白洋淀浮游植物群落的時(shí)空變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

李 娜，周緒申,，孫博聞 ，高學(xué)平，崔文彥

(1：天津大學(xué)水利工程仿真與安全國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300072) (2：生態(tài)環(huán)境部海河流域北海海域生態(tài)環(huán)境監(jiān)督管理局生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)與科學(xué)研究中心，天津 300170)

浮游植物是水環(huán)境中的初級(jí)生產(chǎn)者和食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，其群落結(jié)構(gòu)包括種類組成、數(shù)量分布、優(yōu)勢(shì)種及群落特征等能對(duì)水環(huán)境的變化做出最直接的響應(yīng)，因而常被用作評(píng)價(jià)湖泊生態(tài)狀態(tài)的重要指標(biāo)[1]，常見方法有優(yōu)勢(shì)種評(píng)價(jià)法與種類多樣性指數(shù)法. 浮游植物的群落結(jié)構(gòu)受水體中溫度、pH和營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的直接影響[2]. 此外在人類活動(dòng)、水文條件及營(yíng)養(yǎng)輸入等因素影響下，各湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化及主導(dǎo)因素各不相同. 嚴(yán)廣寒等[3]研究表明西洞庭湖浮游植物多樣性指數(shù)為三口水系<湖區(qū)<四口水系，影響浮游植物分布的關(guān)鍵因素是水溫和pH值；錢奎梅等[4]研究表明鄱陽(yáng)湖浮游植物群落季節(jié)變化顯著，產(chǎn)生影響的主要環(huán)境因子為水位變化、水溫、透明度、電導(dǎo)率、懸浮物濃度和亞硝態(tài)氮濃度. 因此深入研究浮游植物的時(shí)空變化特征及影響因素,對(duì)于湖泊的生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)及管理具有重要意義[4].

目前，分析浮游植物群落與環(huán)境因子間復(fù)雜關(guān)系的方法有很多，包括典型對(duì)應(yīng)分析(CCA)、冗余分析(RDA)、主成分分析(PCA)、Pearson相關(guān)性分析和協(xié)慣量分析等[5-6]. Pearson相關(guān)性分析用于衡量?jī)蓚€(gè)變量之間的相關(guān)關(guān)系，采用Pearson相關(guān)性分析法可以同時(shí)分析出影響生物群落指標(biāo)的關(guān)鍵因素以及生物群落指標(biāo)與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系.

白洋淀(38°10′～40°00′N，113°40′～116°20′E)位于河北省雄安新區(qū)，水域面積366 km2，為華北平原最大的淡水湖. 白洋淀作為雄安新區(qū)轄區(qū)內(nèi)最重要的水體功能區(qū)，有利于新區(qū)生態(tài)城市建設(shè)，改善新區(qū)城市氣候，為城市提供水資源，對(duì)未來(lái)新區(qū)城市的建設(shè)和發(fā)展具有不可忽視的作用. 近幾十年來(lái)由于受氣候變化和人類活動(dòng)的影響，白洋淀淀區(qū)的生態(tài)環(huán)境發(fā)生了很大的變化，水源明顯減少，污染嚴(yán)重，泥沙淤積嚴(yán)重，湖泊水域和濕地面積急劇萎縮[7]. 已有資料顯示，白洋淀淀區(qū)水體表現(xiàn)為嚴(yán)重的富營(yíng)養(yǎng)化，水生態(tài)也發(fā)生了改變甚至破壞，具體表現(xiàn)為耐污物種出現(xiàn)和生物多樣性破壞等. 比如最早是馮建社[8]于1996年在白洋淀鑒定出浮游植物8門170種；之后沈會(huì)濤等[9]于2006年在白洋淀共觀察到浮游植物8門155種，優(yōu)勢(shì)種以藍(lán)藻、綠藻和隱藻為主，此時(shí)淀區(qū)已表現(xiàn)出一定程度的浮游植物種類減少的趨勢(shì)；王瑜等[10]于2009年在白洋淀共檢出浮游植物8門133種，優(yōu)勢(shì)種以藍(lán)藻和綠藻為主，物種多樣性持續(xù)下降. 近年來(lái)，關(guān)于白洋淀浮游植物的相關(guān)調(diào)查研究鮮有報(bào)道，但白洋淀淀區(qū)由于雄安新區(qū)的建設(shè)以及數(shù)次生態(tài)補(bǔ)水，浮游植物生存的外部條件發(fā)生了一定程度變化，因此對(duì)淀區(qū)浮游植物群落指標(biāo)與水環(huán)境因子的研究顯得尤為重要. 本研究基于2018年5月和8月白洋淀的水文、水質(zhì)以及浮游植物數(shù)據(jù)，分析浮游植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子的時(shí)空分布，通過(guò)Pearson相關(guān)性分析得到白洋淀浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系，并對(duì)白洋淀淀區(qū)水質(zhì)及富營(yíng)養(yǎng)化程度進(jìn)行評(píng)價(jià)，以期為白洋淀水資源管理及水生態(tài)保護(hù)提供理論基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 樣點(diǎn)布設(shè)與采樣時(shí)間

在白洋淀共設(shè)置了8個(gè)采樣點(diǎn)，分別是留通、王家寨、光淀張莊、圈頭、采蒲臺(tái)、端村、泥李莊和安新橋(圖1). 于2018年非汛期(5月)和汛期(8月)對(duì)白洋淀的8個(gè)點(diǎn)進(jìn)行2次采樣.

圖1 白洋淀采樣點(diǎn)分布及分區(qū)示意Fig.1 Distribution and zoning of sampling sites in the Lake Baiyangdian

1.2 樣品采集與處理

環(huán)境因子共11項(xiàng)，包括水溫(WT)、酸堿度(pH)、透明度(SD)、溶解氧(DO)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、化學(xué)需氧量(COD)、五日生化需氧量(BOD5)、氨氮(NH3-N)、總磷(TP)、總氮(TN)和葉綠素a(Chl.a). 樣品分析方法參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[11].

浮游植物采樣方法參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[11]，浮游植物定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)(200目)，在水下0.15 m處作“∞”字型拖曳3 min，收集到的浮游植物裝入100 mL標(biāo)本瓶中，加3 mL福爾馬林固定帶回分析；浮游植物定量樣品則取1 L水樣于樣品瓶中，加15 mL魯哥氏液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室靜置后分析.

浮游植物鏡檢在蔡司Scope A1顯微鏡下進(jìn)行，定性樣品分類主要依據(jù)形態(tài)學(xué)分類方法，種類鑒定參照《中國(guó)淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[12]；定性樣品帶回實(shí)驗(yàn)室靜置24 h，然后濃縮至30 mL，用浮游生物計(jì)數(shù)框?qū)ζ溥M(jìn)行計(jì)數(shù)，根據(jù)濃縮倍數(shù)計(jì)算藻細(xì)胞豐度.

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 白洋淀環(huán)境因子相關(guān)性分析 通過(guò)Kolmogorov-Smirnow(K-S)正態(tài)分布檢驗(yàn)，判斷環(huán)境因子是否符合正態(tài)分布. 結(jié)果顯示，水環(huán)境因子均符合正態(tài)分布. 因而利用SPSS 20.0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)白洋淀淀區(qū)水環(huán)境因子的時(shí)空變化進(jìn)行t檢驗(yàn)；通過(guò)Pearson相關(guān)性分析法對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行分析，相關(guān)性較強(qiáng)的2個(gè)環(huán)境因子只保留其中1個(gè). 根據(jù)篩選出的環(huán)境因子對(duì)采樣點(diǎn)進(jìn)行水質(zhì)評(píng)價(jià)，并對(duì)8個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行分區(qū).

1.3.2 白洋淀淀區(qū)浮游植物群落特征指標(biāo) 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、物種多樣性閾值、生物豐度和優(yōu)勢(shì)度對(duì)浮游植物的群落特征進(jìn)行分析[13-16]，各指數(shù)的計(jì)算公式列于表1.

表1 群落特征指數(shù)*

*Pi=ni/N，Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)量與個(gè)體總數(shù)量的比值，ni為第i個(gè)物種的個(gè)體總數(shù)，N為所有物種的數(shù)量，S為樣品中浮游植物總種數(shù)，fi為樣本個(gè)體的出現(xiàn)率，Y>0.02的物種認(rèn)定為優(yōu)勢(shì)種.

1.3.3 白洋淀淀區(qū)浮游植物群落特征與水環(huán)境因子的響應(yīng)分析 通過(guò)Pearson相關(guān)性分析方法利用SPSS 20.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，其中R值表示相關(guān)性大小，P值表示兩個(gè)變量間的顯著性，一般要求P<0.05有意義，R的絕對(duì)值一般在0.7～1.0之間，為強(qiáng)相關(guān)，在0.3～0.7之間為弱相關(guān)，0.3以下認(rèn)為沒(méi)有相關(guān)性. 相關(guān)性分析時(shí)由于群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的單位不統(tǒng)一，因此需對(duì)群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化處理.

1.3.4 綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評(píng)價(jià) 參考湖泊富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[17]，根據(jù) Chl.a、TP、TN、SD 和CODMn的測(cè)定結(jié)果，運(yùn)用綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法對(duì)白洋淀生態(tài)系統(tǒng)健康狀況進(jìn)行評(píng)價(jià). 綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計(jì)算公式為:

TLI(∑)=∑Wj·TLI(j)

(1)

式中，TLI(∑)表示綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；TLI(j)代表第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)；Wj為第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重，詳細(xì)計(jì)算公式見參考文獻(xiàn)[17]．

參考《中國(guó)水資源公報(bào)》[18]中湖泊、水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)分與分類標(biāo)準(zhǔn)將湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)分成5級(jí)，同一營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，指數(shù)值越高，其營(yíng)養(yǎng)程度越嚴(yán)重: 貧營(yíng)養(yǎng)，TLI(∑)<30；中營(yíng)養(yǎng)，30≤TLI(∑)≤50；輕度富營(yíng)養(yǎng)，5070.

2 結(jié)果

2.1 白洋淀環(huán)境因子相關(guān)性分析

白洋淀水體DO、NH3-N、CODMn、COD、TP和TN在汛期的平均濃度分別為2.57、0.82、6.50、22.40、0.23和1.56 mg/L，非汛期的平均濃度分別為9.91、0.20、6.10、20.20、0.10和1.85 mg/L(表2). 環(huán)境因子在汛期與非汛期存在顯著差異，NH3-N、CODMn、COD和TP濃度在汛期高于非汛期，DO和TN濃度在汛期低于非汛期.t檢驗(yàn)分析結(jié)果(表2)顯示白洋淀環(huán)境因子存在顯著的空間異質(zhì)性. 在汛期各采樣點(diǎn)水體的DO、CODMn、COD、TN濃度存在極顯著差異(P<0.01)，NH3-N和TP濃度存在顯著差異(P<0.05)；在非汛期各采樣點(diǎn)水體的DO、CODMn、COD、TP和TN濃度存在極顯著差異(P<0.01)，NH3-N濃度存在顯著差異(P<0.05).

汛期白洋淀水體各環(huán)境指標(biāo)的Pearson分析結(jié)果(附錄Ⅰ)顯示， DO濃度僅與SD呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，由于DO是衡量水體自凈能力的一個(gè)較為重要的指標(biāo)[19]，因此保留. COD與pH、CODMn、BOD5呈現(xiàn)出極顯著相關(guān)，其中COD、CODMn和BOD5均可反映水體受污染程度，故本文保留CODMn. TN與NH3-N濃度呈極顯著相關(guān)，與WT呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，與DO濃度等無(wú)顯著相關(guān)性，故保留. TP濃度僅與SD呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，因此予以保留. 汛期，共篩選出DO、CODMn、TN、TP濃度4個(gè)主要環(huán)境因子.

非汛期白洋淀水體各環(huán)境指標(biāo)的Pearson分析結(jié)果(附錄Ⅱ)顯示，DO濃度與其他環(huán)境因子均無(wú)相關(guān)性，故保留. CODMn與COD呈現(xiàn)出極顯著相關(guān)性，因此本文保留CODMn. Chl.a是浮游植物進(jìn)行光合作用的主要色素，對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)起到重要作用，與NH3-N和TP濃度均呈顯著正相關(guān)，并且NH3-N、TN和TP濃度三者間呈現(xiàn)出極顯著相關(guān)性， 因此保留NH3-N和TP濃度. 非汛期，共篩選出DO、CODMn、NH3-N和TP濃度4個(gè)主要環(huán)境因子.

2.2 白洋淀區(qū)域劃分

根據(jù)我國(guó)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》以及篩選出的主要環(huán)境因子，用單因子評(píng)價(jià)法對(duì)白洋淀淀區(qū)不同時(shí)期不同地點(diǎn)的水質(zhì)進(jìn)行分級(jí)評(píng)價(jià)，結(jié)果如圖1所示. 按照水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果對(duì)8個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行分區(qū)，留通水質(zhì)汛期為Ⅴ類，非汛期為Ⅲ類，汛期和非汛期水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果差異較大，且非汛期水質(zhì)較優(yōu)，故為A區(qū)；光淀張莊、采蒲臺(tái)、圈頭和王家寨水質(zhì)大體為Ⅳ類水，評(píng)價(jià)結(jié)果相近，在所有采樣點(diǎn)中水質(zhì)處于中等，故為B區(qū)；端村為Ⅴ類水，故為水質(zhì)較差區(qū)即C區(qū)；安新橋和泥李莊水質(zhì)最差，達(dá)到劣Ⅴ類，故為水質(zhì)差區(qū)即D區(qū)，分區(qū)示意如圖1所示.

2.3 白洋淀浮游植物的群落結(jié)構(gòu)

2.3.1 白洋淀汛期和非汛期浮游植物的種類組成 白洋淀研究區(qū)域汛期共檢出浮游植物5門38種，其中以綠藻門種類最為豐富，為16種，占藻種總數(shù)的42.1%；其次是硅藻門有11種，占29.0%. 另外，藍(lán)藻門7種，占18.4%，裸藻門3種，占7.9%，甲藻門1種，占2.6%(圖2).

非汛期共檢出浮游植物6門43種，其中以綠藻門種類最為豐富，為20種，占藻種總數(shù)的46.5%；其次是硅藻門有12種，占27.9%. 另外，藍(lán)藻門6種，占14.0%，裸藻門3種，占7.0%，甲藻門1種，占2.3%，金藻門1種，占2.3%(圖2).

2.3.2 白洋淀浮游植物豐度及優(yōu)勢(shì)種 汛期浮游植物的豐度在415.30×105～1018.14×105cells/L之間，非汛期浮游植物豐度在249.62×105～454.21×105cells/L之間，不同時(shí)空的浮游植物絕對(duì)豐度及相對(duì)組成呈現(xiàn)顯著差異(圖3).

優(yōu)勢(shì)種群通過(guò)汛期和非汛期兩個(gè)時(shí)期不同地點(diǎn)不同浮游植物所占百分比以及在所有地點(diǎn)的出現(xiàn)率共同分析，即優(yōu)勢(shì)度(Y)，認(rèn)為Y>0.02為優(yōu)勢(shì)種. 汛期和非汛期不同地點(diǎn)的浮游植物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度詳見表3.

圖2 白洋淀浮游植物物種組成Fig.2 Phytoplankton species composition in the Lake Baiyangdian

經(jīng)統(tǒng)計(jì)汛期浮游植物優(yōu)勢(shì)種群共有6種，分別為銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)、微小平裂藻(Merismopediatenuissima)、類顫魚腥藻(Anabaenaosicellariordes)、集星藻(Actinastrumhantzschii)、大螺旋藻(Spirulinamajor)和四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)，其中圈頭最多有4種，銅綠微囊藻在8個(gè)研究地點(diǎn)均有出現(xiàn)，微小平裂藻出現(xiàn)了6次；非汛期浮游植物優(yōu)勢(shì)種群共有10種，分別為銅綠微囊藻、四角十字藻(Crucigeniaquadrata)、二形柵藻(Scenedesmusdimorphus)、湖生卵囊藻(Oocystislacustris)、小型色球藻(Chroococcusminor)、四尾柵藻、微小平裂藻、小席藻(Phormidumtenus)、尖針桿藻(Synedraacusvar)和小球藻(Chlorellavulgaris)，其中光淀張莊最多有7種，銅綠微囊藻出現(xiàn)8次，四角十字藻出現(xiàn)5次. 汛期與非汛期優(yōu)勢(shì)種主要是β-中營(yíng)養(yǎng)型、α-β-中富營(yíng)養(yǎng)型、α-富營(yíng)養(yǎng)型指示種[20].

總體而言，從時(shí)間上看，汛期浮游植物豐度除端村外均大于非汛期，汛期優(yōu)勢(shì)種以藍(lán)藻為主，有少量綠藻；非汛期優(yōu)勢(shì)種以藍(lán)、綠藻居多，有少量的硅藻. 從空間上看，在汛期D區(qū)浮游植物豐度最大，C區(qū)最小，其中端村豐度最小，安新橋豐度最大；在非汛期C區(qū)浮游植物豐度最大，A區(qū)最小，B、D區(qū)處于中等，其中留通豐度最小，端村的豐度最大. 各區(qū)域優(yōu)勢(shì)種情況相似，均以藍(lán)、綠藻為主(圖3).

圖3 白洋淀浮游植物豐度的時(shí)空分布(甲藻門在該區(qū)域數(shù)量極少，較難定量測(cè)量，但在汛期的安新橋以及非汛期的泥李莊、光淀張莊、采蒲臺(tái)等地均有出現(xiàn))Fig.3 Spatial and temporal distribution of phytoplankton density in the Lake Baiyangdian

2.3.3 白洋淀浮游植物群落特征指數(shù)及水質(zhì)評(píng)價(jià) 白洋淀浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)汛期在0.584～1.514之間，均值為1.115，非汛期在0.709～1.828之間，均值為1.258(圖4). 根據(jù) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)等級(jí)[21]：0～1為重污型；1～3為中污型；>3為清潔-寡污型. 因此，白洋淀淀區(qū)均處于中污染狀態(tài).

表3 白洋淀不同地點(diǎn)浮游植物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度

*括號(hào)外為優(yōu)勢(shì)種，括號(hào)內(nèi)為優(yōu)勢(shì)度.

白洋淀浮游植物Pielou均勻度指數(shù)汛期在0.228～0.631之間，均值為0.450，非汛期在0.395～0.645之間，均值為0.522(圖4). 按照 Pielou 均勻度指數(shù)評(píng)價(jià)等級(jí)[21]：0～0.3為重污型；0.3～0.5為中污型；0.5～0.8為清潔-寡污型；0.8～1.0為清潔型. 因此，白洋淀淀區(qū)在汛期處于中污染狀態(tài)下，在非汛期處于清潔-寡污狀態(tài)下.

白洋淀浮游植物物種多樣性閾值汛期在0.133～0.956之間，均值為0.527，非汛期在0.358～1.097之間，均值為0.666(圖4).

白洋淀浮游植物Margalef物種豐富度指數(shù)汛期在1.229～1.782之間，均值為1.518，非汛期在1.874～2.959 之間，均值為2.236(圖4). 按照Margalef物種豐富度指數(shù)評(píng)價(jià)等級(jí)[21]：0～1為重污染型；1～2為中污染型；2～3為輕污染型；>3為清潔型. 因此，白洋淀淀區(qū)在汛期處于中污染狀態(tài)下，在非汛期處于輕污染狀態(tài)下.

總體而言，汛期浮游植物群落特征指數(shù)均值均小于非汛期，汛期處于中污染狀態(tài)下，非汛期處于輕污染狀態(tài)下. 從空間上看，汛期A區(qū)即留通的物種多樣性和均勻度最低，B區(qū)最高，其中圈頭的物種多樣性和均勻度最高，C、D區(qū)處于中等；非汛期B區(qū)物種多樣性和均勻度最高，其余區(qū)域相似.

圖4 汛期(a)和非汛期(b)白洋淀浮游植物群落特征指數(shù)Fig.4 Index of phytoplankton community characteristics in the Lake Baiyangdian in flood season (a) and non-flood season (b)

2.4 白洋淀浮游植物群落特征與水環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表4)表明，汛期浮游植物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、物種多樣性閾值與TP濃度均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，Margalef物種豐富度與DO濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；非汛期浮游植物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、物種多樣性閾值均與CODMn、TP濃度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，Margalef物種豐富度與TP濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05).

表4 白洋淀浮游植物群落指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性

*在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，** 在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān).

3 討論

3.1 白洋淀浮游植物群落結(jié)構(gòu)分析

浮游植物群落結(jié)構(gòu)受水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、水動(dòng)力學(xué)特征、浮游動(dòng)物覓食壓力、水文動(dòng)態(tài)的直接作用，除此之外，時(shí)間與地理空間變化的影響也不容忽視[2]. 從時(shí)間來(lái)看，2018年白洋淀汛期共觀察到浮游植物5門38種，非汛期共觀察到6門43種. 在非汛期浮游植物的種類及門類高于汛期，非汛期出現(xiàn)了汛期未出現(xiàn)的金藻門，且群落組成也存在較大差異. 白洋淀浮游植物豐度與優(yōu)勢(shì)種在汛期與非汛期也表現(xiàn)出明顯不同. 白洋淀汛期各采樣點(diǎn)浮游植物群落組成以藍(lán)藻門及少量的綠藻門占優(yōu)勢(shì)，其中主要優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻門的銅綠微囊藻和微小平裂藻，二者相對(duì)豐度之和為85.8%，非汛期各采樣點(diǎn)浮游植物群落組成以藍(lán)、綠藻門及少量的硅藻門占優(yōu)勢(shì)，其中主要優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻門的銅綠微囊藻和綠藻門的四角十字藻，二者的相對(duì)豐度之和為74.7%，汛期優(yōu)勢(shì)種相對(duì)豐度更高. 從絕對(duì)數(shù)量上說(shuō)，汛期主要優(yōu)勢(shì)種豐度大于非汛期. 可見汛期與非汛期的浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在著一定的差異，造成這些差異的原因可能與兩個(gè)時(shí)期的環(huán)境差異有關(guān):首先，水溫是影響浮游植物生長(zhǎng)、發(fā)育、群落組成和豐度變化等重要的環(huán)境因子[22]，在10～30℃條件下硅藻均有出現(xiàn)，綠藻在18～30℃下均能生長(zhǎng)良好，藍(lán)藻能在40℃的高水溫下生長(zhǎng)[23]. 白洋淀非汛期和汛期的平均水溫分別為21.3和30.2℃，隨著水溫升高，浮游植物由非汛期的藍(lán)、綠藻門為主向汛期的藍(lán)藻門為主轉(zhuǎn)變，汛期浮游植物豐度大于非汛期，優(yōu)勢(shì)種相對(duì)豐度更高. 此外，水溫增加會(huì)使DO濃度降低并促進(jìn)沉積物中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)釋放，導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化. 其次，水位波動(dòng)可以調(diào)節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)，汛期比非汛期水位波動(dòng)頻繁，可能會(huì)抑制某些浮游植物的生長(zhǎng)[4]，導(dǎo)致汛期浮游植物種類少于非汛期. 最后，水量對(duì)浮游植物有重要影響. 汛期水量增加，會(huì)沖刷土壤中的營(yíng)養(yǎng)鹽或者造成沉積物中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再懸浮，從而導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化.

從空間來(lái)看，4個(gè)區(qū)域浮游植物的群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)關(guān)聯(lián)性較強(qiáng). D區(qū)域?yàn)槿氲砗恿鲄R入口，接受來(lái)自府河、萍河等排放的城市尾水和安新縣的工業(yè)及生活尾水, 水體富營(yíng)養(yǎng)化程度高，汛期、非汛期均為劣Ⅴ類. C區(qū)域端村為曾為淀區(qū)養(yǎng)魚區(qū)，由于水體停留時(shí)間長(zhǎng)，長(zhǎng)期積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)導(dǎo)致端村水質(zhì)較差，汛期和非汛期均為Ⅴ類水. 以上兩個(gè)區(qū)域水質(zhì)均較差，浮游植物群落結(jié)構(gòu)也比較相似，多樣性和均勻度數(shù)值相近. A區(qū)汛期水質(zhì)為Ⅴ類水，物種多樣性和均勻度在所有采樣點(diǎn)中最差，非汛期水質(zhì)為Ⅲ類水，水質(zhì)較汛期變好，物種多樣性指數(shù)和均勻度也有所提高，兩個(gè)時(shí)期的差異可能是由于汛期入淀河流攜帶營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)多引起的. B區(qū)處于淀區(qū)中心，旅游業(yè)發(fā)達(dá)，受人類活動(dòng)影響較大，水質(zhì)總體處于Ⅳ類水，但水質(zhì)優(yōu)于C區(qū)和D區(qū)，物種多樣性和均勻度也相應(yīng)較高. 可見水質(zhì)是影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)的重要因素，上游水系是白洋淀水域的主要污染來(lái)源之一.

3.2 白洋淀浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物群落結(jié)構(gòu)在不同水體具有不同的特征，其演替規(guī)律是眾多環(huán)境因子在時(shí)間和空間上相互影響的結(jié)果[24]. 影響水體中浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子很多，國(guó)內(nèi)學(xué)者陸續(xù)開展關(guān)于白洋淀浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性研究：沈會(huì)濤等[9]在2006年通過(guò)對(duì)白洋淀浮游植物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行典范相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)pH和TP濃度是影響浮游植物分布的關(guān)鍵因素；李亞蒙等[25]通過(guò)典型對(duì)應(yīng)分析方法得出2008年TP濃度和pH是影響白洋淀硅藻種群分布的關(guān)鍵因素；王瑜等[10]在2009年對(duì)白洋淀浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，得出DO、Chl.a和TP濃度是關(guān)鍵因素；金磊等[26]在2013年根據(jù)白洋淀典型水域的浮游植物出現(xiàn)的相對(duì)頻度和相對(duì)豐度進(jìn)行冗余分析，發(fā)現(xiàn)TP、TN、pH和DO濃度是影響浮游植物分布的關(guān)鍵因素. 本研究通過(guò)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、物種多樣性閾值和Margalef物種豐富度4個(gè)浮游植物群落特征指數(shù)與主要環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)白洋淀汛期與非汛期的關(guān)鍵因素存在差異，影響汛期浮游植物群落特征的關(guān)鍵因素為TP和DO濃度，影響非汛期浮游植物群落特征的關(guān)鍵因素為CODMn和TP濃度. 不同研究所選取的浮游植物指標(biāo)以及分析方法的不同可能導(dǎo)致研究結(jié)果的不同，但可以發(fā)現(xiàn)TP濃度均為影響浮游植物的關(guān)鍵因素. 磷是浮游植物群落發(fā)展的關(guān)鍵因子，磷的供給促進(jìn)了浮游植物的生長(zhǎng). 有實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在磷濃度較高時(shí)綠藻占優(yōu)勢(shì)，隨著磷濃度降低，硅藻逐漸占優(yōu)勢(shì)[27]. 汛期TP濃度高于非汛期，促進(jìn)了綠藻的生長(zhǎng)，不利于硅藻的發(fā)展，從而導(dǎo)致汛期浮游植物物種多樣性、均勻度與豐富度降低. 由前述可知，非汛期Chl.a濃度與TP濃度呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)，Chl.a是浮游植物生長(zhǎng)狀況的直接體現(xiàn)指標(biāo)，因此非汛期TP濃度對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用，這與上述結(jié)論相符. 汛期水溫較高有利于浮游植物生物量增加，其繁殖、生長(zhǎng)過(guò)程中的耗氧則導(dǎo)致水中DO濃度降低，因此浮游植物對(duì)DO的競(jìng)爭(zhēng)使DO成為影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素. CODMn是反映水體受到有機(jī)污染物和還原性無(wú)機(jī)物污染程度的綜合指標(biāo)，與浮游植物的生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)關(guān)系[28]，非汛期CODMn低于汛期，成為浮游植物生長(zhǎng)的限制因素. 因此可以通過(guò)控制有機(jī)污染物和磷的排放改善白洋淀的水質(zhì).

3.3 白洋淀水質(zhì)評(píng)價(jià)

根據(jù)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù)進(jìn)行評(píng)價(jià)，白洋淀汛期水質(zhì)處于中污染狀態(tài)，非汛期處于輕污染狀態(tài). 根據(jù)優(yōu)勢(shì)種評(píng)價(jià)法，白洋淀淀區(qū)汛期與非汛期優(yōu)勢(shì)種均以指示水體富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的綠藻和藍(lán)藻為主. 根據(jù)Reynolds浮游植物功能類群的劃分[29]：銅綠微囊藻屬于M，適合的生境為低緯度的小型富營(yíng)養(yǎng)湖；微小平裂藻和小型色球藻屬于Lo，該類群具有廣適性；類顫魚腥藻屬于H1，適合的生境為富營(yíng)養(yǎng)分層淺水湖泊；大螺旋藻屬于S2，適合的生境為淺渾濁混合層；集星藻、四尾柵藻、四角十字藻和二形柵藻屬于J，適合的生境為混合的高富營(yíng)養(yǎng)的淺水水體；小席藻屬于S1，適合的生境為透明度較低的混合水體；湖生卵囊藻和小球藻屬于F，適合的生境為中富營(yíng)養(yǎng)型湖泊；尖針桿藻屬于D，適合的生境為較渾濁的淺水水體. 這些優(yōu)勢(shì)類群的廣泛分布也說(shuō)明了白洋淀水體的富營(yíng)養(yǎng)化程度較高，水體較渾濁，透明度較低. 但單一的浮游植物評(píng)價(jià)方法不夠全面，故結(jié)合綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI(Σ))進(jìn)行評(píng)價(jià). 白洋淀大部分檢測(cè)點(diǎn)TLI(Σ)值均在50分以上，平均值為52，處于中度富營(yíng)養(yǎng)化水平. 綜合幾種評(píng)價(jià)方法，可以看出白洋淀水體處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài).

將白洋淀2005年以來(lái)的浮游植物調(diào)查資料進(jìn)行對(duì)比(表5)，其中2005-2006年[30]和2009年[10]調(diào)查資料均為白洋淀汛期與非汛期的平均數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)2018年浮游植物豐度大幅度上升，分別是2006年和2009年的10.3倍和2.6倍. 由于本次采樣時(shí)間處于藻類的生長(zhǎng)繁殖期，溫度升高以及水體營(yíng)養(yǎng)鹽的增加均可促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)；但浮游植物門類減少，且指示水質(zhì)清潔的黃藻門未檢測(cè)到，說(shuō)明白洋淀水質(zhì)惡化，富營(yíng)養(yǎng)化程度加深；此外，指示水體富營(yíng)養(yǎng)化的隱藻門也未檢測(cè)到，物種數(shù)顯著減少，與2009年相比減少了0.6倍，表明浮游植物的物種多樣性降低，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef物種豐富度等指標(biāo)的顯著下降也證實(shí)了這一點(diǎn). 因此從浮游植物群落結(jié)構(gòu)的角度來(lái)看，相比2009年，白洋淀水體富營(yíng)養(yǎng)化有逐年加重的趨勢(shì). 這可能是由于白洋淀近年來(lái)降水量減少、泥沙淤積、河湖連通性被破壞，導(dǎo)致水體停留時(shí)間較長(zhǎng)、交換緩慢，此外圍淀造田、圍淀養(yǎng)魚、尾水排放等均導(dǎo)致水體有機(jī)質(zhì)不斷累積，淀區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化持續(xù)加深.

表5 白洋淀浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化*

*表中2005-2006年數(shù)據(jù)來(lái)自文獻(xiàn)[30]，2009年數(shù)據(jù)來(lái)自文獻(xiàn)[10].

4 結(jié)論

1)白洋淀研究區(qū)域汛期共檢出浮游植物5門38種，非汛期共檢出浮游植物6門43種，均以綠藻門種類最為豐富. 汛期浮游植物優(yōu)勢(shì)種群共有6種，分別為藍(lán)藻門的銅綠微囊藻、微小平裂藻、類顫魚腥藻、大螺旋藻以及綠藻門的集星藻、四尾柵藻；非汛期浮游植物優(yōu)勢(shì)種群共有10種，分別為藍(lán)藻門的銅綠微囊藻、小色球藻、微小平裂藻、小席藻，綠藻門的四角十字藻、二形柵藻、湖生卵囊藻、四尾柵藻、小球藻以及硅藻門的尖針桿藻. 白洋淀汛期浮游植物的豐度在415.30×105～1018.14×105cells/L之間，非汛期浮游植物豐度在249.62×105～454.21×105cells/L之間.

2)汛期Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、物種多樣性閾值和Margalef物種豐富度均值分別為1.115、0.450、0.527和1.518，非汛期分別為1.258、0.522、0.666和2.236. 浮游植物多樣性的時(shí)間規(guī)律為汛期<非汛期.

3)浮游植物群落特征與水質(zhì)關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)，水質(zhì)較好區(qū)域(如淀區(qū)中心)物種多樣性指數(shù)和均勻度均較高，反正在水質(zhì)較差區(qū)域(如府河、孝義河等匯入口)物種多樣性指數(shù)和均勻度較低.

4)影響汛期浮游植物群落特征的關(guān)鍵因素為TP和DO濃度，影響非汛期浮游植物群落特征的關(guān)鍵因素為CODMn和TP濃度，因此不同時(shí)期需對(duì)不同環(huán)境因子予以關(guān)注，以保證淀區(qū)浮游植物多樣性及水生態(tài)健康.

5) 白洋淀水質(zhì)整體處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)，并且富營(yíng)養(yǎng)化程度持續(xù)加深，因此需采取措施保護(hù)水質(zhì)，防治水污染，控制污染物排放總量.

5 附錄

附錄Ⅰ～Ⅱ見電子版(DOI: 10.18307/2020.0317).