種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)方法概述及其在環(huán)境管理中的應(yīng)用

廖偉，劉娜，馮承蓮，徐建，王子健，金小偉

1. 南昌大學(xué)資源環(huán)境與化工學(xué)院，鄱陽(yáng)湖環(huán)境與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330031 2. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100012 3. 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085 4. 中國(guó)環(huán)境監(jiān)測(cè)總站，北京 100012

生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)是對(duì)有毒污染物生態(tài)危害量化的重要手段，是依據(jù)生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的原則和方法，以生態(tài)毒理學(xué)研究為基礎(chǔ)，評(píng)價(jià)污染物進(jìn)入環(huán)境后產(chǎn)生生態(tài)危害的可能性及程度。其目的是得出一個(gè)化學(xué)污染物濃度閾值(安全閾值)或風(fēng)險(xiǎn)值，為環(huán)境管理決策，特別是為相關(guān)環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)或基準(zhǔn)的制定提供參考依據(jù)[1]。環(huán)境暴露濃度和毒性閾值濃度是生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的2個(gè)重要組成部分，根據(jù)不同的毒性效應(yīng)測(cè)試方法，生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)方法包括3個(gè)層次：以單物種測(cè)試為基礎(chǔ)的外推法，以多物種測(cè)試(微宇宙或中宇宙)為基礎(chǔ)的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)，以種群或生態(tài)系統(tǒng)為基礎(chǔ)的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)模型[2]。由于受研究基礎(chǔ)和經(jīng)費(fèi)等因素限制，目前大部分化學(xué)污染物的毒性數(shù)據(jù)來(lái)自于個(gè)體或組織水平的單物種毒性測(cè)試[3-4]。然而，基于個(gè)體水平毒性測(cè)試所推導(dǎo)的安全閾值，忽略了物種通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)和食物鏈等作用產(chǎn)生的間接效應(yīng)，也沒(méi)有考慮時(shí)間和空間產(chǎn)生的影響，往往得到一些片面的結(jié)果，不能保證種群水平上的安全，難以滿(mǎn)足對(duì)種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)的評(píng)估，如Walton等[5]和Bechmann[6]分別發(fā)現(xiàn)污染物在對(duì)蚤狀溞和分叉小猛水蚤個(gè)體死亡無(wú)影響的濃度下，導(dǎo)致種群數(shù)量下降。因此，從種群效應(yīng)中得到污染物長(zhǎng)期暴露下種群的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)、種群大小或生長(zhǎng)繁殖等數(shù)據(jù)，能夠保證生物群落中種群的持續(xù)性和生命力，具有更深遠(yuǎn)的生態(tài)學(xué)意義，比個(gè)體效應(yīng)更適合用于污染物的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)[7-8]。

種群是指共同生活并繁殖的同一物種，如一群植物、動(dòng)物或其他生物[9]。一般情況下，一個(gè)種群有明確的界限，如一個(gè)小型湖泊中生存的某種魚(yú)是一個(gè)種群；另外，種群的界限也可以根據(jù)研究目的或研究方法劃定，如棲息在一片葉子、一棵樹(shù)、一排樹(shù)或整片林地的某個(gè)物種[10]。基于個(gè)體水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的效應(yīng)評(píng)估主要關(guān)注個(gè)體數(shù)量、死亡率、生殖狀態(tài)、生長(zhǎng)速率、新陳代謝、個(gè)體大小、年齡、個(gè)體生活史和個(gè)體環(huán)境暴露等特征及屬性。而種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)效應(yīng)評(píng)估主要關(guān)注于生物量、種群數(shù)量、種群密度、平衡數(shù)量、自然增長(zhǎng)率、性別比例、遺傳多樣性和可用的生境空間分布等特征[11]。因此，個(gè)體水平的效應(yīng)評(píng)估主要由急性(如半數(shù)致死濃度LC50、半數(shù)效應(yīng)濃度EC50)、慢性毒性數(shù)據(jù)(如無(wú)觀察效應(yīng)濃度NOEC等)計(jì)算獲得，測(cè)試指標(biāo)主要有致死、生長(zhǎng)抑制、繁殖以及生化指標(biāo)(如卵黃蛋白原)等[12-13]。而種群水平效應(yīng)評(píng)估終點(diǎn)主要包括種群大小、恢復(fù)時(shí)間、性別比例、平衡數(shù)量、耐受性分布、基因分布和種群增長(zhǎng)率等[11,14]。與個(gè)體水平相比，種群水平的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)包括了從組織、器官、個(gè)體、種群到群落和生態(tài)系統(tǒng)等高水平的模型，綜合了個(gè)體毒性效應(yīng)、競(jìng)爭(zhēng)、遷移、棲息地以及其他生物和非生物因素的累積影響，在維持和保護(hù)動(dòng)植物生存數(shù)量、保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面具有個(gè)體水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)無(wú)法替代的效果。種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)彌補(bǔ)了個(gè)體水平評(píng)價(jià)方法在時(shí)間和空間等方面的不足，因此，越來(lái)越多的研究者利用個(gè)體水平的毒性效應(yīng)(如組織響應(yīng)等)建立種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)模型來(lái)預(yù)測(cè)種群響應(yīng)，為研究種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)效應(yīng)評(píng)估指示及終點(diǎn)提供更多的選擇。

因此，綜述現(xiàn)有基于種群水平的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)方法不僅能促進(jìn)該方法的研究和發(fā)展，還能直接用于環(huán)境管理決策，對(duì)控制進(jìn)入水環(huán)境的污染物種類(lèi)和數(shù)量、保護(hù)水體生物多樣性及整個(gè)水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。本文綜述了文獻(xiàn)中現(xiàn)有的種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題、方法和應(yīng)用，以期為進(jìn)一步開(kāi)展種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)研究提供有益借鑒，同時(shí)也為環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)管理中種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)研究的科學(xué)問(wèn)題(Scientific issues in population-level ecological risk assessment)

1.1 評(píng)價(jià)終點(diǎn)(Assessment endpoint)

種群研究為風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)提供了各種各樣的終點(diǎn)，包括種群數(shù)量(population size)、平衡數(shù)量(equilibrium abundance)、穩(wěn)定性(stability)、恢復(fù)時(shí)間(recovery time)、滅絕時(shí)間(time to extinction)、最小存續(xù)數(shù)量(minimum viable population)、耐受性分布(tolerance distribution)、大小及年齡結(jié)構(gòu)(size and age structure)、性別比(sex ratio)、基因多樣性(genetic diversity)和種群增長(zhǎng)率(population growth rate)[14-16]。其中常用的評(píng)價(jià)終點(diǎn)是種群的個(gè)體數(shù)量，內(nèi)稟增長(zhǎng)率和滅絕時(shí)間等[16]。種群數(shù)量是野外調(diào)查和試驗(yàn)測(cè)試最直接的參數(shù)，常常被用于個(gè)體較小、難以鑒定年齡的生命周期較短的物種[17]。由于影響種群數(shù)量的因素較多而且波動(dòng)較大，實(shí)際應(yīng)用相對(duì)較少。種群增長(zhǎng)率能夠綜合個(gè)體水平上很多指標(biāo)之間的相互作用，比其他種群評(píng)價(jià)終點(diǎn)更敏感，因此常常被用作種群水平上的評(píng)價(jià)終點(diǎn)[8,18-20]。Forbes和Calow[18]將污染物對(duì)個(gè)體生活史(存活和繁殖)以及種群增長(zhǎng)率的影響進(jìn)行了比較，認(rèn)為種群增長(zhǎng)率與個(gè)體生活史參數(shù)相比能更好地評(píng)估污染物毒性效應(yīng)。另外，種群滅絕時(shí)間是一個(gè)綜合性更高的種群評(píng)價(jià)終點(diǎn)，常常用于評(píng)價(jià)有毒化學(xué)品對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)種群的風(fēng)險(xiǎn)[21-22]。種群水平的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)包括時(shí)間和空間上的種群信息，需要明確考慮生境及種群特性，根據(jù)期望的評(píng)價(jià)結(jié)果選擇相關(guān)的評(píng)價(jià)終點(diǎn)十分重要。

1.2 密度依賴(lài)(Density dependence)

由于自然環(huán)境中空間、食物等資源有限，大部分自然種群不可能長(zhǎng)期按指數(shù)增長(zhǎng)，而是在一定范圍內(nèi)受到密度依賴(lài)反饋的調(diào)節(jié)，使種群維持在適度的范圍內(nèi)[23]。研究表明，在物種內(nèi)部和物種之間，各種生物過(guò)程都可能產(chǎn)生密度依賴(lài)[24]。例如，隨著密度的增加，種群的繁殖力逐漸降低，死亡率逐漸升高[25]。上述過(guò)程是種群可持續(xù)生存的基礎(chǔ)，在保護(hù)生物學(xué)和害蟲(chóng)管理方面發(fā)揮了重要作用。當(dāng)生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)加入生物密度因素時(shí)，需要考慮2個(gè)重要問(wèn)題：化學(xué)污染物對(duì)種群的毒性效應(yīng)與密度依賴(lài)是相互獨(dú)立的加和作用，還是隨種群密度的變化而變化？如果二者之間是相互影響的，是拮抗作用還是協(xié)同作用？在拮抗作用下，種群密度較高時(shí)，化學(xué)品的毒性作用較弱，說(shuō)明該種群的密度依賴(lài)程度較高，能夠在受到污染物暴露損傷時(shí)，通過(guò)提高出生率得到補(bǔ)償；在加和作用下，化學(xué)品的毒性效應(yīng)不受種群密度影響；在協(xié)同作用下，種群密度越高，化學(xué)品的毒性效應(yīng)越強(qiáng)，說(shuō)明該種群的密度依賴(lài)程度較低，對(duì)多種脅迫因素敏感性較高(圖1)[11,18,26-27]。一般來(lái)說(shuō)，外部的死亡率因素往往與密度依賴(lài)關(guān)系表現(xiàn)出復(fù)雜的相互作用。與生物個(gè)體水平相比，種群水平的繁殖方式更復(fù)雜，化學(xué)污染物可能通過(guò)多種毒性效應(yīng)對(duì)生物種群產(chǎn)生影響，在種群預(yù)測(cè)模型中加入其他生物學(xué)功能(如食物資源競(jìng)爭(zhēng))，可以使預(yù)測(cè)結(jié)果更接近真實(shí)情況[28]。如果排除密度依賴(lài)，可能會(huì)削弱模型的預(yù)測(cè)能力，特別是對(duì)于長(zhǎng)期毒性效應(yīng)的預(yù)測(cè)[29]。因此，在種群水平風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)中，獲得種群密度依賴(lài)關(guān)系的可靠參數(shù)對(duì)種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)具有十分重要的意義。

圖1 密度與有毒化學(xué)品相互作用的主要類(lèi)型[11]Fig. 1 Main types of interaction between density and a toxicant[11]

1.3 遺傳變異(Genetic variation)

遺傳變異是物種和種群適應(yīng)當(dāng)?shù)貤l件并進(jìn)化過(guò)程的基礎(chǔ)[30]。為了適應(yīng)環(huán)境的壓力和變化(如殺蟲(chóng)劑的使用和化學(xué)品暴露)，生物會(huì)產(chǎn)生足夠的遺傳變異。遺傳變異可以用來(lái)描述當(dāng)前和歷史的種群特性，例如，種群大小和種群結(jié)構(gòu)。然而，由于學(xué)科發(fā)展緩慢，與遺傳相關(guān)的種群動(dòng)力學(xué)研究較少，遺傳變異很少被用于生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)。隨著越來(lái)越多的基因功能被發(fā)現(xiàn)，基因信息的獲取越來(lái)越容易，遺傳信息的改變得到了更好的解釋[31-32]。在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)方面，這些研究進(jìn)展有助于更好地理解環(huán)境壓力、遺傳變異和種群持續(xù)生存之間的關(guān)系。遺傳變異包括中性變異、有害變異和適應(yīng)性變異。中性遺傳變異會(huì)通過(guò)隨機(jī)遺傳漂變而減少，通過(guò)突變和基因流動(dòng)而增加。中性遺傳標(biāo)記的分析為確定種群結(jié)構(gòu)、估計(jì)有效種群大小和遷移率提供了一種手段，并可以推斷出群體之間的歷史和地理關(guān)系。遺傳學(xué)可以在種群狀況、脆弱性和持續(xù)性問(wèn)題上為種群水平的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)提供參考信息，并且有可能為經(jīng)驗(yàn)方法和模型預(yù)測(cè)方法做出獨(dú)特而有效的貢獻(xiàn)，其中與適應(yīng)性或毒性化學(xué)反應(yīng)相關(guān)的特定功能基因變異對(duì)于種群水平的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)尤其重要。盡管將遺傳學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)和毒理學(xué)相結(jié)合，研究毒性和耐受性的分子機(jī)制，可以更好地解釋種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)，但是目前還沒(méi)有建立起相關(guān)的預(yù)測(cè)模型。因此，如何科學(xué)地將遺傳變異應(yīng)用于種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)變得越來(lái)越重要。遺傳信息可以通過(guò)考慮種群狀況、脆弱性和持續(xù)性等因素來(lái)反映種群水平的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)。例如，遺傳信息可以使種群結(jié)構(gòu)和健康得到更好的表征，預(yù)測(cè)種群生存風(fēng)險(xiǎn)，解釋長(zhǎng)期脅迫因素(包括化學(xué)污染物)的影響。另外，遺傳信息還能夠用于闡明集合種群結(jié)構(gòu)、與交互動(dòng)力學(xué)有關(guān)的結(jié)構(gòu)特征。從空間尺度上解釋環(huán)境特征和壓力源時(shí)，景觀遺傳學(xué)框架可以揭示多種環(huán)境和生物因素共同影響種群的作用規(guī)律。

生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)引入遺傳變異的關(guān)鍵問(wèn)題在于遺傳信息影響生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)終點(diǎn)的機(jī)理研究和影響規(guī)律研究?；瘜W(xué)適應(yīng)的靶基因或潛在基因包括一些功能涉及毒理學(xué)或防御機(jī)制的基因，適應(yīng)性化學(xué)變異常導(dǎo)致毒理學(xué)途徑的下調(diào)或防御途徑的上調(diào)[33]。雖然研究化學(xué)耐受遺傳的生物化學(xué)或遺傳機(jī)制仍然需要進(jìn)一步深入，但目前隨著這一領(lǐng)域?qū)W者的大量努力，昆蟲(chóng)對(duì)有機(jī)磷農(nóng)藥抗性的一些機(jī)制已得到驗(yàn)證，動(dòng)物和植物對(duì)金屬適應(yīng)的幾種生物化學(xué)機(jī)制也已經(jīng)被報(bào)道，通常與螯合蛋白、金屬硫蛋白上調(diào)等金屬防御途徑有關(guān)[34]。脊椎動(dòng)物中，芳基碳?xì)浠衔锸荏w通路的基因及其在耐受劇毒二噁英類(lèi)化合物中的潛在作用被很多人證實(shí)[35]。這些研究結(jié)果為化學(xué)污染物生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)中引入遺傳變異提供了基礎(chǔ)。

1.4 空間結(jié)構(gòu)(Spatial structure)

空間生態(tài)學(xué)認(rèn)為，個(gè)體、種群及群落的空間位置與種群統(tǒng)計(jì)學(xué)、種間競(jìng)爭(zhēng)和捕食者-獵物相互作用等具有同等的重要性，種群和群落的空間結(jié)構(gòu)是構(gòu)成生態(tài)學(xué)理論至關(guān)重要的組成成分[36]。因此，將更符合真實(shí)景觀的空間結(jié)構(gòu)和動(dòng)物種群之間的關(guān)系引入生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)，能夠極大地降低生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的不確定性，為有效地制定保護(hù)對(duì)策提供科學(xué)依據(jù)。美國(guó)環(huán)境保護(hù)局(United States Environmental Protection Agency, US EPA)規(guī)定，為了在風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)過(guò)程中充分反映時(shí)間和空間的影響，必須將化學(xué)品的毒性效應(yīng)、遷移障礙和景觀斑塊結(jié)構(gòu)的變化作為生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的附加因素[37]。

按照對(duì)空間處理方式的不同，空間結(jié)構(gòu)分為3種不同的研究途徑[36]：(1)集合種群(metapopulation)將空間看成由內(nèi)部均質(zhì)的生境島嶼構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)，物種不均勻地分布在斑塊中。每個(gè)亞種群有不同的繁殖與死亡率，并且通過(guò)遷入和遷出過(guò)程關(guān)聯(lián)在一起；(2)數(shù)學(xué)模型研究假定空間不僅是連續(xù)的而且是均一的，適用于連續(xù)空間內(nèi)有局部相互作用和有限運(yùn)動(dòng)的生物個(gè)體；(3)景觀生態(tài)學(xué)從更為復(fù)雜的空間格局出發(fā)，充分考慮了生境的空間異質(zhì)性，生物體分布在一組相互作用、具有不同結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的異質(zhì)性區(qū)域中。其中集合種群是研究物種空間分布的常用途徑[38-39]，McLaughlin和Landis[40]根據(jù)生物體在斑塊之間遷移程度的強(qiáng)弱，將集合種群分為5種類(lèi)型：孤立種群(isolated populations)、經(jīng)典集合種群(classical metapopulations)、斑塊種群(patchy populations)、大陸-島嶼集合種群和源-匯集合種群(mainland-island and source-sink metapopulations)，以及連續(xù)性種群(continuous populations)。另外，隨著3S(遙感、全球定位系統(tǒng)和地理信息系統(tǒng))技術(shù)的發(fā)展，有關(guān)空間結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)和處理技術(shù)大大增加，為景觀生態(tài)學(xué)在種群動(dòng)態(tài)方面的研究提供了強(qiáng)有力的工具。

2 種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)方法(Approaches to population-level ecological risk assessment)

種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)要求考慮生物群體的綜合特征，評(píng)價(jià)方法主要包括經(jīng)驗(yàn)方法(實(shí)例研究)和模型研究。經(jīng)驗(yàn)方法主要是通過(guò)野外實(shí)驗(yàn)、微宇宙或中宇宙實(shí)驗(yàn)收集表象生物特性的數(shù)據(jù)，并根據(jù)研究目的對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)一步加工分析。經(jīng)驗(yàn)方法主要用于殺蟲(chóng)劑登記(pesticide registration)、標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)室測(cè)試研究(standard laboratory studies)、水生生物種群效應(yīng)的經(jīng)驗(yàn)測(cè)量(empirical measurement of population effects-aquatic species)、陸生生物種群效應(yīng)的經(jīng)驗(yàn)測(cè)量(empirical measurement of population effects-terrestrial species)、陸生野生動(dòng)物種群棲息地污染場(chǎng)地調(diào)查(terrestrial wildlife population inhabiting contaminated sites)和棲息地評(píng)估(habitat evaluation)[11]，其中在污染場(chǎng)地評(píng)估方面的應(yīng)用尤為重要。經(jīng)驗(yàn)方法中收集的生物特性數(shù)據(jù)一方面可以作為暴露指標(biāo)直接用于評(píng)估壓力源的潛在效應(yīng)，另一方面是進(jìn)行參數(shù)化、測(cè)試概念化或種群模型數(shù)學(xué)化用于風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)回顧或展望。

隨著數(shù)學(xué)和計(jì)算機(jī)等學(xué)科的發(fā)展，越來(lái)越多的研究者關(guān)注種群模型預(yù)測(cè)方法的研究，雖然模型預(yù)測(cè)方法受到資源、時(shí)間或其他因素限制，無(wú)法對(duì)種群風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)，但是通過(guò)經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證或確認(rèn)的生態(tài)模型所做的預(yù)測(cè)結(jié)果已經(jīng)十分可靠。目前，在種群生物學(xué)中已經(jīng)發(fā)展了多種用于種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的建模方法，數(shù)據(jù)和種群模型的結(jié)合被證明在預(yù)測(cè)和評(píng)估化學(xué)污染物環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)上非常有用。按照不同的標(biāo)準(zhǔn)，種群動(dòng)態(tài)模型有多種分類(lèi)方法。例如，根據(jù)空間異質(zhì)性分為非空間種群模型、半空間種群模型和空間顯示模型[41]；根據(jù)種群結(jié)構(gòu)信息(如年齡、大小和性別等)分為非生物結(jié)構(gòu)化種群模型和生物結(jié)構(gòu)化種群模型。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，越來(lái)越多的模型應(yīng)用于種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)，各個(gè)模型相互補(bǔ)充相互嵌套成為種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)新的發(fā)展方向[11,15,42]。圖2根據(jù)模型在構(gòu)建和使用時(shí)所反映的空間尺度和生物組織層次，將種群模型分為非結(jié)構(gòu)化種群模型、生物結(jié)構(gòu)種群模型、個(gè)體模型、集合種群模型和空間顯式模型[11]。

3 種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)模型(Modeling approaches to population-level ecological risk assessment)

3.1 非結(jié)構(gòu)化模型(Unstructured models)

非結(jié)構(gòu)化模型是種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)模型中最簡(jiǎn)單的形式，在模擬種群動(dòng)態(tài)的過(guò)程中不考慮空間格局和種群結(jié)構(gòu)信息(如年齡、大小和性別等)對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響，假定個(gè)體在環(huán)境里均勻分布且不發(fā)生遷移，個(gè)體之間在生活史和環(huán)境響應(yīng)方面沒(méi)有差異，種群動(dòng)力學(xué)只考慮出生率和死亡率。最早的非結(jié)構(gòu)化種群模型是指數(shù)增長(zhǎng)模型(式1)[43]，該模型假設(shè)種群增長(zhǎng)不受種群密度影響，適用于進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的新物種，或由于環(huán)境變化導(dǎo)致種群迅速增長(zhǎng)。

圖2 種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)模型分類(lèi)[11]Fig. 2 Taxonomy of population models for population-level ecological risk assessment[11]

(1)

式中：N為種群數(shù)量，t為時(shí)間，r為種群增長(zhǎng)率。當(dāng)r>0時(shí)，種群增長(zhǎng)；r<0時(shí)，種群減少；r=0時(shí)，種群處于穩(wěn)定狀態(tài)。

大部分情況下，環(huán)境里的資源是有限的，當(dāng)某一種群密度增大時(shí)，每個(gè)個(gè)體分配到的食物數(shù)量必然減少，從而導(dǎo)致種群的出生率降低，死亡率升高。Logistic增長(zhǎng)模型利用種群承載力對(duì)指數(shù)增長(zhǎng)模型進(jìn)行了改進(jìn)(式2)。

(2)

式中：K為種群承載能力。當(dāng)種群數(shù)量較少時(shí)，種群生長(zhǎng)速率接近于最大速率r，種群呈指數(shù)增長(zhǎng)；隨著種群數(shù)量增加，種群增長(zhǎng)速率逐漸降低；當(dāng)種群達(dá)到最大容量K時(shí)，增長(zhǎng)速率為零。當(dāng)種群受到反復(fù)干擾時(shí)，Logistic增長(zhǎng)模型可以表達(dá)成離散的時(shí)間方程。

這類(lèi)模型需要的數(shù)據(jù)量小，應(yīng)用簡(jiǎn)單，但精確性不高，普遍用于篩選水平的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估。Adams等[44]2005年應(yīng)用該方法評(píng)估了農(nóng)田中反復(fù)噴灑農(nóng)藥對(duì)蚜蟲(chóng)的種群影響；Hendriks和Enserink[45]1996年利用實(shí)驗(yàn)室測(cè)試和野外調(diào)查的方法分別評(píng)價(jià)了多氯聯(lián)苯暴露條件下大型溞(Daphnia magna)和鸕鶿(Phalacrocorax carbo)的種群數(shù)量變化；Nakamaru等[21,46]利用實(shí)驗(yàn)室和野外數(shù)據(jù)將非結(jié)構(gòu)化模型應(yīng)用于滴滴涕(DDT)對(duì)銀鷗(Larus argentatus)和雀鷹(Accipiter nisus)的種群影響研究；Barnthouse[47]使用Logistic種群增長(zhǎng)模型比較了農(nóng)藥暴露條件下不同類(lèi)型水生生物的恢復(fù)率。

3.2 生物結(jié)構(gòu)化模型(Biologically structured models)

由于個(gè)體基因和環(huán)境等因素的影響，種群的個(gè)體之間存在多種結(jié)構(gòu)差異，如年齡、發(fā)育階段、體長(zhǎng)、性別和遺傳信息等，這些差異既影響個(gè)體生命活動(dòng)參數(shù)(如存活率、繁殖率、增長(zhǎng)率、新陳代謝和能量消耗)，也決定著群體行為[11]。生物結(jié)構(gòu)種群模型考慮了種群的生物結(jié)構(gòu)，表達(dá)了不同生命階段對(duì)壓力源的不同響應(yīng)，能夠更準(zhǔn)確地反映物種的特征，比非結(jié)構(gòu)化種群模型具有更高的真實(shí)性和精確性[23]，同時(shí)也需要更多的數(shù)據(jù)和較高的費(fèi)用[11]。目前應(yīng)用最廣泛的生物結(jié)構(gòu)種群模型是Euler-Lotka方程和預(yù)測(cè)矩陣及其變體。

3.2.1 Euler-Lotka方程

在研究污染物對(duì)種群增長(zhǎng)率的影響時(shí)，Euler-Lotka方程是相對(duì)簡(jiǎn)單的方法。Euler-Lotka方程由Lotka等[48]1925年提出，該方法將年齡作為影響生物繁殖力和死亡的唯一參數(shù)，利用生命表參數(shù)對(duì)繁殖力進(jìn)行定量分析，只需通過(guò)實(shí)驗(yàn)室測(cè)試或野外調(diào)查獲取種群的年齡結(jié)構(gòu)，不考慮種群密度對(duì)種群增長(zhǎng)率的影響[23]。其最基本的形式可用數(shù)學(xué)方程表示為(式3)：

(3)

式中：x為生物的年齡，n為種群中生物的最大年齡，r為內(nèi)稟增長(zhǎng)率，lx為生物從出生到x歲的存活率；mx為x齡生物繁殖后代的平均數(shù)。由有毒化學(xué)品暴露導(dǎo)致的r值的變化作為慢性毒性指標(biāo)，用作種群效應(yīng)的評(píng)價(jià)指標(biāo)，可以通過(guò)實(shí)驗(yàn)測(cè)定的存活量和繁殖量計(jì)算[49]，也可以采用生物量動(dòng)態(tài)模型估算[50]。

由于水蚤等橈足類(lèi)動(dòng)物為兩性生殖，一般通過(guò)計(jì)算產(chǎn)幼雌體的比率、每個(gè)雌體產(chǎn)下的無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)數(shù)量和后代雌體所占的比率的乘積得出繁殖量，因此對(duì)親代種群增長(zhǎng)率的研究需要持續(xù)2個(gè)完整的世代。Breitholtz等[51]在研究麝香類(lèi)污染物對(duì)美麗猛水蚤(Nitocra spinipes)的種群毒性效應(yīng)時(shí)，對(duì)Euler-Lotka方程進(jìn)行了改進(jìn)，用本世代的個(gè)體存活率、性別比和產(chǎn)幼雌體比率的乘積代替每個(gè)雌體的產(chǎn)雌率，忽略了污染物對(duì)美麗猛水蚤不同世代影響的差別，將實(shí)驗(yàn)周期縮短到24 d；黃瑛[52]在研究三丁基氧化錫對(duì)火腿許水蚤(Schmackeria poplesia)的繁殖毒性效應(yīng)時(shí)，考慮了不同世代的差異，又對(duì)Breitholtz的方法進(jìn)行了修正。

3.2.2 預(yù)測(cè)矩陣

年齡結(jié)構(gòu)或發(fā)育階段結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)矩陣是對(duì)種群生長(zhǎng)率潛力模型(Euler-Lotka方程)的重要擴(kuò)展[25]。最簡(jiǎn)單的矩陣模型是線性的“Leslie矩陣”[53]，它包含的信息與種群潛在增長(zhǎng)率模型相同，但信息以幾何形式或矩陣形式表示。種群豐度隨時(shí)間變化的常見(jiàn)表達(dá)形式為矩陣方程(式4)：

N(t)=LN(t-1)

(4)

式中：N(t)和N(t-1)是向量，包含了每一年齡組生物體的數(shù)量(N 0,…, Nk)；L是矩陣，定義為(式5)：

(5)

式中：Sk為生物從一個(gè)時(shí)間段到另一個(gè)時(shí)間段的存活概率；fk為生物在年齡k時(shí)的平均生育率。

這種結(jié)構(gòu)一般是通過(guò)將種群特征或生命率分配給種群中不同類(lèi)別的個(gè)體來(lái)反應(yīng)，假定同一個(gè)類(lèi)別的個(gè)體具有相同的生命率。該方法的困難之處在于如何給不同類(lèi)別種群分類(lèi)，以及如何充分反映物種生活史的復(fù)雜性。已有研究對(duì)生物生長(zhǎng)階段的確定提供了參考的方法[54-55]。Kuhn等[56-57]假定化學(xué)物質(zhì)及其他環(huán)境脅迫因子與生物過(guò)程之間不存在相加或協(xié)同作用，用年齡結(jié)構(gòu)投影矩陣模型和28-d毒性測(cè)試分別評(píng)估了20種化學(xué)品對(duì)糠蝦(Americamysis bahia)的毒性效應(yīng)，證明當(dāng)前美國(guó)的水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)在種群水平上對(duì)糠蝦具有保護(hù)作用。此外，大部分模擬種群行為超過(guò)一代的模型都會(huì)引入密度依賴(lài)。Barnthouse等[58]應(yīng)用隨機(jī)、密度依賴(lài)的種群模型測(cè)試生活史、捕撈量、死亡率、環(huán)境變化及化合物毒性，預(yù)測(cè)暴露于化合物的魚(yú)類(lèi)種群反應(yīng)的不確定性。

3.3 個(gè)體模型(Individual-based models, IBM)

種群的健康是個(gè)體健康程度的集體表現(xiàn)，由于個(gè)體之間對(duì)環(huán)境行為和生理反應(yīng)不同，受到隨機(jī)事件影響的可能性也不同，例如，在相似的脅迫條件下，每個(gè)個(gè)體的繁殖能力或死亡的概率具有一定的差異。個(gè)體模型是根據(jù)生物個(gè)體特征，建立設(shè)計(jì)所有水平細(xì)節(jié)的生物個(gè)體模型，通過(guò)方程解析解法，或?qū)Τ砂偕锨€(gè)個(gè)體的活動(dòng)進(jìn)行數(shù)值模擬，來(lái)推測(cè)種群總體水平的性質(zhì)。IBM模型涵蓋了大量特定的公式用于模擬個(gè)體年齡、大小和性別等，通常考慮多個(gè)生物體停留和交互的特殊情況或環(huán)境，要求從生物個(gè)體級(jí)別信息推測(cè)種群總體響應(yīng)[59]。

建立個(gè)體模型的方法主要有2個(gè)，一個(gè)強(qiáng)調(diào)蒙特卡洛模擬，另一個(gè)強(qiáng)調(diào)方程的解析解法。其中解析解法的結(jié)果更具有普遍性，容易驗(yàn)證和理解[25]。個(gè)體解析模型一般強(qiáng)調(diào)生理特征，如代謝、生長(zhǎng)和化合物毒性代謝動(dòng)力學(xué)。早期IBM方法常用于模擬溞類(lèi)生長(zhǎng)-繁殖模型[60-61]、魚(yú)類(lèi)種群管理[62-63]。Kooijman和Metz[60]首次將其運(yùn)用于毒物代謝動(dòng)力學(xué)，通過(guò)研究有毒化合物對(duì)大型溞(Daphnia magna)個(gè)體生長(zhǎng)和繁殖的影響，預(yù)測(cè)種群增長(zhǎng)率。隨著計(jì)算機(jī)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的發(fā)展，研究者根據(jù)自己的需求傾向于多個(gè)模型組合。Hallam等[64]將該方法進(jìn)行拓展，增加了以熱動(dòng)力學(xué)為基礎(chǔ)的水中污染物攝取模型，并依據(jù)溶解的污染物濃度定義死亡率；Martin等[65]建立了DEB-IBM模型(dynamic energy budget- individual-based models)詳細(xì)地研究水蚤種群變化的機(jī)理機(jī)制；Muller等[66]基于IBM模型結(jié)合生理結(jié)構(gòu)種群模型(physiologically structured population models, PSPMs)，得到種群動(dòng)態(tài)的積分方程。

3.4 空間模型(Spatial models)

生物聚集程度區(qū)分了非結(jié)構(gòu)化模型、生物結(jié)構(gòu)化模型和個(gè)體模型(圖2)，這些模型均假定在均質(zhì)空間條件下進(jìn)行預(yù)測(cè)，沒(méi)有涉及復(fù)雜空間結(jié)構(gòu)[11]。隨著計(jì)算機(jī)和地理信息系統(tǒng)等技術(shù)的發(fā)展，研究者對(duì)生物隨機(jī)遷移、食物鏈和污染物暴露的空間異質(zhì)性有更多的關(guān)注和預(yù)測(cè)方法[25]。應(yīng)用較為成熟的兩類(lèi)空間模型為集合種群模型(metapopulation models)和空間顯示模型(spatially explicit models, SEMs)。

3.4.1 集合種群模型

集合種群是由空間上彼此隔離，而在功能上又相互聯(lián)系的2個(gè)或2個(gè)以上的亞種群組成的種群斑塊系統(tǒng)[67]。集合種群模型通過(guò)反映種群亞單位的空間布局和環(huán)境，增強(qiáng)了模型的生態(tài)真實(shí)性，有利于闡明空間變化的化學(xué)暴露對(duì)棲息于空間異質(zhì)化環(huán)境中種群的影響，包括斑塊的大小、距離和密度，種群在斑塊間的遷移速率和遷移形式，以及種群在斑塊內(nèi)的滅絕速率[11]。常見(jiàn)的集合種群模型有Levins模型(Levins models)、晶格模型(lattice models)、關(guān)聯(lián)函數(shù)模型(the incidence function model)和源-匯動(dòng)態(tài)模型(source-sink dynamics models)，其中Levins模型是最早的集合種群模型，建立了給定時(shí)間內(nèi)某一物種占據(jù)棲息地百分比、占據(jù)生活區(qū)后的消失速率及繁殖速率之間的關(guān)系[68-69](式6)：

dP/dt = cP(1-P)-eP

(6)

式中：P為某一物種生活的斑塊占總棲息地的百分比，c為種群在生活區(qū)的繁殖速率，e為種群在生活區(qū)的消失速率，t為連續(xù)時(shí)間。

該模型假設(shè)環(huán)境中的大量離散斑塊之間通過(guò)物種遷移互相聯(lián)系，忽略了斑塊之間的差異性，如大小、棲息適宜性和斑塊間距。平衡狀態(tài)下，物種所在斑塊占的比例為(式7)：

P= 1-(e/c)

(7)

因此，只要種群在斑塊內(nèi)的繁殖速率大于滅絕速率(e/c<1)，亞種群就會(huì)一直存在。

Levins模型考慮的基本過(guò)程與變量都是保護(hù)生物學(xué)中的基本問(wèn)題，然而對(duì)于真實(shí)的種群管理來(lái)說(shuō)過(guò)于簡(jiǎn)單而無(wú)法應(yīng)用。Spromberg等[70]在式(7)的基礎(chǔ)上，建立了一般性的集合種群模型，研究了某一個(gè)斑塊被持久性有毒污染物和可降解有機(jī)物污染后，生活區(qū)的空間排列與連通對(duì)集合種群的影響。Chaumot等[71-72]擴(kuò)展了Leslie矩陣法，用集合種群模型研究了河道網(wǎng)絡(luò)中鎘排放(建立鎘排放位置與濃度的函數(shù))對(duì)具有一定空間分布的褐鱒(Salmo trutta)種群的影響，計(jì)算不同暴露條件下褐鱒的種群生長(zhǎng)率、年齡結(jié)構(gòu)與空間分布，發(fā)現(xiàn)盡管排放到不同河流層次中的鎘對(duì)種群增長(zhǎng)率具有相同的毒性效應(yīng)，仍然會(huì)影響褐鱒種群的空間分布。

3.4.2 空間顯式模型

空間顯示模型需要研究者將理論與個(gè)體生物覓食行為和繁殖結(jié)合在一起，將其與特定可測(cè)量的棲息地特征關(guān)聯(lián)，推測(cè)棲息地變化對(duì)種群的影響，強(qiáng)調(diào)生態(tài)真實(shí)性和預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。生物體分布在真實(shí)的區(qū)域中，這些區(qū)域由不同類(lèi)型的棲息生活區(qū)構(gòu)成，且適合于研究物種生存。與集合種群模型相比，SEMs能更好地描述實(shí)際種群動(dòng)態(tài)。由于考慮了景觀生境類(lèi)型、數(shù)量、質(zhì)量和排列等特征以及環(huán)境壓力源的空間分布，模型匯總大量的參數(shù)需要經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)驗(yàn)證[73]。隨著計(jì)算機(jī)和地理信息系統(tǒng)等技術(shù)發(fā)展，空間顯式模型得到了較大的發(fā)展和應(yīng)用。在有害廢棄物站點(diǎn)管理方面，Linkov等[74]研究了比目魚(yú)暴露在疏浚材料棄置地點(diǎn)的空間顯示建模，研究將暴露模型與生物結(jié)構(gòu)或基于個(gè)體的模型、種群動(dòng)態(tài)公式相結(jié)合，以描述危險(xiǎn)廢物場(chǎng)址污染物空間分布不均的情況下的原地沉積物對(duì)比目魚(yú)種群水平影響。

3.5 動(dòng)態(tài)能量預(yù)算(Dynamic energy budget, DEB)

動(dòng)態(tài)能量預(yù)算為應(yīng)用較多的生物能量學(xué)模型，其理論基礎(chǔ)為在生物全生命過(guò)程中，能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)保持動(dòng)態(tài)平衡，生物從外界獲取的物質(zhì)和能量通過(guò)同化作用貯存在體內(nèi)，并用于自身的維持、生長(zhǎng)和繁殖。Kooijman等[75-77]發(fā)展了基于k規(guī)則的動(dòng)態(tài)能力核算模型(k-rule DEB model)，提出能量比例k分配給維持和生長(zhǎng)，剩余能量(1-k)用于發(fā)育和繁殖。為了實(shí)現(xiàn)生命的優(yōu)化，生物通過(guò)改變自身維持、生長(zhǎng)和繁殖過(guò)程的能量配比來(lái)應(yīng)對(duì)外界環(huán)境脅迫[65,78]。DEB不僅將生物體的生理特征與種群生長(zhǎng)率和年齡分布聯(lián)系在一起，同時(shí)，也將暴露濃度和有毒化學(xué)品作用模型與個(gè)體生理特征聯(lián)系在一起[79]。因此，DEB可用于個(gè)體模型參數(shù)推導(dǎo)，也可以作為一個(gè)嵌入模型，用于預(yù)測(cè)其他模型涉及的特征參數(shù)，如Rose和Cowan[63]以代謝、生長(zhǎng)、覓食行為及獵物選擇等參數(shù)建立了魚(yú)類(lèi)生命階段和年齡的方程，其中關(guān)于魚(yú)類(lèi)個(gè)體的生物能學(xué)、繁殖及覓食行為等詳細(xì)模型均需要通過(guò)DEB相關(guān)模型方法來(lái)進(jìn)行模擬校正。DEB模型主要應(yīng)用于棲息在相似的環(huán)境中、生活周期相對(duì)簡(jiǎn)單的水生生物，在實(shí)驗(yàn)室和野外實(shí)驗(yàn)均得到了應(yīng)用。Klanjscek等[80]將DEB模型應(yīng)用于細(xì)菌種群研究，Chizinski等[69]報(bào)道了模式生物斑馬魚(yú)和黑頭軟口鰷的生物能量學(xué)模型。目前利用能量分配理論進(jìn)行種群外推的實(shí)例研究主要集中在溞類(lèi)[68]、糖蝦[81]、搖蚊[82]和魚(yú)盤(pán)螺[73]等生命周期較短、易繁殖的水生無(wú)脊椎動(dòng)物。

4 種群水平風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)在環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)管理中的應(yīng)用(Application of population-level ecological risk assessment in environmental risk management)

環(huán)境管理的最終目的是保持生態(tài)系統(tǒng)功能的完整性、穩(wěn)定性和持久性。種群水平風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)方法為各國(guó)環(huán)境管理制定相關(guān)法律法規(guī)、提升生態(tài)系統(tǒng)關(guān)聯(lián)性、以及為管理制度提供必要信息用于支持實(shí)用的、和諧的和易實(shí)施的管理決定提供了很多有力的參考依據(jù)，廣泛用于新產(chǎn)品生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)、控制性危險(xiǎn)廢物的管理、不受控危險(xiǎn)廢物的豁免、生物監(jiān)測(cè)、資源管理戰(zhàn)略合作、資源分配風(fēng)險(xiǎn)分析比較、非化學(xué)壓力源管理和資源管理保護(hù)等。早在20世紀(jì)40年代，發(fā)達(dá)國(guó)家就已經(jīng)開(kāi)始進(jìn)行種群水平的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)研究(表1)。美國(guó)環(huán)保局分別在1993年[83]和1998年[37]的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)指南中將種群風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)列為生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的方法之一，2003年將以保護(hù)食魚(yú)性水鳥(niǎo)種群為目標(biāo)的水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的修訂列入了研究計(jì)劃。日本在最近幾年也展開(kāi)了種群水平風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的研究[84]。

美國(guó)環(huán)保局認(rèn)為種群水平的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)可以提供比特殊化學(xué)品風(fēng)險(xiǎn)熵更直觀的風(fēng)險(xiǎn)管理決策，國(guó)家1號(hào)超級(jí)基金將生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)降低到可以恢復(fù)或維護(hù)本地生物種群和群落健康的水平作為環(huán)境管理的參考依據(jù)。1993年美國(guó)環(huán)保局使用投影矩陣種群模型評(píng)估了受《有毒物質(zhì)控制法》控制的氯化石臘對(duì)虹鱒魚(yú)種群大小的影響[83]；1994年美國(guó)環(huán)保局模擬評(píng)估了一項(xiàng)水壩和水庫(kù)建設(shè)項(xiàng)目的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，認(rèn)為該項(xiàng)目可能導(dǎo)致具有特殊價(jià)值的鳥(niǎo)類(lèi)種群滅絕，因此根據(jù)《清潔水法》第404條否決了該項(xiàng)目的建設(shè)許可證[85]。加拿大的風(fēng)險(xiǎn)管理一般也側(cè)重于保護(hù)生物種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)[86]。加拿大不列顛哥倫比亞省的水、土壤和空氣保護(hù)部預(yù)計(jì)，在污染場(chǎng)地項(xiàng)目管轄范圍內(nèi)，1%的污染場(chǎng)地需要進(jìn)行三級(jí)生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，該評(píng)估是一個(gè)詳細(xì)的定量評(píng)估(主要是考慮種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估)，涉及多種不相關(guān)的化學(xué)品脅迫、多種棲息地和地形，以及廣泛的地理區(qū)域。歐盟在風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)技術(shù)指南[87]中將野生動(dòng)物種群水平風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估納入不同級(jí)別生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估框架，特別提出殺蟲(chóng)劑的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估重點(diǎn)是保護(hù)大部分非靶生物，這在大多數(shù)情況下涉及到種群水平的影響。日本為了防止對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的不利影響，已修訂或制定了相關(guān)國(guó)家法律、政策、條例或指示。日本在種群層面進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的第一個(gè)案例是化學(xué)物質(zhì)管理，提出了壬基酚、共面多氯聯(lián)苯和三丁基錫風(fēng)險(xiǎn)管理在種群水平的層面決策，建議種群增長(zhǎng)率作為種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)終點(diǎn)[84]。

5 展望(Expectation)

從種群角度來(lái)看，生物個(gè)體的死亡或損傷是沒(méi)有意義的，因?yàn)槎鄶?shù)生物個(gè)體只有很短的生命周期，僅很少部分能達(dá)到最大壽命，具有完整的生命周期。人們普遍認(rèn)為種群的干擾與不穩(wěn)定是正常的，而實(shí)驗(yàn)室中所觀察到的穩(wěn)態(tài)情況都不符合實(shí)際情況。正如自然界許多生物種群都因遭受頻繁、極端的環(huán)境變異(如火山爆發(fā)、森林火災(zāi)和大規(guī)模環(huán)境污染)而大量死亡。因此，單純的毒性測(cè)試無(wú)法預(yù)測(cè)種群水平的反應(yīng)，利用種群數(shù)學(xué)模型將生物個(gè)體水平實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與種群反映水平相關(guān)聯(lián)，是今后的重點(diǎn)研究方向。環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)管理的本質(zhì)在于增強(qiáng)個(gè)體數(shù)量的保護(hù)，但除了瀕臨滅絕的個(gè)體，沒(méi)有必要保護(hù)每個(gè)個(gè)體的數(shù)量。風(fēng)險(xiǎn)管理者應(yīng)著重從技術(shù)層面考慮種群水平風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)方法，并在管理層面上以種群水平風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)研究結(jié)果作為風(fēng)險(xiǎn)管理的重要參考依據(jù)。

種群生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)主要以種群模型為基礎(chǔ)，而模型的建立需要經(jīng)過(guò)收集大量種群水平的野外數(shù)據(jù)、選擇合適的模型以及估計(jì)參數(shù)等一系列過(guò)程，這一過(guò)程復(fù)雜且不確定性因素較多，限制了其在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)中的應(yīng)用。種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)需要進(jìn)一步在技術(shù)層面上開(kāi)展以下研究：

(1)研究種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)評(píng)價(jià)終點(diǎn)對(duì)種群風(fēng)險(xiǎn)效應(yīng)評(píng)估的指示效果，篩選出高穩(wěn)定、易測(cè)量的評(píng)價(jià)終點(diǎn)；

(2)根據(jù)實(shí)例研究和模型預(yù)測(cè)的需要，加大物種特征參數(shù)的預(yù)測(cè)，將密度依賴(lài)、遺傳變異和空間結(jié)構(gòu)等種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)中可考慮的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題加入到評(píng)價(jià)方法中，增加生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的真實(shí)性和可靠性；

(3)充分考慮模型構(gòu)建的不確定性和實(shí)際應(yīng)用的驗(yàn)證。

種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)建立統(tǒng)一規(guī)范的指導(dǎo)文件，不僅能進(jìn)一步促進(jìn)種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)方法研究和實(shí)例應(yīng)用，還將為風(fēng)險(xiǎn)管理決策中考慮種群水平的風(fēng)險(xiǎn)提供有力的支持。將種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)服務(wù)于管理決策層面，需要進(jìn)一步確定評(píng)價(jià)方法的適用性、風(fēng)險(xiǎn)值的可接受性，豐富相關(guān)特定物種的種群參數(shù)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，提高風(fēng)險(xiǎn)值的關(guān)聯(lián)，以保證和維持特定動(dòng)植物的足夠生存數(shù)量。此外，增強(qiáng)淡水生態(tài)系統(tǒng)中種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的應(yīng)用，增加種群水平風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的專(zhuān)業(yè)培訓(xùn)和指導(dǎo)是管理層面上關(guān)注的重點(diǎn)。隨著越來(lái)越多的風(fēng)險(xiǎn)管理者對(duì)種群水平風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)方法和結(jié)果的認(rèn)可，環(huán)境管理決策中體現(xiàn)出種群水平生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)作為參考依據(jù)的文件越來(lái)越被人們所接受。因此，需要一個(gè)有效的轉(zhuǎn)換方法或指示，將這些效應(yīng)意義轉(zhuǎn)化為生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)，從個(gè)體生存、生長(zhǎng)和繁殖，引申到種群的影響，用個(gè)體水平的效應(yīng)去預(yù)測(cè)種群響應(yīng)。