)制，而60%發(fā)生DNA甲基化改變的位點(diǎn)仍維持著甲基化狀態(tài)，最有可能是繼承于有絲分裂[27]。

3.1 DNA甲基化模式與不同基因型抗逆性的關(guān)系

同一物種不同基因型的全基因組甲基化的改變與不同程度脅迫之間的聯(lián)系也經(jīng)常被探究。許多研究表明植物DNA甲基化能夠響應(yīng)鹽和干旱脅迫。例如，三種水稻對(duì)鹽和干旱的不同敏感性與它們之間存在幾個(gè)差異甲基化區(qū)域有關(guān)，其中許多甲基化區(qū)域與非生物脅迫應(yīng)答基因的差異表達(dá)有關(guān)。研究表明，在干旱條件下，干旱敏感型水稻較耐旱型水稻具有更高甲基化水平[28]。在水稻抗旱品種dk151及其回交親本IR64中發(fā)現(xiàn)基因型特異性DNA甲基化模式。在脅迫恢復(fù)后，植株仍然保持著大約30%發(fā)生甲基化改變的位點(diǎn)，表明植物可能擁有一種記憶以往不利環(huán)境經(jīng)歷的機(jī)制。在鹽脅迫下，耐鹽水稻（Pokkali）和鹽敏感水稻（IR29）中甲基化的可變性不同。在鹽脅迫條件下，耐鹽水稻比鹽敏感水稻的DNA甲基化改變能力強(qiáng)[29]。對(duì)兩個(gè)具有不同耐鹽性的小麥品種進(jìn)行了研究，結(jié)果表明耐鹽小麥比的鹽敏感小麥的DNA甲基化水平高。鹽脅迫下，兩種品種中全基因組都發(fā)生了低甲基化。與之研究一致的是，在小麥耐鹽品種SR3和其祖先親本JN177有不同的DNA甲基化水平，鹽脅迫后兩個(gè)品種的DNA甲基化水平均降低。這些結(jié)果強(qiáng)調(diào)，DNA甲基化模式的變化可以被看作是植物對(duì)脅迫的普遍響應(yīng)。此外，體細(xì)胞雜交誘導(dǎo)的甲基化改變可以增強(qiáng)SR3的耐鹽堿性[30]。

3.2 ?具有特異性的脅迫響應(yīng)基因的DNA甲基化變化 ?大量研究表明，特定基因的DNA甲基化的動(dòng)態(tài)變化直接參與不同脅迫應(yīng)答的調(diào)控。以煙草和煙草花葉病毒之間發(fā)生的植物病原體相互作用為例，是由于DNA發(fā)生去甲基化激活防御基因。在感染期間，NtAlix1的低甲基化增強(qiáng)了這種病原體響應(yīng)基因的表達(dá)量[31]。在同一植物–病原體相互作用中，可以抵制煙草花葉病毒侵染的N基因發(fā)生了CG低甲基化[32]。

已經(jīng)報(bào)道過(guò)許多研究關(guān)于在非生物脅迫下，DNA甲基化水平和特定脅迫應(yīng)答基因表達(dá)量的變化。煙草在不同的脅迫下，包括鋁、鹽、活性氧、低溫，會(huì)導(dǎo)致甘油磷酸二酯酶基因（NtGPDL）甲基化水平的變化。尤其是NtGPDL的GC位點(diǎn)在編碼區(qū)和啟動(dòng)子發(fā)生去甲基化。因此，NtGPDL被誘導(dǎo)表達(dá)。這些結(jié)果表明在非生物脅迫下甲基化和NtGPDL表達(dá)量的關(guān)系[33]。與之研究結(jié)果一致的是，用DNA甲基化抑制劑5-氮雜胞苷處理水稻后，其氧化應(yīng)激相關(guān)基因表達(dá)上調(diào)導(dǎo)致對(duì)鹽脅迫的耐受性增強(qiáng)[34]。同樣，在煙草中過(guò)表達(dá)擬南芥ROS1基因可以降低類(lèi)黃酮和抗氧化途徑基因的啟動(dòng)子區(qū)和編碼區(qū)的甲基化水平。由于提高了這些基因表達(dá)水平導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因煙草具有更強(qiáng)的鹽脅迫耐受能力[35]。在玉米幼苗中，鹽脅迫使蛋白磷酸酶2C（zmPP2C）第一內(nèi)含子和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（zmGST）發(fā)生甲基化改變。鹽脅迫誘導(dǎo)擬南芥zmPP2C內(nèi)含子的高甲基化導(dǎo)致其表達(dá)量下降。另一方面，鹽脅迫誘導(dǎo)zmGST發(fā)生去甲基化從而使基因表達(dá)量升高[36]。在小麥中，鹽脅迫誘導(dǎo)了24個(gè)基因啟動(dòng)子區(qū)和編碼區(qū)DNA甲基化發(fā)生改變，但只有啟動(dòng)子區(qū)DNA甲基化的變化與基因表達(dá)的改變有關(guān)。在鹽脅迫下兩個(gè)發(fā)生甲基化和表達(dá)改變的基因，即TaFLSl基因編碼一種黃酮醇合成酶和TaWRSI5編碼一種蛋白酶抑制劑，能提高擬南芥的耐鹽性[30]。

在兩個(gè)具有不同抗旱性小麥品種中，鹽脅迫誘導(dǎo)胞漿中3-磷酸甘油醛脫氫酶（GAPC）的表達(dá)，它編碼一種在植物應(yīng)激反應(yīng)中起積極作用的蛋白質(zhì)[37]。但抗性品種的轉(zhuǎn)錄水平高于易感品種。耐旱品種中鹽脅迫誘導(dǎo)GAPC基因啟動(dòng)子區(qū)的CG和CHG位點(diǎn)發(fā)生去甲基化;另一方面，在對(duì)干旱敏感品種中鹽脅迫不影響CG區(qū)域甲基化狀態(tài)但提高了GAPC基因啟動(dòng)子區(qū)CHG和CHH的甲基化水平。在脅迫響應(yīng)過(guò)程中，兩個(gè)品種的小麥GAPC基因啟動(dòng)子區(qū)發(fā)生了不同類(lèi)型和不同水平的甲基化改變，說(shuō)明應(yīng)激反應(yīng)中的啟動(dòng)子甲基化和基因表達(dá)具有一定的關(guān)系[38]。番茄植株在干旱條件下，脫落酸-脅迫-成熟響應(yīng)蛋白1（Abscisic Acid Stress Ripening1）的CHH位點(diǎn)發(fā)生低甲基化，同時(shí)誘導(dǎo)其表達(dá)量增加，從而增強(qiáng)了其適應(yīng)環(huán)境能力[39]。脫落酸增強(qiáng)了浮萍的抗冷能力是通過(guò)改變甲基化狀態(tài)從而影響ATP酶基因的表達(dá)[40]。用亞硫酸氫鈉甲萘醌處理擬南芥植物，能夠激活擬南芥對(duì)生物和非生物脅迫的響應(yīng)[41]，使脯氨酸代謝相關(guān)基因甲基化狀態(tài)發(fā)生改變。ERD5和P5CS1在CHG和CHH區(qū)域的甲基化改變，參與脯氨酸的生物合成和降解，誘導(dǎo)這兩個(gè)基因的表達(dá)升高并促進(jìn)脯氨酸的積累，從而在抗逆性中發(fā)揮作用[42]。

在青蒿中，紫外光照射能夠誘導(dǎo)青蒿素生物合成途徑中的關(guān)鍵酶DBR2基因啟動(dòng)子區(qū)4個(gè)CG，4個(gè)CHH和2個(gè)CHG位點(diǎn)發(fā)生去甲基化。分析顯示這個(gè)基因啟動(dòng)子甲基化狀態(tài)的變化涉及七個(gè)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)，其中包括青蒿素生物合成的正調(diào)節(jié)WRKYs?？傊?，UV-B誘導(dǎo)DBR2基因的過(guò)表達(dá)從而使青蒿素積累。這些數(shù)據(jù)表明，在植物對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)中，DNA甲基化是一種重要的表觀遺傳[43]。

參 考 文 獻(xiàn)

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（責(zé)任編輯：夏劍萍）