撫仙湖浮游植物群落時空變化特征及其與環(huán)境因子的關系*

劉曉曦，陳 麗 ，蔣伊能，尚 麗，張 濤，李 蕊，趙帥營，陳光杰

(云南師范大學旅游與地理科學學院，云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點實驗室，昆明 650500)

浮游植物作為水體中的重要初級生產(chǎn)者，廣泛存在于湖泊和河流等水體中，在淡水系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動中起著重要的作用[1-2]. 因其生長周期短、對環(huán)境變化較為敏感的特點，浮游植物個體和群落被認為是指示環(huán)境變化的敏感指標[3]. 同時，湖泊物理(如光照、溫度)、化學(營養(yǎng)物、毒素)和生物作用(競爭、攝食、外來物種)因素等的改變均能夠?qū)Ω∮沃参锏娜郝浣M成和動態(tài)變化產(chǎn)生重要影響[4-8]. 隨著流域開發(fā)的持續(xù)與人類活動的增強，排放到湖泊中的營養(yǎng)物逐漸增多，營養(yǎng)物排放負荷的累積導致水體富營養(yǎng)化，出現(xiàn)部分浮游植物門類過量繁殖，甚至導致群落優(yōu)勢種的明顯轉(zhuǎn)換，水體環(huán)境質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)顯著退化[9-11].

撫仙湖(24°17′～24°37′N，102°49′～102°57′E)位于云貴高原西南部，是珠江源頭第一大湖和我國第二深水湖泊[12-13]. 撫仙湖作為典型的高原深水型淡水湖泊，其蓄水量占云南省總蓄水量的78%，是滇中地區(qū)社會經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展的重要資源保障[12-13]. 然而近年來，隨著人類活動的增強，撫仙湖營養(yǎng)鹽總體緩慢上升、水體透明度逐漸下降，同時還面臨外來物種入侵、氣候變化等多種環(huán)境壓力的脅迫，湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能呈退化趨勢[14-19]. 同時，撫仙湖流域的土地利用類型與開發(fā)強度存在較大的空間差異. 其中，湖盆北部流域主要包括城鄉(xiāng)居民生活污染、農(nóng)業(yè)開發(fā)、磷礦山和磷化工開發(fā)，而湖盆南部流域主要為農(nóng)業(yè)開發(fā)[20]. 流域開發(fā)的持續(xù)增強及其空間異質(zhì)性可能對湖泊水體水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響.

撫仙湖浮游植物的調(diào)查研究始于1950s，已有研究結(jié)果顯示撫仙湖浮游植物的演變趨勢明顯. 其中清潔性種類逐漸減少、喜營養(yǎng)種類增多，轉(zhuǎn)板藻逐漸占據(jù)優(yōu)勢，同時藻類生物量和物種豐富度呈現(xiàn)增加的趨勢[21-23]. 2002-2003年期間的撫仙湖浮游植物調(diào)查表明，水體水溫是驅(qū)動藻類群落逐月變化的主要環(huán)境因子，且水體氮、磷等營養(yǎng)鹽的季節(jié)變化特征不顯著[23]. 然而在流域開發(fā)持續(xù)的背景下，近年來撫仙湖水體化學特征的變化對水體硅藻群落產(chǎn)生了明顯的驅(qū)動作用[24-25]，水體營養(yǎng)水平的持續(xù)上升已經(jīng)對冬春季節(jié)浮游植物的演替產(chǎn)生了重要影響[26]. 總之，撫仙湖已有研究集中于藻類生物量但缺乏群落結(jié)構(gòu)變化的季節(jié)模式等周年調(diào)查[22-23,27-30]，需要我們系統(tǒng)識別浮游植物群落變化的逐月模式、空間差異特征及其主要環(huán)境因子. 通過認識撫仙湖生態(tài)系統(tǒng)關鍵組分的變化模式，可對該湖泊開展生態(tài)安全的系統(tǒng)評價與有效的流域管理提供重要的科學依據(jù).

本研究于2015年對撫仙湖浮游植物生物量、群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢種進行逐月調(diào)查，運用方差分析(ANOVA)和群落相似性分析(ANOSIM)分別檢驗浮游植物生物量、環(huán)境因子和群落結(jié)構(gòu)的時空差異，結(jié)合主成分分析和斷棍模型提取統(tǒng)計學上顯著的主軸代表浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化，通過多元統(tǒng)計分析(如方差分解)方法對影響浮游植物時空變化的顯著環(huán)境因子進行識別，以期為撫仙湖水環(huán)境保護及生態(tài)系統(tǒng)評價提供重要的數(shù)據(jù)支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

撫仙湖位于云南省玉溪市澄江縣、江川區(qū)、華寧縣之間，屬南盤江水系，是在云南高原第三紀抬升過程中所形成的構(gòu)造斷陷湖. 受構(gòu)造盆地影響，其形態(tài)主要呈南北向分布，為倒葫蘆狀，兩端大，中間窄，湖長約31.5 km，最寬處約11.5 km，湖岸線總長約88.2 km，南部湖區(qū)較北部湖區(qū)窄且淺，最大水深約155.0 m，平均水深89.6 m，相應湖面高程1721.0 m，湖面面積211.0 km2，流域面積1044.6 km2[12,31]. 撫仙湖主要靠降雨和地表徑流補給，其入湖河流共計103條，包括梁王河、東大河、路岐河、尖山河等，多為間歇性河流. 湖東岸的?？诤訛閾嵯珊ㄒ坏某鏊?，出水量較小. 撫仙湖湖區(qū)屬于亞熱帶半濕潤季風氣候，干濕季分明，5-10月為雨季，11-4月為旱季.

圖1 撫仙湖采樣點分布Fig.1 Distribution of samplingsites in Lake Fuxian

1.2 樣品采集與處理

根據(jù)撫仙湖形態(tài)特點設置南部湖區(qū)T1、中部湖區(qū)T2和北部湖區(qū)T3共3個采樣點(圖1)，于2015年1-12月逐月采集表層水樣.

用5 L采水器采集表層水樣(50 cm)，取1 L水樣加入魯哥和甲醛固定后避光帶回實驗室用于浮游植物鑒定. 水樣靜置48 h，吸去上層清液，收集30 mL濃縮樣品，完全混合后取0.1 mL于容積為0.1 mL的計數(shù)框中，在顯微鏡下計數(shù)，每個樣品計數(shù)兩次，若兩次計數(shù)結(jié)果與其均數(shù)的差距大于15%，則進行第3片計數(shù). 根據(jù)形態(tài)相似的幾何學方法計算浮游植物細胞體積，并轉(zhuǎn)換為生物量結(jié)果[32]，浮游植物物種鑒定主要參照《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[33].

取1 L表層水樣用于水體理化指標的測定. 主要方法為：參照《水與廢水監(jiān)測分析方法》(第四版)進行包括總氮(TN)和總磷(TP)濃度的測定[34]. 水溫(WT)和pH采用多參數(shù)水質(zhì)檢測儀(美國YSI6600)現(xiàn)場測量，透明度(SD)用塞氏盤現(xiàn)場測定.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

本文中，選擇相對生物量大于10%的浮游植物屬種為優(yōu)勢種[35]. 運用ANOSIM檢驗采樣點浮游植物群落結(jié)構(gòu)在時間和空間上的相異性，相異系數(shù)R在0～1之間(如R值越低說明相異性越低)[36]. 進一步采用ANOVA檢驗3個采樣點浮游植物生物量及各環(huán)境因子的時空差異. 運用主成分分析(principal component analysis，PCA)、Pearson相關分析和方差分解(variance partitioning)識別影響浮游植物的主要環(huán)境因子. 在探討浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關系時，首先對浮游植物相對生物量數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換，對轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)進行去趨勢對應分析(detrended correspondence analysis)，結(jié)果顯示最大梯度長度為2.13 SD，因此，選擇主成分分析進行排序分析，并結(jié)合斷棍模型(broken-stick)提取統(tǒng)計學上顯著的主軸表征浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化. 本文使用R3.2.2軟件中的vegan、multcomp和psych軟件包進行數(shù)據(jù)分析[37].

2 結(jié)果

2.1 主要環(huán)境因子

撫仙湖2015年1-12月主要環(huán)境因子的變化范圍及特征見圖2. 采樣期間，水溫在13.7～23.0℃之間，最高水溫23.0℃出現(xiàn)在8月，最低水溫13.7℃出現(xiàn)在2月. 透明度在3.0～10.4 m之間，1月最高，為10.4 m，3月最低，為3.0 m. pH范圍為8.0～9.0，最高值出現(xiàn)在3月，為9.0，最低值出現(xiàn)在12月，為8.0. TP濃度在10.0～65.0 μg/L之間，在3月達到年內(nèi)最高值，為65.0 μg/L，5月濃度最低，3個點均<10.0 μg/L. TN濃度在130.0～360.0 μg/L之間，8月濃度最大，為360.0 μg/L，11月濃度達到全年最低值130.0 μg/L. 氮磷摩爾比(N∶P)范圍為2.9～36.0，最高值出現(xiàn)在8月，為36.0，最低值出現(xiàn)在11月，為2.9.

對各環(huán)境因子的時空分布差異進行ANOVA分析，結(jié)果顯示各環(huán)境因子總體具有顯著的時間差異(n=36，P<0.05)，而空間差異不顯著(n=36，P>0.05).

圖2 撫仙湖2015年主要環(huán)境因子的逐月變化Fig.2 Temporal changes of major environmental factors of Lake Fuxian in 2015

2.2 浮游植物的生物量、群落組成及優(yōu)勢種

撫仙湖浮游植物由綠藻門、硅藻門、甲藻門、金藻門、藍藻門和隱藻門組成. 從相對生物量來看，綠藻門比例全年較高；硅藻門比例在早春和冬季比例較高，1-3月份呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢；甲藻門和金藻門分別在4-11月和4-9月比例較高；藍藻門1月比例相對較高；隱藻門比例低于其他門類，其冬季比例相對較高(圖3). 從全年平均值來看，綠藻門的轉(zhuǎn)板藻(Mougeotiasp.)、甲藻門的飛燕角甲藻(Ceratiumhirundinella)以及金藻門的錐囊藻(Dinobryonspp.)為優(yōu)勢種，相對生物量均大于10%. 從月平均來看，綠藻門的轉(zhuǎn)板藻為1-9月和11-12月的優(yōu)勢種，且在7月和12月相對生物量最大，10月其相對生物量為9.21%，絲藻(Ulothrixsp.)為1月的優(yōu)勢種；硅藻門的克羅脆桿藻(Fragilariacrotonensis)和小環(huán)藻(Cyclotellaspp.)分別在2月和3月相對生物量最高；甲藻門的飛燕角甲藻在2月和4-11月為優(yōu)勢種，且在5-6月、8-11月共6個月相對生物量最大，多甲藻(Peridiniumsp.)在11月百分比大于10%；金藻門的錐囊藻在4-7月和9、12月相對生物量大于10%，且在4月相對生物量最高；藍藻門的隱球藻(Aphanocapsasp.)1月相對生物量最大，長孢藻(Dolichospermumsp.)、束絲藻(Aphanizomenonsp.)分別在10月、2-3月和11-12月相對生物量大于1%(表1).

圖3 撫仙湖2015年浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的逐月變化Fig.3 Temporal changes of phytoplankton community structure and biomass in Lake Fuxian in 2015

撫仙湖浮游植物總生物量呈現(xiàn)雙峰模式，在4月和10月出現(xiàn)峰值(圖3). 轉(zhuǎn)板藻對綠藻門的貢獻量最大，其生物量4月和7月大于其他月份；絲藻在1月對綠藻門貢獻最大，4月生物量最大；克羅脆桿藻和小環(huán)藻的生物量和對硅藻門生物量的貢獻分別于2月和3月達到最大；飛燕角甲藻對甲藻門生物量的貢獻最大，其生物量在4月和10月出現(xiàn)雙峰模式，其中最大值出現(xiàn)在10月；多甲藻對甲藻門生物量的貢獻相對飛燕角甲藻較小，其最大值出現(xiàn)在11月；錐囊藻生物量在4-9月相對較高，最大值出現(xiàn)在4月；隱球藻1月對藍藻門的貢獻最大，生物量最大值出現(xiàn)在10月(表1，圖4).

主成分分析結(jié)合斷棍模型共提取到4個顯著的主軸，主軸1、2、3和4分別解釋了浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的43.60%、17.36%、10.70%和9.21%. 撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)在屬水平主要按照月份排序，空間差異遠小于時間差異. 4-11月樣點主要位于軸1的正半軸，甲藻門和金藻門占據(jù)主要優(yōu)勢，12月、1-3月浮游植物主要位于軸1的負半軸，藍藻門1月比例較高，硅藻門在2月和3月占據(jù)優(yōu)勢，綠藻門在12月相對生物量最高(圖5).

ANOSIM結(jié)果顯示浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在顯著的時間差異(R=0.7363，P<0.001)，而空間差異不明顯(R=-0.05841，P>0.05). ANOVA結(jié)果顯示除隱藻門(時間及空間上均無顯著差異)外，浮游植物總生物量、各門類及優(yōu)勢種生物量在時間上差異顯著(n=36，P<0.001)，而在空間上無顯著差異(n=36，P>0.05).

圖4 相對生物量大于10%的浮游植物種屬生物量的逐月變化Fig.4 Temporal biomass changes of phytoplankton taxa with relative biomass greater than 10%

圖5 撫仙湖浮游植物群落變化的主成分分析(□：T1；○：T2；△：T3. 黑色：1月；紅色：2月；藍色：3月；綠色：4月；深橙色：5月；金色：6月；紫紅色：7月；暗紫色：8月；深青色：9月；紅褐色：10月；玫瑰棕色：11月；海綠色：12月)Fig.5 Principal component analysis of phytoplankton community changes in Lake Fuxian

2.3 浮游植物與環(huán)境因子的關系

相關分析結(jié)果顯示(表2)，浮游植物總生物量與水溫呈顯著正相關，與透明度呈顯著負相關；隱球藻生物量與透明度呈顯著正相關；轉(zhuǎn)板藻生物量與水溫呈顯著正相關；絲藻生物量與水溫呈顯著負相關；小環(huán)藻生物量與總磷濃度呈顯著正相關，與氮磷比和透明度呈顯著負相關；克羅脆桿藻生物量與總磷濃度呈顯著正相關，與氮磷比和水溫呈顯著負相關；飛燕角甲藻生物量與水溫呈顯著正相關；多甲藻生物量與水溫呈顯著正相關；錐囊藻生物量與水溫呈顯著正相關. 浮游植物群落PCA主軸1與水溫呈顯著正相關；浮游植物群落PCA主軸2與總磷濃度呈顯著負相關；浮游植物群落PCA主軸3與透明度呈顯著正相關.

由于透明度與浮游植物存在著相互影響的關系，因此進一步采用方差分解分析判斷總磷濃度和水溫對浮游植物群落變化的貢獻量. 方差分解結(jié)果(圖6)顯示，水溫和總磷濃度共解釋了撫仙湖浮游植物群落變化的31.6%，其中水溫和總磷濃度分別單獨解釋了浮游植物群落變化的26.0%和2.6%，兩者共同解釋了浮游植物群落變化的3.0%.

3 討論

3.1 營養(yǎng)鹽與浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的關系

2015年期間，總磷是驅(qū)動撫仙湖浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)變化的重要環(huán)境因子之一. 氮、磷是浮游植物生長的限制營養(yǎng)因子，氮、磷營養(yǎng)元素的增加顯著影響了湖泊浮游植物組成和分布，促使水體浮游植物喜營養(yǎng)種類生物量顯著增加，而清潔型種類生物量顯著下降甚至消失，同時氮、磷營養(yǎng)鹽也是驅(qū)動湖泊浮游植物季節(jié)變換的重要影響因子[38]. 本次調(diào)查表明，總磷濃度與硅藻門的克羅脆桿藻和小環(huán)藻生物量呈顯著正相關，與代表浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主軸2呈顯著負相關，能夠解釋浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的5.6%. 2015年1月上旬-3月中旬，總磷濃度呈上升趨勢，2月和3月相對較高，顯著促進了克羅脆桿藻和小環(huán)藻的生長. 總磷濃度對浮游植物產(chǎn)生顯著影響，也可能與撫仙湖在部分月份(1月、5-6月、8-9月)為磷限制狀態(tài)有關(如較高的N∶P比值). 已有研究表明，營養(yǎng)鹽梯度也是驅(qū)動滇池、星云湖、洱海、陽宗海等大型高原湖泊浮游植物群落變化的重要環(huán)境因子[27,39-43]，反映了區(qū)域社會經(jīng)濟發(fā)展導致的水體富營養(yǎng)化已成為影響高原湖泊藻類變化的重要驅(qū)動過程.

近年來撫仙湖由貧營養(yǎng)水體向貧-中營養(yǎng)水體過渡的趨勢較為明顯，浮游植物群落結(jié)構(gòu)及生物量的長期變化可能與水體營養(yǎng)水平升高有關. 如與2002-2003年期間相比，2015年撫仙湖平均總氮濃度由198.1 μg/L上升到231.1 μg/L，平均總磷濃度由20.7 μg/L上升到23.0 μg/L. 現(xiàn)代調(diào)查顯示，近幾十年來撫仙湖浮游植物清潔型種類逐漸被喜營養(yǎng)種類取代. 1983年以來，撫仙湖中轉(zhuǎn)板藻逐漸占優(yōu)且與營養(yǎng)水平上升的趨勢同步，同時銀魚引入導致的捕食壓力變化也可能導致了大個體的轉(zhuǎn)板藻占優(yōu)[23-24,26]. 2002年9月-2003年8月的逐月調(diào)查表明，綠藻門的轉(zhuǎn)板藻為全年的優(yōu)勢種[22-23]，而2015年期間錐囊藻和飛燕角甲藻的優(yōu)勢顯著增加，與轉(zhuǎn)板藻共同成為主要的優(yōu)勢種且飛燕角甲藻年平均相對生物量均大于轉(zhuǎn)板藻. 同時轉(zhuǎn)板藻、飛燕角甲藻和錐囊藻生物量均出現(xiàn)顯著增長且撫仙湖浮游植物平均總生物量由2002-2003年的0.419 mg/L上升到2015年1-12月0.782 mg/L，與沉積物記錄的湖泊初級生產(chǎn)力的升高相一致[44]. 已有研究表明，轉(zhuǎn)板藻適合在貧中營養(yǎng)水體中生存，飛燕角甲藻常見于中富營養(yǎng)、超富營養(yǎng)水體，錐囊藻通常生長在貧-中營養(yǎng)水體[45].

表2 撫仙湖浮游植物與環(huán)境因子的相關性矩陣

*表示0.01≤P<0.05；**表示0.001≤P<0.01；***表示P<0.001. 表內(nèi)屬種至少在一個月份相對生物量大于10%.

圖6 撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的方差分解Fig.6 Variation partitioning results showing the explanatory powers of water temperature and total phosphorus concentration in accounting for phytoplankton community changes in Lake Fuxian

撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與云南高原其他深水湖泊相比差異較大，這可能與營養(yǎng)水平等生境狀態(tài)的不同有關. 如貧營養(yǎng)湖泊瀘沽湖浮游植物物種組成多樣，以硅藻門和綠藻門為主；在中營養(yǎng)水平的陽宗海中，藍藻門為絕對優(yōu)勢種，其中偽魚腥藻、浮絲藻、束絲藻為全年的優(yōu)勢種. 而在富營養(yǎng)化的程海中，藍藻門為優(yōu)勢門類，包括卷曲魚腥藻、固氮魚腥藻、銅綠微囊藻、水華微囊藻和水華束絲藻[46-48].

3.2 溫度和氣候特征對浮游植物時空變化的影響模式

溫度是影響浮游植物生長的關鍵因子，在浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)的變化過程中起到了重要的作用[49]. 本次調(diào)查中，水溫是驅(qū)動撫仙湖2015年浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)變化的顯著環(huán)境因子，能夠解釋群落結(jié)構(gòu)變化的29.0%. 溫度通過影響新陳代謝而直接影響浮游植物的生長，不同種類浮游植物對溫度的響應存在差別[50]. 如硅藻相對喜低溫，由于硅質(zhì)外殼較重及缺乏鞭毛而容易在水體中沉降，因此在湖泊水體混合期間容易占據(jù)優(yōu)勢. 本研究中，硅藻門生物量和比例在1-3月和12月相對較高，克羅脆桿藻和小環(huán)藻相對生物量分別在2月和3月最大. 克羅脆桿藻為喜冷水種，本研究中克羅脆桿藻生物量與水溫呈顯著負相關，2015年2月水溫最低(13.8℃)，其生物量最高，與2002-2003年12月最高有所不同.

此外，溫度能夠通過影響湖泊熱力學分層而對深水湖泊浮游植物群落的構(gòu)建及分布產(chǎn)生間接影響[51]. 撫仙湖為單次混合型湖泊，1-3月和12月?lián)嵯珊疁叵鄬^低(水溫范圍為13.7～17.4℃)，湖泊0～50 m范圍內(nèi)水體基本處于混合狀態(tài). 4-11月，撫仙湖水溫相對較高(水溫范圍為17.1～23.0℃)，湖泊處于分層期[25]. 飛燕角甲藻通常對水體混合和低光照較敏感，水體分層期生物量一般較高，常在夏季浮游植物群落中占優(yōu)勢[45, 52]，同時早夏是錐囊藻最適宜其生長的最適時期[45, 53]. 本次調(diào)查表明，撫仙湖水溫的升高有利于易在分層期獲得最佳生長的藻類(如飛燕角甲藻和錐囊藻)生長. 如在湖水分層期間，飛燕角甲藻生物量和相對生物量均較高，為2月、4-11月的優(yōu)勢種且在5-6月和8-11月期間相對生物量最高. 而錐囊藻為4-7月和9月的優(yōu)勢種，4月生物量(2.23 mg/L)和相對生物量均最高. 飛燕角甲藻和錐囊藻生物量均與水溫呈顯著正相關.

全球氣候變暖的背景下，溫度升高能夠加強湖泊熱力學分層而減弱水體垂直混合，使熱力學分層期延長，從而導致了個體小、沉降速率低的藻類豐度增加[54-55]. 此外，溫度升高能夠延長藻類的最適生長期的時間[54]. 2002-2015年間，撫仙湖流域年平均氣溫呈現(xiàn)波動上升趨勢，由16.2℃上升到17.1℃(紅塔氣象站)，而年平均水溫則同步由18.2℃升高到18.9℃[56]. 本次調(diào)查中，沉降速率較低、個體較小的硅藻小環(huán)藻在1-12月均有分布，除5月、7月和9月外，其余月份小環(huán)藻相對生物量均大于1%；而2002-2003年的調(diào)查顯示，小環(huán)藻僅在1-4月、11-12月出現(xiàn). 2002-2003年期間，錐囊藻出現(xiàn)在6-11月，9月生物量最高[23]；2005年6-7月錐囊藻為優(yōu)勢種[39]；2010年9月錐囊藻在湖心區(qū)成為明顯的優(yōu)勢種[57]；2014年7月錐囊藻為優(yōu)勢種之一[58]. 而本研究中，錐囊藻在4-12月均有出現(xiàn). 轉(zhuǎn)板藻生存范圍較廣，由于具有良好的光捕獲能力和中等的沉降速率，其既能耐受冬季水體混合和低光照，也能在水體分層期獲得最大生物量[45, 59-60]. 本研究中，除10月相對生物量略低于10%外，其余月份轉(zhuǎn)板藻均為優(yōu)勢種，其生物量與水溫呈顯著正相關. 2015年轉(zhuǎn)板藻生物量于湖水分層期達到最高值且在12月相對比例最高，與2002-2003年12月生物量和相對生物量均為最高有所不同.

2015年期間，撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生物量均具有顯著的逐月變化特征，而空間差異不顯著，反映了環(huán)境因子季節(jié)變化的驅(qū)動作用. 本次調(diào)查結(jié)果與李蕊等識別的硅藻群落結(jié)構(gòu)時空分布特征相似[25]，而與潘繼征等[30]、此里能布等[39]、蔣伊能等[26]和秦潔等[61]的結(jié)果不一致. 這可能與后者包含了較多位于沿岸帶的采樣點有關，而本研究和李蕊等[25]所選取的采樣點均分布在遠離湖濱帶的敞水區(qū). 此外，在撫仙湖盛行風的持續(xù)影響下浮游植物擴散能力更強也可能導致敞水區(qū)浮游植物空間分布的同質(zhì)性增強[25, 30].

4 結(jié)論

本次撫仙湖的逐月調(diào)查結(jié)果顯示，溫度和總磷濃度是影響浮游植物生物量和群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化的顯著因子，且水體環(huán)境與藻類群落分布的空間差異模式不顯著. 與2002-2003年綠藻門的轉(zhuǎn)板藻生物量在全年占優(yōu)相比，2015年甲藻門的飛燕角甲藻和金藻門的錐囊藻生物量和相對生物量顯著增加，與轉(zhuǎn)板藻共同成為主要優(yōu)勢種，且飛燕角甲藻年平均相對生物量大于轉(zhuǎn)板藻. 近年來，撫仙湖水體營養(yǎng)鹽濃度的升高可能是導致浮游植物生物量和優(yōu)勢種變化的重要因素. 因此，在區(qū)域氣候變化和流域開發(fā)持續(xù)的背景下，控制流域污染物的輸入并應對氣候變暖是維持撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)安全的重要前提.

致謝：感謝云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點實驗室各位老師和同學在野外采樣和室內(nèi)分析中給予的幫助.