生草栽培對(duì)南方鮮食棗生長及光合特性的影響

楊燕燕，李承想，張 鵬，袁德義，謝斌斌

（1.中國科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院 湖州現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新中心，浙江 湖州 313000；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410004）

棗Ziziphus jujubaMill隸 屬 于 鼠 李 科Rhamnaceae棗屬Ziziphus，原產(chǎn)于中國，栽培歷史長達(dá)7 000余年，已廣泛傳播至亞洲、歐洲、美洲及大洋洲，但目前僅在中國和韓國形成產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)栽培[1]。棗是集藥用和食用于一體的重要經(jīng)濟(jì)樹種，開發(fā)利用前景廣闊。鮮棗果實(shí)富含維生素C、多種人體必需氨基酸、多糖等，鮮食甘甜味美；干棗果實(shí)可入藥，具有調(diào)和營衛(wèi)、補(bǔ)中益氣、養(yǎng)血安神、調(diào)和諸藥等功效[2-3]。目前，傳統(tǒng)棗園普遍采用清耕的方式進(jìn)行土壤管理，一年須進(jìn)行數(shù)次淺耕和中耕，不僅造成人力物力的損失，還會(huì)導(dǎo)致土壤水分的流失[4]、土壤有機(jī)肥含量的降低，影響果園生態(tài)環(huán)境的多樣性，最終導(dǎo)致果園產(chǎn)量下降。隨著現(xiàn)代化果園的不斷發(fā)展，生草栽培技術(shù)逐漸被應(yīng)用于水果生產(chǎn)中。該技術(shù)選取具有土壤培肥能力的草種，進(jìn)行全園或行間種草覆蓋，可提高土壤肥力，增加土壤酶活性，改良土壤結(jié)構(gòu)，保水保墑，調(diào)節(jié)果園微氣候，提高果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量。目前，關(guān)于棗園生草栽培的研究主要集中在土壤理化性質(zhì)、棗園微環(huán)境、棗果品質(zhì)及產(chǎn)量等方面[5-9]，對(duì)棗樹生長及光合指標(biāo)的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)中選取白三葉、多年生黑麥草、1年生黑麥草在南方鮮食棗園進(jìn)行生草栽培研究，對(duì)鮮食棗主要生長指標(biāo)和光合指標(biāo)進(jìn)行測定分析，探索不同草種對(duì)鮮食棗生長及光合作用的影響，以期為南方鮮食棗園生草栽培技術(shù)的推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省湖州市織里鎮(zhèn)東橋村，是中國科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院湖州現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新中心現(xiàn)代農(nóng)業(yè)試驗(yàn)示范基地的南方鮮食棗園，占地面積3.3 hm2，主栽品種為‘金絲4號(hào)’，該地區(qū)年平均氣溫12.2～17.3 ℃，無霜期224～246 d，年日照時(shí)間1 613～2 430 h，年太陽輻射總量428.4～466.2 kJ/cm2，年降水量761～1 780 mm，光溫同步，降水充沛，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為樹齡5年的‘金絲4號(hào)’棗樹。生草栽培前，在各小區(qū)挑選3株樹勢生長狀況基本一致的鮮食棗樹，標(biāo)記為樣株，以便進(jìn)行重復(fù)測量。在樣株東西南北4個(gè)方向各選一枝棗吊，進(jìn)行生長指標(biāo)的測定，并以棗吊頂端第6～8片健康葉片作為樣葉，進(jìn)行SPAD值和光合參數(shù)的測定。

2018年11月，在棗園進(jìn)行生草栽培，試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，分別為白三葉Trifolium repens生草栽培區(qū)、多年生黑麥草Lolium perenne生草栽培區(qū)、1年生黑麥草L.ultiflorum生草栽培區(qū)和清耕對(duì)照區(qū)（CK），每個(gè)處理面積為0.05 hm2，3次重復(fù)，各小區(qū)隨機(jī)排列。當(dāng)草高度為40 cm以上時(shí)，進(jìn)行刈割，并覆蓋于樹盤。

1.3 測定方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定

2018年11月1日（生草栽培前），測定樣株的株高和地徑。2019年7月15—17日（棗果實(shí)膨大期），測定樣株的株高、地徑、棗吊長度及樣葉的SPAD值。株高是用卷尺準(zhǔn)確測量棗樹樹干基部到頂端的高度，地徑是用游標(biāo)卡尺準(zhǔn)確測量距離地面10 cm處的樹干直徑，棗吊長度是用卷尺準(zhǔn)確測量棗吊基部到頂端的長度，SPAD值是用SPAD-502儀對(duì)樣葉進(jìn)行測量。

1.3.2 光響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)曲線的測定

2019年7月15—17日，在晴朗、陽光充足天氣的9:00—10:00，采用Li-6400XT便攜式光合儀測定棗樹的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線。在自然條件下，使用儀器內(nèi)置紅藍(lán)光源，將光強(qiáng)梯度設(shè)置為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、500、300、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，測定棗樹樣葉在不同光照強(qiáng)度下的凈光合速率，利用光響應(yīng)曲線新模型方程進(jìn)行擬合[10]，繪制光響應(yīng)曲線，得到最大光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率，并將光補(bǔ)償點(diǎn)處的量子效率作為該處理的表觀量子效率[11]。根據(jù)光響應(yīng)曲線變化趨勢，將光合儀的內(nèi)置光強(qiáng)設(shè)定為1 200 μmol/(m2·s)，CO2濃度梯度設(shè)定為400、300、200、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol/mol，測定棗樹樣葉在不同CO2濃度下的凈光合速率，然后利用CO2響應(yīng)曲線新模型方程進(jìn)行擬合[12]，繪制出棗樹葉片的CO2濃度響應(yīng)曲線。

1.3.3 光合指標(biāo)日變化的測定

2019年7月15—17日（果實(shí)膨大期），晴天7:00—19:00，采用Li-6400XT便攜式光合儀每隔 2 h測定棗樹葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等，并繪制日變化曲線。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 17.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生草栽培對(duì)鮮食棗主要生長指標(biāo)的影響

3個(gè)草種生草栽培處理對(duì)鮮食棗果實(shí)膨大期的株高、地徑、棗吊長度及SPAD值均有一定的影響（表1）。株高和地徑的增幅均高于對(duì)照，其中白三葉生草栽培處理株高和地徑增幅最高，分別比對(duì)照高出30.94%、9.83%。3個(gè)草種生草栽培處理?xiàng)椀蹰L度分別比對(duì)照高出11.58%、6.40%、4.20%，SPAD值分別比對(duì)照高出26.39%、12.36%、15.17%，其中白三葉生草栽培處理的棗吊長度、SPAD值與對(duì)照的差異均達(dá)到了顯著水平，表明其對(duì)鮮食棗的生長和葉片葉綠素含量促進(jìn)作用較大。

表1 生草栽培對(duì)鮮食棗主要生長指標(biāo)的影響?Table 1 Effects of sod culture on major growth indexes of fresh edible jujube

2.2 生草栽培對(duì)鮮食棗葉片光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線的影響

不同生草栽培處理中鮮食棗葉片的凈光合速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)曲線趨勢基本一致，如圖1所示。在0～500 μmol/(m2·s)的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，凈光合速率與之呈正相關(guān)，且上升速度較快，在500～1 200 μmol/(m2·s)的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，上升速度逐漸變緩，到達(dá)光飽和點(diǎn)后，有下降趨勢（圖1）。

不同生草栽培處理中鮮食棗光合響應(yīng)特征參數(shù)見表2。由表2可知，白三葉生草栽培處理的最大凈光合速率為16.83 μmol/(m2·s)，顯著高于其他處理，白三葉、多年生黑麥草生草栽培處理的光飽和點(diǎn)均顯著高于對(duì)照，分別為1 292.57、1 284.85 μmol/(m2·s)。白三葉生草栽培處理的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率分別為11.62、3.36 μmol/(m2·s)，顯著低于其他處理。根據(jù)表觀量子效率可知，各處理對(duì)光能的利用效率由高到低分別為白三葉生草栽培處理、多年生黑麥草生草栽培處理、1年生黑麥草生草栽培處理、對(duì)照，且3個(gè)草種生草栽培處理與對(duì)照的差異均達(dá)到了顯著水平。

不同生草栽培處理中鮮食棗葉片的凈光合速率對(duì)CO2濃度的響應(yīng)曲線趨勢基本一致，如圖2所示。在0～400 μmol/mol的CO2濃度范圍內(nèi)，凈光合速率與之呈正相關(guān)，且呈線性迅速上升，在500～1 200 μmol/mol的CO2濃度范圍內(nèi)上升速度減緩，到達(dá)CO2飽和點(diǎn)后，略有下降趨勢（圖4）。

圖1 不同生草栽培處理中鮮食棗葉片光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves of photosynthetic rates of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

由表2可知，3個(gè)草種生草栽培處理的CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)均高于對(duì)照，其中白三葉生草栽培處理分別比對(duì)照高出15.29%、11.21%，且差異達(dá)到了顯著水平。

2.3 生草栽培對(duì)鮮食棗葉片光合指標(biāo)日變化的影響

不同生草栽培處理中，葉片光合生理指標(biāo)日平均值見表3。不同生草栽培處理中，鮮食棗葉片的凈光合速率日變化趨勢大體相同，均呈不規(guī)則的雙峰曲線，如圖3所示。由圖3可見，在11:00前，隨著外界光照強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)，凈光合速率直線上升，在11:00到達(dá)第1峰值，之后隨著光照強(qiáng)度進(jìn)一步增強(qiáng)，環(huán)境溫度升高，開始出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，在13:00到達(dá)最低點(diǎn)，之后“光合午休”現(xiàn)象逐漸減弱，凈光合速率又逐漸上升，在17:00到達(dá)第2峰值。3個(gè)草種生草栽培處理中，凈光合速率的日平均值均高于對(duì)照，其中白三葉生草栽培處理最高，其次是多年生黑麥草生草栽培處理，且與對(duì)照的差異均達(dá)到了顯著水平。

表2 不同生草栽培處理中鮮食棗光合響應(yīng)特征參數(shù)Table 2 Photosynthesis response characteristic parameters of fresh edible jujube in different sod culture treatments

圖2 不同生草栽培處理中鮮食棗葉片CO2響應(yīng)曲線Fig.2 CO2 response curves of photosynthetic rates of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

圖3 不同生草栽培處理中鮮食棗葉片凈光合速率的日變化Fig.3 Diurnal variations of net photosynthetic rates of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

表3 不同生草栽培處理中鮮食棗葉片光合生理指標(biāo)日平均值Table 3 Diurnal mean of photosynthetic physiological indexes of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

不同生草栽培處理中，鮮食棗葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的日變化與凈光合速率日變化趨勢相似，如圖4～5所示。由圖4～5可見，在11:00前各指標(biāo)逐漸上升至第1峰值，之后氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率也隨之降低，13:00降到最低值，之后氣孔導(dǎo)度開始上升，蒸騰速率也逐漸加快，在17:00到達(dá)第2峰值。3個(gè)草種生草栽培處理中，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的日平均值均顯著高于對(duì)照，其中白三葉生草栽培處理分別比對(duì)照高出84.62%、40.98%。

圖4 不同生草栽培處理中鮮食棗葉片氣孔導(dǎo)度的日變化Fig.4 Diurnal variations of stomatal conductance of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

圖5 不同生草栽培處理中鮮食棗葉片蒸騰速率的日變化Fig.5 Diurnal variations of transpiration rates of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

不同生草栽培處理中，鮮食棗葉片的胞間CO2濃度變化趨勢基本一致，呈早晚高、中午低的不規(guī)則“V”形，如圖6所示。由圖6可見，在7:00葉片胞間CO2濃度較高，在13:00胞間CO2的濃度下降至最低值，之后又逐漸上升。不同生草栽培處理之間胞間CO2濃度日平均值差異不顯著。

圖6 不同生草栽培處理中鮮食棗葉片胞間CO2濃度的 日變化Fig.6 Diurnal variations of intercellular CO2 concentrations of fresh edible jujube leaf in different sod culture treatments

3 結(jié)論與討論

在果園進(jìn)行生草栽培后，刈割的牧草及土壤中的殘根腐爛分解，為微生物的生長活動(dòng)提供了有利條件，可促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成[13]，增加土壤礦質(zhì)元素和有機(jī)質(zhì)的含量，且隨著牧草生長，土壤的透氣、保水能力增強(qiáng)，進(jìn)而促進(jìn)了果樹的生長。本研究結(jié)果表明，在鮮食棗園分別種植白三葉、多年生黑麥草和1年生黑麥草，對(duì)鮮食棗的株高、地徑、棗吊長度及葉片葉綠素含量皆有一定的促進(jìn)作用，其中白三葉生草栽培處理促進(jìn)效果最為顯著，分別比對(duì)照高出30.94%、9.83%、11.58%和26.39%?？梢姡兹~對(duì)鮮食棗園土壤性質(zhì)的改良具有較好的效果，能有效促進(jìn)鮮食棗的生長。彭玲[14]在果園種植白三葉、黑麥草等后，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)生草栽培對(duì)果樹的生長具有顯著促進(jìn)作用，且白三葉的促進(jìn)作用大于黑麥草，與本研究結(jié)果一致。本研究中結(jié)果表明，白三葉生草栽培處理可顯著提高蘋果葉片的SPAD值，說明其對(duì)葉片的葉綠素含量促進(jìn)作用顯著，這應(yīng)與白三葉為豆科牧草，1年生黑麥草和多年生黑麥草為禾本科牧草有關(guān)。豆科牧草可與根瘤菌共生，固氮能力高于禾本科牧草，可有效提高土壤中水解氮的含量[15]，氮素能提高葉片葉綠素含量，促進(jìn)樹體生長[16]。徐雄等[17]的研究結(jié)果表明，果園生草栽培可顯著增加葉片葉綠素含量，與本研究結(jié)果一致。

光照強(qiáng)度和空氣CO2濃度是影響植物光合作用的主要因素。植物的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線反映了植物對(duì)光合有效輻射、CO2的利用能力。本研究結(jié)果表明，3個(gè)草種生草栽培處理的最大光合速率、光飽和點(diǎn)、表觀量子效率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均高于對(duì)照，光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率均低于對(duì)照，其中白三葉生草栽培處理中各指標(biāo)與對(duì)照的差異均達(dá)到了顯著水平，這應(yīng)與生草栽培可提高土壤氮、磷、鉀的含量有關(guān)。氮肥可促進(jìn)葉綠素含量的增加，提高植物對(duì)光能的吸收和利用效率；磷肥可用于合成光合作用中的酶和ATP，促進(jìn)光合作用的進(jìn)行；鉀肥可加快植物進(jìn)行光合磷酸化的速度，提高光合效率，促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，可見鮮食棗園生草栽培可通過提高土壤肥力來提高鮮食棗對(duì)光照強(qiáng)度和CO2的利用能力，進(jìn)而提高其光合速率。林利[18]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)生草栽培可顯著提高板栗的凈光合速率，杜麗清等[19]認(rèn)為在番荔枝園進(jìn)行生草栽培可提高其凈光合速率，均與本研究結(jié)果一致。3個(gè)草種生草栽培處理相比，白三葉生草栽培處理對(duì)鮮食棗的光合作用促進(jìn)效果最為顯著，這應(yīng)與白三葉對(duì)土壤的培肥效果優(yōu)于其他2個(gè)草種有關(guān)。棗樹果實(shí)膨大期，對(duì)溫度、水分和營養(yǎng)的要求較高，適宜的溫度[20]，充足的水分和營養(yǎng)，可促進(jìn)其光合速率最大化[21]，棗園生草栽培可調(diào)節(jié)土壤溫度、保水保肥，對(duì)提高鮮食棗的光合速率，促進(jìn)果實(shí)膨大具有重要意義。

光合參數(shù)日變化揭示了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，對(duì)研究植物的光合機(jī)理具有重要意義。通過研究鮮食棗葉片光合指標(biāo)的日變化，發(fā)現(xiàn)其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度變化趨勢相似，均呈不規(guī)則的雙峰曲線，“光合午休”現(xiàn)象顯著[22-26]。隨著光照強(qiáng)度的增加，環(huán)境溫度升高，鮮食棗葉片蒸騰速率加快，為降低樹體水分散失，葉片部分氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰速率也隨之降低，從空氣中吸收CO2的速度減慢，造成凈光合速率下降，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象。胞間CO2濃度呈“V”形曲線變化，是因?yàn)橐归g鮮食棗進(jìn)行呼吸作用，空氣中及葉片內(nèi)積累了大量的CO2，清晨隨著光照強(qiáng)度的增加，光合作用逐漸增強(qiáng)，對(duì)細(xì)胞內(nèi)CO2的利用速度加快，胞間CO2濃度降低，之后隨著光合速率降低，胞間CO2濃度又開始回升。3個(gè)生草栽培處理中，白三葉生草栽培處理凈光合速率第1峰值為18.79 μmol/(m2·s)，顯著高于其他處理，表明該處理對(duì)鮮食棗的生長和光合作用促進(jìn)效果較好，這應(yīng)與其保水保墑，改良土壤性質(zhì)，增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，固氮及增加土壤氮、磷、鉀含量等方面的能力強(qiáng)于另外2個(gè)草種有關(guān)[27]。綜上所述，白三葉可有效促進(jìn)鮮食棗的生長及光合作用，進(jìn)而促進(jìn)其增產(chǎn)，是南方鮮食棗園進(jìn)行生草栽培時(shí)較好的草種選擇。本試驗(yàn)中初步研究了生草栽培對(duì)南方鮮食棗主要生長指標(biāo)和光合生理指標(biāo)的影響，關(guān)于其光合機(jī)理及生草栽培對(duì)其果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量等方面影響的研究尚有欠缺，下一步將通過測定葉片中營養(yǎng)元素的含量、葉綠體熒光參數(shù)、棗果的品質(zhì)及產(chǎn)量，來深入研究生草栽培對(duì)南方鮮食棗的影響。