典型城市湖泊五里湖底棲動物群落演變特征及其生態(tài)修復應用建議*

薛慶舉，湯祥明，龔志軍，高 光，蔡永久

(中國科學院南京地理與湖泊研究所，湖泊與環(huán)境國家重點實驗室,南京 210008)

底棲動物作為水生生態(tài)系統(tǒng)中的分解者或消費者，對維持水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和健康發(fā)展具有重要作用[1-2]. 底棲動物中的一些物種不僅能夠產(chǎn)生一定的經(jīng)濟效益，還可以被用來指示水體的污染狀況[3]，其中大型底棲動物的物種多樣性水平就常與水體的污染狀況關系密切[4]. 此外，大量研究表明，底棲動物中的一些大型濾食性軟體動物具有極強的濾食能力，可通過濾食作用明顯降低水體中浮游植物、有機碎屑和無機顆粒等物質的含量，從而提高水體透明度，改善水質[5-7]. 濾食性軟體動物亦被應用到太湖五里湖的生態(tài)修復中，對水體透明度的提升和氮、磷等營養(yǎng)物質含量的降低起到了良好效果[8].

五里湖，又稱蠡湖，與太湖北部梅梁灣相連，面積約8.6 km2，東西長約6 km，南北寬為0.3～1.2 km，湖岸線長約21 km[9]，是我國城市淺水湖泊生態(tài)修復治理的典型代表. 1950s時，該湖基本處于原始狀態(tài)，湖水清澈見底，湖內(nèi)水草豐茂. 但自1950s末期以來，受圍墾、養(yǎng)殖、建閘等人類活動影響，湖泊生態(tài)系統(tǒng)受到嚴重破壞，至1990s初，湖內(nèi)大型水生植物及大型底棲動物基本消失[10-12]. 為了恢復五里湖生態(tài)系統(tǒng)健康，從1980s末期開始對五里湖進行局部修復，到2000年時開始進行污染源控制，再到2002年開展綜合整治工程[13]，這一系列的生態(tài)修復措施使湖內(nèi)水質得到明顯改善，湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能也得到一定程度的恢復[14-15]. 自2006年開始，五里湖內(nèi)開始投放螺、蚌、蜆等大型軟體動物用于湖體生態(tài)修復. 然而，關于近幾十年來五里湖內(nèi)底棲動物群落演變特征及其對環(huán)境治理與恢復過程的響應尚無研究.

本文以2007-2017年五里湖底棲動物季度調查數(shù)據(jù)為基礎，結合文獻資料，探討了五里湖底棲動物群落的演變規(guī)律. 同時，搜集了近幾十年來水質、沉積物及浮游植物等相關歷史資料，綜合考慮五里湖內(nèi)開展的重要生態(tài)修復工程，分析了五里湖底棲動物群落演變特征的主要影響因素. 最后，針對底棲動物在水體生態(tài)修復中的應用現(xiàn)狀，結合五里湖底棲動物生態(tài)修復應用情況，提出了底棲動物在生態(tài)修復應用中的幾點建議，以期為五里湖及類似城市湖泊生態(tài)修復中底棲動物應用及相關研究提供參考.

圖1 五里湖底棲動物長期監(jiān)測點位分布Fig.1 The regular sampling sites of zoobenthos in Lake Wuli

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

文中所用數(shù)據(jù)主要包括1950年以來五里湖水體理化參數(shù)、浮游植物密度與優(yōu)勢種、沉積物理化參數(shù)以及底棲動物密度、生物量與優(yōu)勢種數(shù)據(jù). 其中，水體理化數(shù)據(jù)來自文獻[9,11,15-22]，浮游植物密度與生物量數(shù)據(jù)來自文獻[11]，沉積物理化數(shù)據(jù)來自文獻[11,16,19,22-24]，2007年之前的底棲動物數(shù)據(jù)來自文獻[11, 19, 25]. 此外，浮游植物2008-2013年數(shù)據(jù)以及部分底棲動物數(shù)據(jù)來自中國科學院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站，2007 -2017年底棲動物數(shù)據(jù)來自本文作者對五里湖的長期季度監(jiān)測，在五里湖布設了兩個長期監(jiān)測點(圖1). 以上所有年度數(shù)據(jù)均為該指標當年的年平均值.

本研究中使用1/40 m2改良版彼得森采泥器采集底棲動物樣品，每個點位采集3次，樣品的采集、前處理及種類鑒定的詳細方法參考文獻[26]，水質類別標準參照我國《地表水環(huán)境質量標準》(GB 3838-2002).

1.2 環(huán)境因子測定方法

1.3 五里湖生態(tài)修復歷程簡介

近幾十年來，五里湖開發(fā)及生態(tài)修復主要事件如表1所示. 五里湖人類開發(fā)活動自1950s末期開始，至2003年，圍湖造田、圍地養(yǎng)魚和水產(chǎn)養(yǎng)殖已成為五里湖水體的第二大污染源. 五里湖生態(tài)修復過程從1980s末開始，修復措施主要包括局部修復、污染源控制和綜合整治. 其中，局部修復主要為小范圍水生植物種植，綜合整治中生態(tài)修復工程主要為對五里湖水生植物系統(tǒng)的重建，在修復過程中開展保水漁業(yè)項目，投放軟體動物和魚類，并建立示范區(qū).

表1 五里湖開發(fā)及生態(tài)修復重點項目簡介

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 Shannon-Wiener多樣性指數(shù) Shannon-Wiener生物多樣性指數(shù)(H′)通過以下公式進行計算[32]：

(1)

式中，ni為第i種底棲動物的密度，N為該點位樣本中底棲動物總密度. 關于底棲動物多樣性的評價標準可參考文獻[33].

1.4.2 物種優(yōu)勢度 底棲動物物種優(yōu)勢度通過以下公式進行計算[34]：

(2)

式中，ni為第i種底棲動物的密度，N為該點位樣本中底棲動物總密度，fi為該物種在各點位出現(xiàn)的頻率，物種優(yōu)勢度Y>0.02的物種為優(yōu)勢種.

1.4.3 統(tǒng)計分析 文中使用IBM SPSS 24.0對底棲動物和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行Spearman等級相關分析. 此外，文中點位圖的繪制由ArcGIS 10.2完成，而其他圖的繪制均由軟件Origin 2016完成.

2 結果分析

2.1水質變化特征

1950年以來五里湖水體理化特征變化顯著(圖2)，CODMn濃度的變化可分為以下幾個階段：第1階段，1950s-1980s，濃度均值僅為2.53 mg/L，可達Ⅰ類或Ⅱ類水標準；第2階段，1990s初期，此時CODMn濃度急劇上升，均值可達24.83 mg/L，峰值為57 mg/L，水質均處于Ⅴ類或劣Ⅴ類標準；第3階段，1990s末期至今，此階段CODMn濃度整體呈降低趨勢，其平均值為6.45 mg/L，水質基本處于Ⅳ類及以上標準，2012年時可達Ⅱ類水. 相關分析結果顯示，CODMn濃度與TN濃度呈顯著正相關(P<0.05).

圖2 1950年以來五里湖水質指標的變化Fig.2 Variation of different water physico-chemical parameters in Lake Wuli since 1950

從整體上看，Chl.a濃度自1990年以來呈波動下降趨勢，其在2001年出現(xiàn)最大值0.08 mg/L，在1993、2003和2007年時分別出現(xiàn)階段性谷值，自2007年降至最小值0.008 mg/L后，近幾年來呈不斷上升趨勢. 除在1992年和2017-2018年時出現(xiàn)極低值，DO濃度在其他年份均處于較高值(> 8 mg/L)，但從整體上看，水體中DO濃度存在下降趨勢. 在1950s時，水體SD>1.4 m，自1980年開始，SD值降至0.5 m以下，特別是在2008-2010年期間，SD值僅為0.28 m，在2017-2018年時恢復至0.51 m.

綜上所述，除DO濃度和SD外，五里湖水體各水質指標之間存在相似的變化規(guī)律，相關性分析結果也印證了這一點(表2). 各指標均在1980s-1990s期間開始顯著升高，大部分在1994年或2002年時達到最大值，在2007年附近降至最低值. 此外，大部分水質指標均在2017-2018年出現(xiàn)一定程度的升高. 在水質較差的時期，CODMn、TN、NH3-N和TP均達到劣Ⅴ類，而在2007年之后水質情況得到一定程度的緩解.

2.2 沉積物理化性質變化特征

五里湖沉積物中N含量在2002和2013年時處于峰值，以2013年時為最高，而在2001和2012年時處于谷值， 以2012年時為最低. 沉積物中P含量先增加后降低，其中以2002年時為最高，1950s時最低，且在2001-2002年時高于沉積物中的N含量. 沉積物中TOC含量的變化趨勢與P含量變化趨勢基本一致，同樣在2002年時達到最大值. 雖然2015年時沉積物中P和TOC含量相對2002年時明顯降低，亦低于1990-1991年時的含量，但仍遠高于1950s時的水平(表3).

表2 Spearman相關性分析結果

*表示P<0.05, **表示P<0.01.

表3 五里湖沉積物理化性質的變化

圖3 近幾十年來五里湖浮游植物豐度變化Fig.3 Variation of phytoplankton abundance of Lake Wuli in recent decades

2.3 浮游植物群落變化特征

在1951年時，五里湖水體中浮游植物密度仍處于較低水平，僅為2.67×105cells/L，但在1990-1991年時，浮游植物密度已增加至4.17 × 107cells/L(圖3). 在2008-2012年期間，浮游植物密度出現(xiàn)一定程度的下降，平均為1.49 × 107cells/L. 在2014年時，浮游植物密度達到近幾年的最大值7.03 × 107cells/L. 自1951年以來，五里湖浮游植物優(yōu)勢種也發(fā)生了變化. 在1951年時，五里湖浮游植物以硅藻門和隱藻門種類占優(yōu)勢. 到1990-1991年時，浮游植物以藍藻門和綠藻門種類為主，其中又以色球藻屬(Chroococcus)、微囊藻屬(Microcystis)和柵列藻屬(Scenedesmus)占優(yōu)勢，已開始出現(xiàn)較為嚴重的藍藻水華. 在2008年之后，浮游植物又以隱藻門、綠藻門和藍藻門種類占優(yōu)勢，但在夏季時，仍以藍藻門的顫藻屬(Oscillatoria)、束絲藻屬(Aphanizomenon)和魚腥藻屬(Anabaena)種類為主要優(yōu)勢種.

2.4 底棲動物群落變化特征

近幾十年來，五里湖底棲動物密度變化情況可分成4個階段. 在1987-1992年期間，底棲動物密度較低，平均僅為789 ind./m2，在1995年時達到階段密度峰值3860 ind./m2. 在2006年時，底棲動物密度降至1008 ind./m2，并在2007年升至階段峰值2295 ind./m2，2009年時再次降至谷值1059 ind./m2. 2010-2013年期間，底棲動物密度均較高，平均為3151 ind./m2，在2013年時達到最大值3920 ind./m2. 2014-2017年期間，五里湖底棲動物密度一直較低，平均僅為844 ind./m2，期間在2015年時密度略高，在2017年時達到密度最小值460 ind./m2(圖4).

2002年時，五里湖底棲動物生物量較高，為26.75 g/m2[19]，之后顯著下降，并在2008年達到生物量最小值2.32 g/m2. 在2008-2013年期間，底棲動物生物量先升高后降低，平均僅為6.97 g/m2，在2012年時達到峰值14.69 g/m2. 2014年時，底棲動物生物量突然升高，達到最大值258.3 g/m2，之后開始下降，但仍處于較高值(圖4). 相關性分析結果顯示，五里湖底棲動物生物量與Chl.a濃度和浮游植物豐度均呈顯著正相關，相關系數(shù)均為0.83.

圖4 近幾十年來五里湖底棲動物密度及生物量變化Fig.4 Variation of zoobenthos density and biomass of Lake Wuli in recent decades

圖5 近10年來五里湖底棲動物物種數(shù)及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Fig.5 Changes in species richness and Shannon-Wiener index of macrozoobenthos in Lake Wuli in recent decade

關于20世紀五里湖中底棲動物物種數(shù)量的歷史資料很少，但可以發(fā)現(xiàn)，1950s時，五里湖內(nèi)底棲動物物種十分豐富，僅水生昆蟲就有數(shù)百種，底棲動物物種多樣性亦極高，但自1960s開始，底棲動物物種數(shù)量大量減少[11]. 從圖5中可以看出，在2007-2013年時，底棲動物物種數(shù)量在大部分年份僅為個位數(shù)，且多樣性處于較低水平. 2014年開始，底棲動物物種數(shù)量有明顯的升高，在2015年時達到近幾年的最大值19種，但Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在2016年時達到最大值. 從整體上看，近10年來五里湖底棲動物生物多樣性在大部分年份處于一般水平(1～2)，在少部分年份處于較差水平.

在1950s年時，五里湖內(nèi)大型底棲動物眾多，優(yōu)勢種密度以日本沼蝦(Macrobrachiumnipponensis)為最高，其次為大型軟體動物. 但從1960s開始，大型底棲動物基本消失，到1990s時，富營養(yǎng)化水體耐污種寡毛類和搖蚊幼蟲等已成為五里湖的優(yōu)勢種[11]. 在之后的近20年的時間里，五里湖底棲動物在大部分年份均以霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)優(yōu)勢度為最高，少數(shù)年份以中國長足搖蚊(Tanypuschinensis)優(yōu)勢度最高. 在2007-2013年和2017年期間，五里湖內(nèi)底棲動物優(yōu)勢種均為霍甫水絲蚓和搖蚊幼蟲，但在2014-2016年期間，幾種大型腹足類軟體動物和扁舌蛭(Glossiphoniacomplanata)亦成為優(yōu)勢種，特別是銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)開始出現(xiàn)，并在3年中均為優(yōu)勢種(表4).

表4 五里湖底棲動物優(yōu)勢種變化

3 討論

3.1 五里湖底棲動物群落演變特征

作為典型的城市淺水湖泊，五里湖底棲動物群落在近70年來的變化與城市發(fā)展進程密切相關. 隨著人類活動的加劇以及城市化進程的加快，五里湖底棲動物物種數(shù)在1960s時便開始出現(xiàn)下降，到1990s時大型底棲動物已基本消失[11]，在21世紀初期物種數(shù)已降至個位數(shù). 同時，底棲動物群落的優(yōu)勢種也發(fā)生了極大的變化，由日本沼蝦和大型軟體動物[12]變?yōu)槟臀坌詮姷墓衙惡蛽u蚊幼蟲等物種. 在經(jīng)過近20年的生態(tài)修復之后，五里湖底棲動物物種數(shù)量在2014年開始小幅升高，銅銹環(huán)棱螺等近10種軟體動物和日本沼蝦亦開始出現(xiàn)，但生物量和密度仍處于較低水平.

通過對五里湖1950年以來底棲動物群落結構數(shù)據(jù)的分析，并結合五里湖開發(fā)與生態(tài)修復重要時間節(jié)點，可以將五里湖底棲動物群落演變過程分為數(shù)個階段. 第1個階段為1960s初期以前，此階段為人為干擾相對較少的自然演變階段. 雖然關于1950年以前五里湖底棲動物群落結構的調查資料很少，但從文獻[11-12]中對五里湖1960s初期以前底棲動物群落結構的記錄可以看出，1960s初期以前，五里湖基本處于自然狀態(tài)，底棲動物群落物種多樣性程度極高，大型底棲動物物種豐富，優(yōu)勢種以日本沼蝦和軟體動物為主. 第2階段為1960s末期到1980s末期，此階段為劇烈負面人為干擾參與底棲動物群落快速退化階段. 在此期間，圍湖造田活動活躍，加之1960s末期開始全湖放養(yǎng)草魚，并進行圍地養(yǎng)殖，水質條件惡化，底棲動物生境遭到嚴重破壞，大型軟體動物基本消失，耐污種開始成為優(yōu)勢種[11,22]. 第3階段為1990s初期到21世紀初期，此階段已開始對五里湖生態(tài)系統(tǒng)進行生態(tài)修復，但仍以寡毛類和搖蚊幼蟲等耐污種為優(yōu)勢種. 在此期間，五里湖生態(tài)修復經(jīng)歷了局部修復、污染源控制、綜合整治等數(shù)個階段[13, 20]，但其中生態(tài)清淤等措施對底棲動物群落破壞性較大，且短期內(nèi)不利于大型底棲動物物種的生存，而生態(tài)修復中投放的軟體動物成活率亦較低[22]，所以，此階段五里湖底棲動物群落生物多樣性仍處于較低水平，優(yōu)勢種仍為耐污種. 第4階段為2014年之后的底棲動物群落緩慢恢復期. 在此階段，五里湖生態(tài)修復工程初見成效，水質和其他生境條件得到一定程度的改善[15,22,35]，底棲動物生物多樣性存在一定的轉好趨勢，幾種大型軟體動物物種已成為常見種，并在某些年份中占優(yōu)勢.

3.2 群落演變影響因素分析

通過以上對五里湖底棲動物群落演變過程的分析可以發(fā)現(xiàn)，在不同演變階段，底棲動物群落結構特征形成的主要影響因素存在明顯不同. 在自然演變過程中，影響底棲動物群落演變的主要因素均與生境條件密切相關，主要包括水深、溶解氧、底質類型等[36-38]. 在本研究中，雖然大部分水質與沉積物指標(除Chl.a之外)與底棲動物密度和生物量均不存在顯著的相關關系，但各指標的惡化與加重亦伴隨著底棲動物耐污種優(yōu)勢的形成.

當人為產(chǎn)生的負面干擾增多之后，人類活動成為影響五里湖底棲動物群落結構的主要因素，人類活動主要包括圍湖造田、圍地養(yǎng)殖、污水排入等. 人類活動的加劇，導致五里湖內(nèi)底棲動物賴以生存的適宜生境被破壞，水體富營養(yǎng)化，藍藻水華頻發(fā)，使五里湖一度成為太湖水體富營養(yǎng)化最嚴重的水域[10]. 而水體富營養(yǎng)化則會導致大型底棲動物物種多樣性降低，使寡毛類和搖蚊幼蟲等耐污種成為絕對優(yōu)勢種[4]. 在本研究中，我們亦發(fā)現(xiàn)底棲動物生物量與Chl.a濃度和浮游植物豐度呈顯著正相關關系，這也說明藻類的大量繁殖會導致五里湖內(nèi)底棲動物耐污種優(yōu)勢度的明顯增加. 同時，五里湖水體富營養(yǎng)過程亦伴隨著沉積物中營養(yǎng)物質和有機碳含量的增加，這也從另一方面導致底棲動物耐污種優(yōu)勢的形成.

自1990s初期開始，五里湖進入生態(tài)修復階段，生態(tài)修復措施成為影響底棲動物群落演變的主要因素. 五里湖生態(tài)修復措施主要包括污水截流、退漁還湖、生態(tài)清淤、動力換水、水生植被恢復等[13]，各項措施均有利于底棲動物生境條件如水質、底質以及沉水植物覆蓋度等的改善[22,39-40]. 然而，其中的部分措施亦會對底棲動物群落結構產(chǎn)生較為嚴重的破壞，如在生態(tài)清淤之后底棲動物物種密度和生物量均會明顯下降[19]. 另外，在21世紀初開始向五里湖內(nèi)投放螺、蚌等大型軟體動物用于湖體的生態(tài)修復[8, 22]，這也對五里湖內(nèi)的底棲動物群落產(chǎn)生了較大影響. 在投放初期，湖內(nèi)底棲動物生物量和密度顯著升高，但在之后的調查中發(fā)現(xiàn)，前期投放的大量底棲動物幾乎全部死亡[22]. 本研究分析結果亦發(fā)現(xiàn)，投放之后五里湖內(nèi)底棲動物群落物種數(shù)和生物量短期內(nèi)均顯著升高，物種數(shù)的上升同時伴隨著生物多樣性指數(shù)的升高，而數(shù)年之后(2014年)物種數(shù)、生物多樣性指數(shù)和生物量均出現(xiàn)一定程度的升高，密度則下降，說明生物投放及其他生態(tài)修復手段對五里湖底棲動物群落產(chǎn)生了有益的影響.

3.3 底棲動物群落修復及其應用研究展望

由于底棲動物群落結構組成與其生境狀況密切相關，生境的變化會顯著影響其群落組成. 另外，大量研究表明，一些大型軟體動物物種可通過其攝食控制水體中著生藻類(螺類)和懸浮顆粒物(蚌類)濃度，結合水生植被修復可強化對特定水體水質的修復效果[5-6]，所以，底棲動物投放已普遍應用于國內(nèi)外水生態(tài)修復. 基于本論文和相關研究，提出以下建議：1)進一步加強底棲動物群落原始數(shù)據(jù)的累積，并增加數(shù)據(jù)的廣度(覆蓋不同生境，并增加數(shù)據(jù)采集頻率)；2)加強對數(shù)據(jù)的分析，篩選影響底棲動物群落組成的關鍵因子，并結合室內(nèi)模擬實驗，探索底棲動物群落演變機制；3)底棲動物在生態(tài)修復中的應用應更多地關注投放過程和投放后的長效管理，比如投放前，應充分調查投放區(qū)生境現(xiàn)狀，對不良生境應進行適度改善，如沉水植物種植、底質改良等，待投放區(qū)生境穩(wěn)定后再行投放；投放過程中，應根據(jù)投放目的和投放生物的生活史特點，選取適宜的投放物種、個體大小[6]、投放時間、投放區(qū)域以及投放方式等[41].