NaCl脅迫對(duì)翅堿蓬色素積累的影響

趙蔚 王昊 陳英 曾軍

摘要? ? 以廣泛分布在遼寧海岸線的翅堿蓬為研究對(duì)象，研究了不同濃度NaCl脅迫（0、100、200、300、400、500、600 mmol/L）對(duì)該植物色素積累的影響。結(jié)果表明，NaCl脅迫對(duì)翅堿蓬的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素和甜菜紅素含量的影響總體變化趨勢(shì)是隨鹽濃度增加呈減小趨勢(shì)。對(duì)照處理各種色素的含量均最高，之后隨著NaCl濃度的升高葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素的含量呈先增大后減小的趨勢(shì)，說明低濃度NaCl脅迫相對(duì)促進(jìn)葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量的增加。本試驗(yàn)結(jié)果可為鹽堿地的改良利用、沿海灘涂植被修復(fù)、翅堿蓬的作物化栽培及經(jīng)濟(jì)價(jià)值的開發(fā)利用提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞? ? 翅堿蓬;NaCl脅迫;濃度;色素積累

中圖分類號(hào)? ? S567.79? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2020）08-0191-02? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

Abstract? ? Pigment accumulation was compared under different concentrations of NaCl（0，100，200，300，400，500，600 mmol/L）on Suaeda Salsa L. which widely distributed in the Liaoning coast line.The results showed that the effects of NaCl stress on the contents of chlorophyll a，chlorophyll b，total chlorophyll，carotenoids，and betaetin of phytophthora sagitta were generally decreasing with increasing salt concentration.The content of various pigments in the control treatment was the highest.With the increase of NaCl concentration，the contents of chlorophyll a，chlorophyll b，and total chlorophyll increased first and then decreased，indicating that low-concentration NaCl stress promoted chlorophyll a，chlorophyll b，and total chlorophyll content.The results can provide some theoretical basis for the improved utilization of saline-alkali land，the restoration of vegetation along the beach，the cultivation of Suaeda Salsa L.，and the development and utilization of economic value.

Key words? ? Suaeda Salsa L.;NaCl stress;concentration;growth and development

翅堿蓬（Suaeda salsa L.）屬藜科一年生草本植物，莖直立，圓柱形，高30～100 cm，花序單生或2～3朵有柄簇生于葉腋的短柄上，呈團(tuán)傘狀，是典型鹽生植物，主要分布于東北、西北、華北、河南、山東、江蘇、浙江等地[1]。翅堿蓬是一種能在高鹽度環(huán)境下生長的真鹽生植物，栽培技術(shù)比較粗放，是當(dāng)前改良利用鹽堿土壤的首選植物種類[2]。長期以來，翅堿蓬的生長與利用未得到足夠重視。但隨著對(duì)野生植物資源的開發(fā)研究不斷深入，翅堿蓬的生態(tài)保護(hù)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值及醫(yī)療保健作用得到人們的普遍關(guān)注[3]。

1? ? 材料與方法

1.1? ? 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2013年4—7月在遼寧省鹽堿地利用研究所試驗(yàn)基地內(nèi)進(jìn)行，以盤錦沿海地區(qū)野生的翅堿蓬為研究對(duì)象。

1.2? ? 試驗(yàn)方法

2012年4月16日在日光溫室中將種子播種于裝有洗沙的苯板箱中（底部有小孔），采用沙培盆栽方式。育苗期間采用不含NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行澆灌，當(dāng)幼苗長至10 cm高時(shí)（5月26日）進(jìn)行NaCl處理，處理濃度分別為含 100、200、300、400、500、600 mmol/L NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液，對(duì)照用不加NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液澆灌。共7個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。每次澆灌保證有大量營養(yǎng)液流出，以保證每個(gè)處理的鹽分濃度保持恒定。

1.3? ? 測(cè)定方法

NaCl處理30 d后開始測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，樣品測(cè)定采用不同植株混合采樣，每項(xiàng)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次。

1.3.1? ? 葉綠素、類胡蘿卜素含量的測(cè)定。參考唐延林等[4]的方法。

1.3.2? ? 甜菜紅素含量的測(cè)定。取不同處理相同部位的葉片0.2 g于液氮下研磨，分別以20 mL甲醇浸提30 min，4 ℃下離心10 min（8 000 r/min），棄去上清液，操作3次，沉淀用20 mL純水浸提30 min，于4 ℃離心10 min（12 000 r/min）后取上清液，用紫外-可見光分光光度計(jì)（756PC，上海光譜儀器廠）于538 nm測(cè)定吸光度，用OD538表示甜菜紅素含量的相對(duì)含量。

1.4? ? 數(shù)據(jù)分析

各項(xiàng)實(shí)測(cè)指標(biāo)取平均值，依據(jù)Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析，全部試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel和DPS7.05軟件進(jìn)行分析。

2? ? 結(jié)果與分析

2.1? ? NaCl脅迫對(duì)翅堿蓬葉片葉綠素含量的影響

由圖1可以看出，經(jīng)NaCl處理后，翅堿蓬葉片葉綠素a含量均低于對(duì)照，隨著NaCl濃度的增加，翅堿蓬葉片葉綠素a含量升高，NaCl濃度為200 mmol/L時(shí)翅堿蓬葉片葉綠素a含量達(dá)到0.26 mg/g，為對(duì)照的0.79倍，差異顯著;隨著NaCl濃度進(jìn)一步增加，翅堿蓬葉片葉綠素a含量逐漸降低，NaCl濃度為600 mmol/L時(shí)翅堿蓬葉片葉綠素a含量達(dá)到最小值0.15 mg/g，為對(duì)照的0.45倍，差異顯著。經(jīng)不同濃度NaCl處理，葉綠素a含量均低于對(duì)照且差異顯著，說明NaCl處理可以使翅堿蓬葉片葉綠素a含量降低。不同NaCl濃度處理間，200 mmol/L處理與300 mmol/L處理、400 mmol/L處理、500 mmol/L處理、600 mmol/L處理差異達(dá)到顯著水平。

由圖2可以看出，經(jīng)NaCl處理后，翅堿蓬葉片葉綠素b含量均低于對(duì)照，隨著NaCl濃度的增加，翅堿蓬葉片葉綠素b含量升高，NaCl濃度為200 mmol/L時(shí)翅堿蓬葉片葉綠素b含量達(dá)到0.10 mg/g，為對(duì)照的0.65倍，差異顯著;隨著NaCl濃度進(jìn)一步增加，翅堿蓬葉片葉綠素b含量逐漸降低，NaCl濃度為600 mmol/L時(shí)翅堿蓬葉片葉綠素b含量達(dá)到最小值0.04 mg/g，為對(duì)照的0.28倍，差異顯著。經(jīng)不同濃度NaCl處理，葉綠素b含量均低于對(duì)照，說明NaCl處理可以使翅堿蓬葉片葉綠素b含量降低。含有NaCl處理間，200 mmol/L處理與400 mmol/L處理、500 mmol/L處理、600 mmol/L處理差異達(dá)到顯著水平;100 mmol/L處理、200 mmol/L處理、300 mmol/L處理與500 mmol/L處理、600 mmol/L處理差異達(dá)到顯著水平。

由圖3可知，經(jīng)過NaCl處理后，翅堿蓬葉片總?cè)~綠素含量均低于對(duì)照，隨著NaCl濃度的增加，翅堿蓬葉片總?cè)~綠素含量升高，NaCl濃度為200 mmol/L時(shí)翅堿蓬葉片總?cè)~綠素含量達(dá)到0.35 mg/g，為對(duì)照的0.75倍，差異顯著;隨著NaCl濃度進(jìn)一步增加，翅堿蓬葉片總?cè)~綠素含量逐漸降低，NaCl濃度為600 mmol/L時(shí)翅堿蓬葉片總?cè)~綠素含量達(dá)到最小值0.20 mg/g，為對(duì)照的0.42倍，差異顯著。經(jīng)不同濃度NaCl處理，總?cè)~綠素含量均低于對(duì)照，說明NaCl處理可以使翅堿蓬葉片總?cè)~綠素含量降低。含NaCl處理間，200 mmol/L處理與300 mmol/L處理、400 mmol/L處理、500 mmol/L處理、600 mmol/L處理差異達(dá)到顯著水平;100 mmol/L處理、200 mmol/L處理與600 mmol/L濃度相比，差異顯著。

2.2? ? NaCl脅迫對(duì)翅堿蓬葉片類胡蘿卜素含量的影響

由圖4可知，經(jīng)濃度的NaCl處理后，翅堿蓬葉片類胡蘿卜素含量均低于對(duì)照且差異顯著，隨著NaCl濃度增加，翅堿蓬葉片類胡蘿卜素含量升高，NaCl濃度為200 mmol/L時(shí)翅堿蓬葉片類胡蘿卜素含量達(dá)到0.11 mg/g，為對(duì)照的0.73倍，差異顯著;隨著NaCl濃度進(jìn)一步增加，翅堿蓬葉片類胡蘿卜素含量逐漸降低，NaCl濃度為600 mmol/L時(shí)翅堿蓬葉片類胡蘿卜素含量達(dá)到最小值0.07 mg/g，為對(duì)照的0.46倍，差異顯著。經(jīng)不同濃度NaCl處理，類胡蘿卜素含量均低于對(duì)照，說明NaCl處理可以使翅堿蓬葉片類胡蘿卜素含量降低。不同NaCl濃度處理間，100 mmol/L處理、200 mmol/L處理與600 mmol/L濃度相比，差異達(dá)顯著水平。

2.3? ? NaCl脅迫對(duì)翅堿蓬葉片甜菜紅素含量的影響

經(jīng)NaCl處理后，翅堿蓬葉片甜菜紅素含量均低于對(duì)照，并隨NaCl濃度增加逐漸降低。其中，NaCl濃度為100 mmol/L時(shí)，甜菜紅素含量達(dá)到最大，為對(duì)照的0.91倍，差異不顯著;NaCl濃度為500 mmol/L和600 mmol/L時(shí)，甜菜紅素含量達(dá)到最小，為對(duì)照的0.57倍，差異顯著。經(jīng)不同濃度NaCl處理，甜菜紅素含量均低于對(duì)照，說明NaCl處理可以使翅堿蓬葉片甜菜紅素含量降低。不同NaCl濃度處理間，100 mmol/L處理與300 mmol/L處理、400 mmol/L處理、500 mmol/L處理、600 mmol/L處理差異達(dá)到顯著水平;100 mmol/L處理、200 mmol/L處理與400 mmol/L處理、500 mmol/L處理、600 mmol/L處理差異達(dá)到極顯著水平（圖5）。

3? ? 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)中，NaCl脅迫對(duì)翅堿蓬的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素和甜菜紅素含量的影響總體變化趨勢(shì)是隨鹽濃度增加呈減小趨勢(shì)。對(duì)照處理各種色素的含量均最高，隨著NaCl濃度的升高葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素的含量呈先增大后減小的趨勢(shì)，說明低濃度NaCl脅迫可促進(jìn)葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量的增加，很多研究通過對(duì)葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定來反映脅迫對(duì)光合作用的影響，總體來看NaCl脅迫抑制了光合色素的合成[5-8]。

對(duì)于葉片來說，葉片顏色的差異主要表現(xiàn)在葉片中色素的積累含量。海邊生境的翅堿蓬與內(nèi)陸生境的翅堿蓬相比，植株顏色表現(xiàn)為更加紫紅，這與鹽分抑制了葉綠素合成有一定的影響。劉彧[9]通過研究環(huán)境因子調(diào)控色素積累的機(jī)理和在抗逆等方面的生物學(xué)特性表明，逆境條件下較高的Na+濃度破壞了葉綠體的光合膜系統(tǒng)，阻礙了葉綠素的合成，這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致。有研究表明，溫度降低、日照縮短等因素有利于甜菜紅素的積累[10]。此外，低溫和短日照能夠加快葉綠素的分解產(chǎn)生類胡蘿卜素，類胡蘿卜素的積累可使葉片呈橙黃色，可見海邊生境的翅堿蓬表現(xiàn)紫紅色，并不單獨(dú)是Na+所起的作用，有可能是海邊生境中其他鹽離子、低氧、低溫、光照等因素造成的。

4? ? 參考文獻(xiàn)

[1] 中科院中國植物志編輯委員會(huì).中國植物志[M].北京：科學(xué)出版社，1979.

[2] 趙可夫.鹽生植物在鹽漬土壤改良中的作用[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2002，8（4）：31-35.

[3] 周東生，王奇志，王嗚，等.鹽地堿蓬化學(xué)成分及其開發(fā)利用的研究進(jìn)展[J]，中國野生植物資源，2011，30（1）：6-9.

[4] 唐延林，黃敬峰，王人潮.水稻不同發(fā)育時(shí)期高光譜與葉綠素和類胡蘿卜素的變化規(guī)律[J].中國水稻科學(xué)，2004，18（1）：59-66.

[5] 林植芳，李雙順，林桂珠，等.水稻葉片的衰老與超氧物歧化酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的關(guān)系[J].Journal of Integrative Plant Biology，1984（6）：605-615.

[6] 李敦海，宋立榮，劉永定.念珠藻葛仙米葉綠素?zé)晒馀c水分脅迫的關(guān)系[J].植物生理學(xué)通訊，2000（3）：205-208

[7] 劉家堯，衣艷君，張其德.鹽脅迫對(duì)不同抗鹽性小麥葉片熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)的影響[J].植物學(xué)通報(bào)，1998（2）：47-50.

[8] 朱新廣，張其德.NaCl對(duì)光合作用影響的研究進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào)，1999（4）：332-338.

[9] 劉彧.自然生境下不同表型鹽地堿蓬色素積累及光合特性的研究[D].濟(jì)南：山東師范大學(xué)，2006.

[10] 王寶山.植物生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2004.