洞庭湖洲灘土壤種子庫對土壤水分變化的響應(yīng)*

陳明珠，靳 朝，雷光春，陽 儉，雷 霆*

(1:北京林業(yè)大學生態(tài)與自然保護學院，北京 100083) (2:河南省出入境檢驗檢疫局，鄭州 450003) (3:湖南省西洞庭湖國家級自然保護區(qū)管理局，常德 415000)

濕地是單位面積生態(tài)服務(wù)價值最高的生境類型[1]，工業(yè)發(fā)展、城市化、水利工程等導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)面臨多種威脅[2]. 利用種子庫技術(shù)修復(fù)受損濕地是當前濕地研究的熱點之一[3]. 研究表明，建設(shè)和運用大型水利水電工程，會對下游濕地生態(tài)系統(tǒng)的水文節(jié)律造成影響[4]. 植物群落的生長發(fā)育和繁殖等過程都與水位波動有著密切的關(guān)系[5]，土壤含水量也是影響濕地植被特征的重要因素[6]. 種子庫作為地表植被更新的重要來源，對植物群落受到的破壞能夠起到緩沖作用，減少植物種群滅絕的幾率[7-8]. 濕地土壤種子庫的大小和組成受水文因子、土壤條件[9-10]、濕地類型[11]和地表植被[12]等因素的影響，研究種子庫的組成能夠了解退化濕地生態(tài)系統(tǒng)的物種資源儲備[13]，還能用于濕地生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量評估、植被演替趨勢預(yù)測以及植被恢復(fù)物種選擇等方面的工作[14-15].

土壤種子庫受地表植被結(jié)構(gòu)變化及生物學節(jié)律影響，其物種組成也會反映地表植物群落的演替趨勢[16]. 沼澤濕地及以無性繁殖為主的植被類型中，種子庫與地表植被相似性較低[17]，潮汐淡水濕地及以一年生為主的植被類型中其相似性較高[18]. 侯志勇等研究了洞庭湖特定區(qū)域內(nèi)虉草、苔草和荻群落地表植被與土壤種子庫的相關(guān)性[19]，Cui等也在太湖研究了4種植物群落地表植被與土壤種子庫的相關(guān)性[20]. 本次研究立足于洞庭湖當前所面臨的生態(tài)危機，分別在東洞庭湖、橫嶺湖、南洞庭湖和西洞庭湖的典型洲灘濕地上采集土壤樣品，研究水分脅迫對洲灘濕地種子庫萌發(fā)特征的影響，分析泥沙洲灘、泥沙-湖草洲灘、湖草洲灘、湖草-南荻洲灘、南荻洲灘5類洲灘地土壤種子庫與地表植被的相似性，以期為水文情勢變化后洲灘濕地植被的修復(fù)策略提供參考.

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

洞庭湖位于長江中游荊江南岸，地處湖南省北部以及湖北省南部，屬亞熱帶濕潤季風氣候，年平均溫度16.4～17.0℃，年平均降水量1200～1550 mm，年平均濕度80%，全年無霜期為260～280 d[21]. 洞庭湖匯集了湘、資、沅、澧四水及長江水資源，再由岳陽城陵磯注入長江，是典型的過水性吞吐型湖泊，多年平均水位24～31 m[22]. 湖區(qū)已建立東洞庭湖、西洞庭湖國家級自然保護區(qū)，以及橫嶺湖、南洞庭湖省級自然保護區(qū). 其洲灘濕地沿水岸向內(nèi)陸依次為泥沙洲灘、湖草洲灘、南荻洲灘及雞婆柳-旱柳洲灘4種主要類型[10]. 本研究選取的洞庭湖區(qū)域主要包括前3種洲灘類型，并在研究過程中將洲灘之間的過渡區(qū)域劃分為新的類型，即泥沙洲灘、泥沙-湖草洲灘過渡帶、湖草洲灘、湖草-南荻洲灘過渡帶、南荻洲灘[23].

1.2 植被調(diào)查及土壤種子庫取樣

2013年1月，在洞庭湖4個自然保護區(qū)內(nèi)選取共11處典型洲灘濕地作為樣地，其中東洞庭湖5處，橫嶺湖1處，南洞庭湖3處，西洞庭湖2處(圖1，表1).

洞庭湖水位每年自10月逐漸下降，至12-1月達到最低值，來年4月開始水位緩慢上升[24]. 在此水位變化過程中，洲灘濕地面積逐漸增加，在12月到1月之間達到最大值，后緩慢縮小. 我們選擇在洲灘面積接近最大值的時期，在每個樣地內(nèi)設(shè)置3條由近水裸灘至南荻群落、垂直于水陸交界線的重復(fù)樣帶，樣帶長度600～1200 m，間距為200～300 m. 采取用空間代替時間的方法設(shè)計樣品采集方案，每條樣帶不同部分均包含了洲灘濕地植物從萌發(fā)、生長到成熟的各個階段，采集的混合土壤樣品基本包含了各種狀態(tài)且具有活性的種子.

沿樣帶布設(shè)樣方數(shù)量為泥沙洲灘1個、泥沙-湖草過渡帶1個、湖草洲灘2個、湖草-南荻過渡帶1個、南荻洲灘1個，樣方間距為100～200 m(圖1)，樣方大小為1 m × 1 m. 調(diào)查每個樣方內(nèi)的維管植物種數(shù)及個體數(shù)，使用WET-2土壤三參數(shù)儀測量每個樣方土壤含水量. 使用工兵鏟鏟取每個樣方中心位置表層10 cm × 10 cm × 10 cm的土樣裝入塑封袋密封、標記，帶回實驗室置于5℃條件下冷藏.

圖1 樣點分布及樣方設(shè)置(“█”表示樣方) Fig.1 Distribution of sampling sites and quadrat setting (“█” represents quadrat)

表1 樣地信息

1.3 種子萌發(fā)實驗

1.3.1 預(yù)處理 采用萌發(fā)法，于4月在西洞庭湖國家級自然保護區(qū)管理局蔣家嘴分局(28°49′35″N，112°12′11″E)的溫室內(nèi)進行種子庫萌發(fā)實驗，溫室內(nèi)保持通風. 將土樣根據(jù)每個樣帶不同洲灘類型混合均勻，過4 mm篩網(wǎng)，除去石塊并分揀出土壤中的植物根狀莖. 使用四分法將土樣平均分成4份，根據(jù)不同處理和重復(fù)放置于相應(yīng)萌發(fā)盒內(nèi). 萌發(fā)盒體積為15 cm × 10 cm × 5 cm，底部鉆8個孔用于透水. 萌發(fā)盒填充物分為3層，最下層鋪墊濾紙防止樣品和基質(zhì)掉落，中層為不含有機質(zhì)的蛭石作為萌發(fā)基質(zhì)，上層放置厚度為2 cm的土壤樣品[25]. 已有研究表明，萌發(fā)實驗中僅有表層1～2 cm的種子會從土壤種子庫中萌發(fā)[26]，而蛭石基質(zhì)的作用為保持水分和為幼苗根系生長提供空間. 部分植物可依靠根狀莖進行營養(yǎng)繁殖，實驗中，另將土壤中分揀出的根狀莖單獨放置于相同規(guī)格的萌發(fā)盒內(nèi)進行萌發(fā).

1.3.2 溫室實驗設(shè)置 實驗中設(shè)置2種處理，每種處理下3個重復(fù)，每個重復(fù)設(shè)置2個平行樣本以降低系統(tǒng)誤差：① 水淹處理，萌發(fā)盒置于大小約60 cm × 45 cm × 45 cm的水箱內(nèi)，水面沒過土樣上表面約15 cm；② 濕潤處理，樣本置于大小約60 cm × 45 cm × 5 cm的托盤內(nèi)，水面高度約1～3 cm；在溫室四角和中間位置放置5個托盤，放置無土壤樣品的萌發(fā)盒作為空白組，用于排除溫室周邊植物種子擴散影響. 萌發(fā)過程中，濕潤處理組和空白組每天加水保持土樣濕潤，水淹處理組始終保持淹沒高度達到15 cm.

1.3.3 數(shù)據(jù)獲取 從有種子萌發(fā)開始，每星期記錄1次萌發(fā)物種的種類及數(shù)量. 已鑒定和記錄的幼苗當即剔除，避免其產(chǎn)生第2代種子落入種子庫；暫時無法鑒定的幼苗將移栽并培養(yǎng)至可鑒定為止. 至不再有新種子萌發(fā)，繼續(xù)觀察1個月后結(jié)束實驗.

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 種子密度計算 記錄各萌發(fā)盒內(nèi)萌發(fā)物種數(shù)及其幼苗總數(shù)，根據(jù)土壤取樣面積換算為每平方米種子數(shù)量作為種子密度指標，本研究中土壤樣本采樣面積為0.01 m2，每份土樣分為2個不同處理和2個平行樣本，因此每個樣本的種子密度為萌發(fā)株數(shù)× 400，單位為粒/m2.

1.4.2 Margalef指數(shù) 用Margalef指數(shù)(R)分析種子庫和地表植物物種豐富度：

(1)

式中，S表示植被群落中物種數(shù)目，N表示植被群落中全部物種個體總數(shù).

1.4.3 Jaccard指數(shù) 采用Jaccard指數(shù)(CJ)相似性系數(shù)計算種子庫與地表植被物種相似程度[11]：

(2)

式中，j為種子庫及其對應(yīng)植物群落共有種，a和b分別為物種數(shù).

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用三因素方差分析(Three-way ANOVA)分析不同洲灘類型、自然保護區(qū)和水位處理條件下種子庫萌發(fā)的密度和物種豐富度的差異，利用單因素方差分析(One-way ANOVA)對5類洲灘地土壤種子庫Margalef指數(shù)、土壤種子庫與地表植被物種組成相似性以及不同水位條件下種子萌發(fā)相似性差異進行比較. 若存在顯著性差異則采用LSD檢驗進行多重比較. 采用Pearson相關(guān)性分析法分析土壤含水量與種子庫大小的相關(guān)性，顯著度水平為0.05. 采用統(tǒng)計軟件SPSS 22.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)和Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理，采用Sigma plot 12.5軟件 (2011, Systat Software, Inc., USA)進行作圖.

圖2 不同類型洲灘土壤含水量(標有不同小寫字母表示差異顯著，P<0.05)Fig.2 Soil moisture of different kinds of floodplains

2 結(jié)果與分析

2.1 各洲灘土壤含水量差異

不同洲灘土壤含水量存在顯著差異(P<0.05). 泥沙洲灘距離水面最近，土壤含水量最高，為53.4%；而南荻洲灘遠離水面，土壤含水量最低，為41.7%. 沿由水到陸方向，土壤含水量為泥沙洲灘> 湖草洲灘> 南荻洲灘(圖2).

2.2 洲灘土壤種子庫萌發(fā)特征

洞庭湖各類型洲灘土壤種子庫密度和物種豐富度均無顯著差異(P>0.05). 不同自然保護區(qū)和水分處理條件下，土壤種子庫萌發(fā)的密度和物種豐富度差異顯著(P<0.05). 洲灘類型、保護區(qū)、水分條件3種因素對土壤種子庫萌發(fā)的種子庫密度和物種豐富度均沒有顯著交互作用(P>0.05). 洞庭湖4個保護區(qū)間洲灘土壤種子庫密度和物種豐富度均差異顯著(P=0.039、0.018；附錄Ⅰ). 其中，東洞庭湖種子庫密度最高，南洞庭湖最低(圖3a)，洲灘種子庫萌發(fā)的物種豐富度呈現(xiàn)同樣的規(guī)律(圖3b).

圖3 洞庭湖4個保護區(qū)土壤種子庫密度(a)和豐富度(b)(標有不同小寫字母表示差異顯著，P<0.05)Fig.3 Soil seed bank density (a) and species richness (b) of four nature reserves of Lake Dongting

濕潤條件下，萌發(fā)的種子庫密度顯著高于淹水條件下的種子庫密度(P<0.01). 濕潤組物種豐富度顯著高于水淹組物種豐富度(P<0.001). 水淹條件下土壤種子庫萌發(fā)物種數(shù)為11種，其中一、二年生草本5種，多年生草本6種，包括僅在水淹條件下萌發(fā)的金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、苦草(Vallisnerianatans)和菹草(Potamogetoncrispus).

2.3 地表植被與土壤種子庫的關(guān)系

2.3.1 物種豐富度 不同洲灘地表植被物種豐富度差異顯著(P<0.05)，且由水到陸方向，物種豐富度逐漸增大，泥沙洲灘物種豐富度最小，南荻洲灘物種豐富度最大[23]. 地表植被物種豐富度顯著高于土壤種子庫(P<0.05)，各類型洲灘土壤種子庫萌發(fā)的物種豐富度沒有顯著差異(P>0.05；圖4). 調(diào)查樣地內(nèi)地表植物共36種，濕潤條件下種子庫萌發(fā)物種數(shù)32種，其中一、二年生草本23種，多年生草本9種.

2.3.2 物種相似性 不同洲灘類型土壤種子庫與地表植被物種組成相似性均小于0.2，且存在顯著差異(P<0.05；圖5). 其中，泥沙洲灘物種相似性顯著低于湖草-南荻過渡帶和南荻洲灘地(P<0.05)，而后4種洲灘物種相似性差異不顯著(P>0.05).

圖4 各類型洲灘下地表植物群落和種子庫物種豐富度(標有不同小寫字母表示差異顯著，P<0.05)Fig.4 The species richness of different communities and seed banks of different kinds of floodplains

圖5 各類型洲灘下土壤種子庫與洲灘地表植被物種組成的Jaccard相似性指數(shù)(標有不同小寫字母表示差異顯著，P<0.05)Fig.5 The values of Jaccard index between seed banks and communities of different kinds of floodplains

圖6 地上植被及種子庫主要優(yōu)勢種重要值(Pc：蓼子草；Ev：剛毛荸薺；Cs：苔草；Pa:虉草；Ph：蘆葦；Ms：南荻；Ch：碎米薺；As：蔞蒿；Lp：陌上菜；Cm：石胡荽；Mj：通泉草)Fig.6 Importance value of the major dominant species in vegetation and seed banks

2.3.3 優(yōu)勢種組成 調(diào)查區(qū)域內(nèi)地表植被主要優(yōu)勢種包括蓼子草(Polygonumcriopolitanum)、碎米薺(Cardaminehirsute)等一年生草本植物，以及剛毛荸薺(Eleocharisvalleculosa)、苔草(Carexsp.)、虉草(Phalarisarundinacea)、蘆葦(Phragmitescommunis)、南荻(Miscanthussacchariflorus)、蔞蒿(Artemisiaselengensis)等多年生草本植物. 其中泥沙洲灘上長有大量蓼子草，面積最大的湖草洲灘則以苔草為主，而南荻洲灘又以南荻占優(yōu). 種子庫中主要優(yōu)勢種包括陌上菜(Linderniaprocumbens)、石胡荽(Centipedaminima)、通泉草(Mazusjaponicus)、蓼子草等一年生草本植物以及剛毛荸薺、苔草等多年生草本植物. 其中虉草、蘆葦、南荻只在地表植被中存在，而陌上菜、石胡荽、通泉草只在種子庫中存在，其余共有種的重要值均存在較大差異(P<0.05；圖6).

3 討論

洞庭湖4個保護區(qū)中，東洞庭湖國家級自然保護區(qū)種子庫密度和物種豐富度明顯高于南洞庭湖自然保護區(qū)，這可能與保護區(qū)濕地保護級別差異及水文和地貌特征的異質(zhì)性有關(guān). 洲灘濕地土壤含水量存在較為明顯的梯度分布，而種子庫密度從臨近水體到內(nèi)陸的南荻群落沿高程梯度沒有顯著差異. 而侯志勇等的研究表明，洞庭湖高水位區(qū)的土壤種子庫密度大于低水位區(qū)，高水位區(qū)的一些植物種在洪水來臨前完成生活史，種子進入種子庫[19]. Greulich等研究了種子庫組成與水文和植被類型的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在較大的洪水梯度上，物種組成顯著不同，但種子密度沒有差異[27]. 土壤種子庫的組成和分布與種子擴散能力[28]、水文和植被、生境條件等因子密切相關(guān)[29]. 水文條件影響洲灘植被的分布格局[30]，不同植物生產(chǎn)種子的能力不同，種子的性狀也有差異，種子性狀一定程度決定了種子的擴散能力[31]，導(dǎo)致了不同植被類型下種子密度的差異[32]. 種子的擴散能力也會受洪水的季節(jié)性和持續(xù)時間影響[33-34]，洲灘濕地植物的種子主要通過風媒和水媒傳播[35]，有研究表明，在較小空間尺度內(nèi)種子擴散能力及進入土壤的數(shù)量較為均勻[36]. 此外，濕地中多數(shù)種子可以通過洪水再分配，種子漂浮在水面并在水岸邊緣聚集，會導(dǎo)致高水位梯度的種子大量積累[37].

不同水分條件處理實驗中，濕潤條件下萌發(fā)物種以陌上菜、石胡荽、通泉草等濕生植物為主，沉水植物因為沒有合適的萌發(fā)條件而全部缺失，淹水條件萌發(fā)物種以沉水植物為主，如金魚藻、苦草、菹草，濕生植物因水淹條件抑制了萌發(fā)，導(dǎo)致它們繼續(xù)休眠，這一結(jié)果驗證了淹水狀態(tài)會影響土壤中種子的萌發(fā)能力[26]. 而湖泊的淺水地帶和沿岸地帶受水位波動的影響最為顯著，這些區(qū)域即使很小的水位變動都會導(dǎo)致大面積的水體環(huán)境與裸露陸地生境之間的轉(zhuǎn)換[38].

本研究中，土壤種子庫中萌發(fā)的物種以一年生草本植物為主. 由于其存活時間較短，在生活周期內(nèi)，可以產(chǎn)生大量小而輕的種子，并進入到土壤種子庫中[40]. 從低水位的泥沙洲灘區(qū)域向高水位的南荻洲灘區(qū)域，地表植被物種豐富度逐漸增加，且地表植被與土壤種子庫的相似性在長期水淹的泥沙洲灘最低，而在水位波動頻繁的泥沙-湖草洲灘相似性最高，這與Schwab等的研究結(jié)果相似[41]. Capon等的研究也表明，在洪水更頻繁的區(qū)域，地表植被與土壤種子庫具有更高的相似性[42]. 此外，Touzard等發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫與未受干擾的地表植被相似性較低，地表植被受到干擾后，種子庫可以獲得一定的萌發(fā)空間[43].

洞庭湖各類型洲灘下，土壤種子庫與地表植被物種組成相似性總體較低，并且，地表植被物種豐富度普遍高于種子庫. 洪水會增加種子庫的豐度，但會降低種子庫中物種的豐富度和多樣性[44]. 已有研究表明，西洞庭湖洲灘濕地土壤種子庫與地表植被物種組成的相似性系數(shù)介于0.23～0.41之間[45]. 可能由于洞庭湖濕地的苔草、虉草、蘆葦、南荻等優(yōu)勢種主要依賴營養(yǎng)繁殖來維持種群規(guī)模，種子庫中不存在或很少存在這些物種的種子，因此極大降低了地表植被與土壤種子庫的相似性[46]. 同時，蘆葦和南荻是當?shù)氐慕?jīng)濟作物，用作造紙原料，在其種子進入土壤種子庫前就被收割，也會導(dǎo)致產(chǎn)生的種子部分無法進入土壤種子庫[19]. 種子庫中陌上菜、石胡荽、通泉草等優(yōu)勢種在地表群落中的重要值均接近0，可能是由于上層苔草或虉草群落蓋度過高，阻隔了陽光，而這些物種需要處于陽光下才會萌發(fā)[47]. 由于濕地植物對洞庭湖特殊水文環(huán)境的適應(yīng)，洪水后部分主要伴生種如水田碎米薺(Cardaminelyrata)、黃鵪菜(Youngiajaponica)、泥胡菜(Hemisteptalyrata)等物種會快速萌發(fā)，僅存在于地表植被，而在土壤種子庫中缺少這些物種. 以上這些原因可能共同導(dǎo)致了地表植被的物種豐富度高于土壤種子庫，且兩者相似性較低.

本研究發(fā)現(xiàn)水文條件對洲灘濕地植被的更新潛力起著決定性的作用. 水位升高淹沒洲灘會抑制種子的萌發(fā)，水位下降洲灘出露則能夠促進種子萌發(fā). 這說明在洲灘濕地保護和恢復(fù)過程中，水位控制是至關(guān)重要的環(huán)節(jié)，能對洲灘植被的更新潛力和演替模式產(chǎn)生關(guān)鍵性的影響. 同時，地表植被與土壤種子庫物種豐富度和相似性的差異表明，僅依靠土壤種子庫進行洲灘濕地植被恢復(fù)難以達到理想效果，一些濕地中常見的植物如虉草、南荻及部分苔草屬植物主要依靠營養(yǎng)繁殖，將會在恢復(fù)過程中缺失，需要進行人工引種. 為保證洲灘濕地種子正常萌發(fā)，洞庭湖冬季水位需保持在較低水平，湖區(qū)水文調(diào)控及水利樞紐建設(shè)之前應(yīng)考慮其對洲灘植被的影響.

4 附錄

附錄Ⅰ見電子版(DOI: 10.18307/2020.0314).