早實(shí)核桃‘農(nóng)核1號(hào)’的光合特性

丁欣欣，李秋煜，張小軍，楊 笑，段國鋒，劉群龍

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801）

核桃Juglans regiaL.又名胡桃，系胡桃科Juglandaceae核桃屬Juglans重要的堅(jiān)果和木本油料樹種[1-2]。植物的光合能力不僅受自身遺傳特性的影響，還受到凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）以及空氣、溫度和光合有效輻射等環(huán)境因子的影響。光合速率影響植物光合產(chǎn)物的積累，在一定程度上間接影響果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量[3-4]。光照和溫度不僅對(duì)植物葉片氣體交換起作用，還對(duì)水分利用效率（WUE）起著重要的調(diào)節(jié)作用[5]。楊雨華等[6]經(jīng)研究認(rèn)為，不同核桃品種的Pn、胞間CO2濃度（Ci）、Gs、Tr、葉片水氣壓虧缺（VPDL）、葉片溫度（Tl）、WUE等參數(shù)與光合有效輻射（PAR）響應(yīng)均有差異。宗建偉等[7]、楊雨華等[8]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，不同核桃品種的Pn與Gs、WUE和PAR均顯著正相關(guān)（P＜0.05），而大氣溫度（Ta）與Gs顯著負(fù)相關(guān)。光響應(yīng)曲線反映PAR與Pn之間的關(guān)系，對(duì)于研究植物光化學(xué)效率至關(guān)重要[9]，間接反映最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQY）、光飽和點(diǎn)（LCP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LSP）等相關(guān)生理參數(shù)[10]。楊雨華等[6]、李莉等[11]經(jīng)研究認(rèn)為，不同核桃品種的光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)存在差異。光合作用和環(huán)境因子的關(guān)系密切，研究植物光合作用與環(huán)境因子的關(guān)系，可以進(jìn)一步了解植物的生理生態(tài)特性，從而找到增強(qiáng)植物光合能力的方法，提高產(chǎn)量、增加收益[12-13]?！r(nóng)核1號(hào)’是2017年12月由山西省林木品種審定委員會(huì)審定的早實(shí)大果型核桃新品種（晉S-SCJR-008-2017），與普通核桃品種相比，表現(xiàn)出樹體長勢強(qiáng)旺，葉片肥大、葉色濃綠，單果質(zhì)量顯著提高等優(yōu)勢，生產(chǎn)應(yīng)用前景廣闊。但有關(guān)‘農(nóng)核1號(hào)’凈光合速率及其與環(huán)境因子的關(guān)系的研究鮮見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)中以‘農(nóng)核1號(hào)’為試材，測定葉片Pn日變化和環(huán)境參數(shù)，分析Pn與Gs、Tr、Ci和WUE等光合參數(shù)及環(huán)境因子的關(guān)系，旨在為其引種栽培及開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以4年生嫁接早實(shí)核桃‘農(nóng)核1號(hào)’為試材，在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)核桃種質(zhì)資源圃進(jìn)行試驗(yàn)。株行距4 m×6 m，樹體健壯，常規(guī)管理，測定時(shí)選取葉片的大小和生長方向盡可能一致。每株樹選取東西方向枝條的羽狀復(fù)葉且自頂葉始的第2～4片功能葉。重復(fù)測試5株樹，每次讀取3～4組數(shù)據(jù)，計(jì)算平均值。

1.2 光合參數(shù)和光響應(yīng)曲線的測定

光合參數(shù)日變化的測定，參照李惠[14]的方法，7:00—19:00，共測13次。光響應(yīng)曲線的測定參照凌驊等[15]的方法，9:00—11:30，PAR設(shè)定為0～2 200 μmol/(m2·s)，共計(jì)16個(gè)梯度，設(shè)定Ta為28 ℃，空氣CO2流速為500 μmol/mol，測定前先在PAR 2 200 μmol/(m2·s)下誘導(dǎo)40 min，每梯度持續(xù)3 min。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用SPSS 23.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，采用非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線，并計(jì)算相關(guān)參數(shù)。為進(jìn)一步研究Pn與主要環(huán)境因子的關(guān)系，對(duì)Pn進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)。根據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果，分別對(duì)Tr（X1）、Gs（X2）、Ci（X3）、WUE（X4）、PAR（X5）、Hr（空 氣 相對(duì)濕度，X6）和Tl（葉片溫度，X7）與Pn（Y）進(jìn)行多元線性回歸分析，分時(shí)段（7:00—9:00、9:00—13:00、13:00—16:00和16:00—19:00）建立回歸模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的日變化

環(huán)境因子的日變化如圖1所示。由圖1可知，全天中PAR和Ta均呈現(xiàn)先上升后下降的變化，呈單峰曲線，且二者呈正相關(guān)（r=0.486 6，n=13）。PAR最高峰出現(xiàn)在12:00，峰值為 1 833.43 μmol/(m2·s)，Ta在15:00達(dá)到最高峰。Hr在日出前最高，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，7:00—15:00逐漸降低，15:00達(dá)到低谷，然后逐漸上升。Ca的變化趨勢與Hr基本一致，在13:00達(dá)到低谷，然后逐漸上升，隨著光照強(qiáng)度的降低，Ca逐漸增加，18:00—19:00呈急劇上升。全天中Ca與Hr呈極顯著正相關(guān)（r=0.803 0**，n=13），Ta與Hr呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.957 7**，n=13）。

圖1 環(huán)境因子的日變化Fig.1 Diurnal changes of environmental factors

2.2 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片光合參數(shù)的日變化及其相互關(guān)系

2.2.1 Pn的日變化

‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Pn的日變化如圖2所示。由圖2可見，‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Pn日變化呈單峰曲線，9:00出現(xiàn)最高峰，峰值達(dá)15.67 μmol/(m2·s)，未出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象。7:00—9:00，Pn變化幅度較大，提高了40.43%；9:00—10:00，Pn相對(duì)平穩(wěn)；11:00—13:00，Pn呈現(xiàn)急速下降，比最高峰降低了33.31%；13:00之后呈緩慢降低趨勢。

圖2 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片凈光合速率的日變化Fig.2 Diurnal changes of net photosynthetic rate (Pn) in ‘Nonghe No.1’ leaves

2.2.2 Tr的日變化及其與其他光合參數(shù)的關(guān)系

‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Tr的日變化如圖3所示。由圖3可見，‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Tr的日變化整體呈先升高再降低的趨勢，且與PAR間呈極顯著正相關(guān)（r=0.953 5**，n=13），與Ta和Tl呈不顯著正相關(guān)（r=0.515 5，r=0.511 9，n=13），與WUE和Ci呈不顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.354 0、-0.360 5，n=13）。7:00—9:00，葉片Pn與Tr呈不顯著正相 關(guān)（r=0.449 5，n=15）；9:00—12:00，二者呈不顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.235 6，n=20）；12:00—16:00，二者呈極顯著正相關(guān)（r=0.832 7**，n=15）；16:00—19:00，二者呈極顯著正相關(guān) （r=0.933 8**，n=15）。

圖3 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片蒸騰速率的日變化Fig.3 Diurnal changes of transpiration rate (Tr) in ‘Nonghe No.1’ leaves

2.2.3 Gs的日變化及其與其他光合參數(shù)的關(guān)系

‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Gs的日變化如圖4所示。由圖4可見，‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Gs的日變化與Pn變化趨勢一致。較Pn推遲1 h出現(xiàn)最高峰，隨后逐漸降低。7:00—9:00，葉片Pn和Gs呈極顯著正相關(guān)（r=0.738 2**，n=15）；9:00—13:00，二者呈極顯著正相關(guān)（r=0.914 0**，n=20）；13:00—16:00，二者呈極顯著正相關(guān)（r=0.908 1**，n=15）；16:00—19:00，二者呈極顯著正相關(guān)（r= 0.957 3**，n=15）。

圖4 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片氣孔導(dǎo)度的日變化Fig.4 Diurnal changes of stomatal conductance (Gs) in ‘Nonghe No.1’ leaves

2.2.4 Ci的日變化及其與其他光合參數(shù)的關(guān)系

‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Ci的日變化如圖5所示。由圖5可見，‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Ci呈現(xiàn)“降—升—降—升”的變化過程。7:00—9:00，下降較緩慢，降低了3.120 8%，10:00開始上升，11:00后開始降低，16:00降到低谷，達(dá)239.58 μmol/mol，隨后逐漸上升。7:00—9:00，葉片Pn和Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.748 8**，n=15）；9:00—13:00，二者呈不顯著正相關(guān)（r=0.571 3**，n=20）；13:00—16:00，二者呈不顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.294 5，n=15）；16:00—19:00，二者呈不顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.488 0，n=15）。

圖5 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片胞間CO2濃度（Ci）的日變化Fig.5 Diurnal changes of intercellular CO2 concentration (Ci) in ‘Nonghe No.1’ leaves

10:00—16:00，為Pn下降階段，Ci也降低（圖5），二者變化趨勢相同，但Ls升高（圖6），說明此階段Pn降低主要是氣孔限制因素引起Ci不足造成的。16:00—19:00，主要是非氣孔限制因素引起Pn降低，即葉肉細(xì)胞羧化能力降低等[13,16]。

圖6 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片氣孔限制值（Ls）的日變化Fig.6 Diurnal changes of stomatal limitation (Ls) in ‘Nonghe No.1’ leaves

2.2.5 WUE的日變化及其與其他光合參數(shù)的關(guān)系

‘農(nóng)核1號(hào)’葉片WUE的日變化如圖7所示。由圖7可見，‘農(nóng)核1號(hào)’葉片WUE呈現(xiàn)先降低再升高的變化過程，15:00降到最低值，為 1.75 mmol/mol。7:00—9:00，葉 片Pn與WUE呈負(fù)相關(guān)（r=-0.178 7，n=15）；9:00—13:00，二者呈極顯著正相關(guān)（r=0.797 8**，n=20）；13:00—16:00，二者呈極顯著正相關(guān)（r=0.703 3**，n=15）；16:00—19:00，二者呈不顯著正相關(guān) （r=0.117 1，n=15）。

圖7 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片水分利用效率（WUE）的日變化Fig.7 Diurnal changes of water utilization efficiency (WUE) in ‘Nonghe No.1’ leaves

2.3 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片光合-光響應(yīng)曲線

擬合不同光照強(qiáng)度下植物葉片對(duì)光照強(qiáng)度的變化適應(yīng)過程，可以反映植物葉片對(duì)光照強(qiáng)度的需求程度?！r(nóng)核1號(hào)’光合-光響應(yīng)曲線如圖8所示。由圖8可見，當(dāng)PAR小于50 mol/(m2·s)時(shí)，‘農(nóng)核1號(hào)’葉片的Pn均為負(fù)值，最低值為-3.86 μmol/(m2·s)；當(dāng)PAR為50～100 mol/(m2·s)時(shí)，葉片Pn隨著PAR增加由-1.88 μmol/(m2·s)升高到0.55 μmol/(m2·s)；當(dāng)PAR為100～2 000 mol/(m2·s)時(shí)，葉片Pn隨著PAR的逐漸增加呈現(xiàn)不斷上升的變化趨勢；當(dāng)PAR大于2 000 mol/(m2·s)時(shí)，Pn趨于穩(wěn)定。

圖8 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片光合-光響應(yīng)曲線Fig.8 Photosynthesis-light response curves of ‘Nonghe No.1’ leaves

LSP、LCP和AQY等參數(shù)能夠反映植物葉片對(duì)光照變化的適應(yīng)能力[17]?！r(nóng)核1號(hào)’葉片的Pnmax、LCP、LSP、Rd分 別 為50.00、53.84、752.16、3.85 μmol/(m2·s)，AQY為0.07?！r(nóng)核1號(hào)’葉片的LCP較低而LSP較高，表明其對(duì)弱光照較為敏感，適應(yīng)性強(qiáng)。因此在強(qiáng)光照環(huán)境下，更有利于‘農(nóng)核1號(hào)’發(fā)揮光合效力。

2.4 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Pn與光合參數(shù)和環(huán)境因子間關(guān)系的回歸分析

‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Pn（Y）與光合參數(shù)Tr（X1）、Gs（X2）、Ci（X3）、WUE（X4）和環(huán)境因子PAR（X5）、Hr（X6）、Tl（X7）間關(guān)系的逐步多元回歸分析結(jié)果見表1。由表1可知，7:00—9:00時(shí)段的回歸模型中，影響‘農(nóng)核1號(hào)’Pn的主要環(huán)境因子和光合參數(shù)有PAR（X5）和Gs（X2）。通徑分析結(jié)果表明（表2），PAR和Gs對(duì)Pn的影響均表現(xiàn)為正效應(yīng)，但兩者對(duì)Pn的影響不顯著。從直接通徑系數(shù)的絕對(duì)值來看，7:00—9:00環(huán)境因子PAR對(duì)Pn的影響大于Gs。

表1 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Pn與其他光合參數(shù)及環(huán)境因子間關(guān)系的逐步多元回歸分析結(jié)果Table 1 Results of stepwise multiple regression analysis of relation of Pn in ‘Nonghe No.1’ leaves with other photosynthetic parameters and environmental factors

表2 ‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Pn與其他光合參數(shù)及環(huán)境因子間關(guān)系的通徑分析結(jié)果Table 2 Results of path analysis of relation of Pn in ‘Nonghe No.1’ leaves with other photosynthetic parameters and environmental factors

9:00—13:00時(shí)段的回歸模型中，影響‘農(nóng)核1號(hào)’Pn的主要光合參數(shù)有Ci（X3）、Gs（X2）和WUE（X4）。通徑分析結(jié)果表明，Ci對(duì)Pn的影響表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，Gs和WUE對(duì)Pn的影響表現(xiàn)為正效應(yīng)，但三者對(duì)Pn的影響均不顯著。從直接通徑系數(shù)的絕對(duì)值來看，9:00—13:00光合參數(shù)按照對(duì)Pn的影響由高到低排序依次為Gs、WUE、Ci。

13:00—16:00時(shí)段的回歸模型中，影響‘農(nóng)核1號(hào)’Pn的主要光合參數(shù)有Gs（X2）和Ci（X3）。通徑分析結(jié)果表明，Gs對(duì)Pn的影響表現(xiàn)為正效應(yīng)，Ci對(duì)Pn的影響表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。從直接通徑系數(shù)的絕對(duì)值來看，13:00—16:00光合參數(shù)Gs對(duì)Pn的影響大于Ci。

16:00—19:00時(shí)段的回歸模型中，影響‘農(nóng)核1號(hào)’Pn的主要光合參數(shù)有WUE（X4）和Tr（X1）。通徑分析結(jié)果表明，WUE和Tr對(duì)Pn均表現(xiàn)為正效應(yīng)。從直接通徑系數(shù)的絕對(duì)值來看，16:00—19:00光合參數(shù)Tr對(duì)Pn的影響大于WUE。

3 結(jié)論與討論

在自然光照條件下，植物凈光合速率的日變化曲線多表現(xiàn)為單峰型或雙峰型[17-18]。有研究發(fā)現(xiàn)：核桃光合特性的日變化在相同月份、不同品種間存在差異。王紅霞[19]、楊雨華等[6,8]和孔芬等[20]分別對(duì)‘清香’‘遼核4號(hào)’‘西林2號(hào)’和‘魯光’Pn的日變化研究結(jié)果表明，6月份Pn均呈“雙峰”曲線，有明顯光合“午休”現(xiàn)象。本研究結(jié)果表明，‘農(nóng)核1號(hào)’在6月份Pn日變化呈單峰曲線，這與張志華等[21]、趙爽等[22]對(duì)‘上宋6號(hào)’和‘綠嶺’的研究結(jié)果相同?！r(nóng)核1號(hào)’Pn最高峰出現(xiàn)在9:00，最高峰值達(dá)15.67 μmol/(m2·s)，較相同月份‘魯光’ ‘扎343’和‘綠嶺’核桃的Pn分別高2.23、1.24和0.53倍[7,22]，說明該品種具有較高的光能利用效率。這與王紅霞[19]對(duì)‘清香’核桃Pn日變化的研究結(jié)果一致。

Franquar等[12,23]、欒金花[24]經(jīng)研究認(rèn)為，當(dāng)Pn和Ci同時(shí)降低，且Ls上升，氣孔限制因素是引起Pn降低的主要因素；反之，則為非氣孔限制因素引起[25]。本研究結(jié)果表明，10:00—16:00引起‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Pn降低的主要是氣孔限制因素。這與趙爽等[22]對(duì)早實(shí)核桃品種‘綠嶺’的研究結(jié)果相同。16:00—19:00主要是非氣孔限制因素引起‘農(nóng)核1號(hào)’葉片Pn降低，其中光照強(qiáng)度和氣孔限制均是引起光抑制的原因。這與劉群龍等[13]對(duì)翅果油樹的研究結(jié)果一致。一天當(dāng)中不同時(shí)段影響核桃葉片Pn的環(huán)境因子不同，且同一因子在不同時(shí)段表現(xiàn)的效應(yīng)不一致[13]。

LCP和LSP是有關(guān)植物光合生理特性的2個(gè)重要指標(biāo)，能夠反映植物對(duì)外界環(huán)境條件的要求程度[26]。LSP值越高，表明植物對(duì)強(qiáng)光的利用能力越強(qiáng)，即LCP值較低而LSP值較高的植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力更強(qiáng)[27]。本研究結(jié)果表明，‘農(nóng)核1號(hào)’核桃葉片LCP較低而LSP較高，分別為53.84和752.16 μmol/(m2·s)，說明其對(duì)光照環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，生長旺盛。

Pnmax是衡量群體光合能力的重要指標(biāo)[27]，AQY反映植物葉片在弱光條件下的光合能力?！r(nóng)核1號(hào)’核桃葉片的AQY值為0.07，接近AQY理論值的范圍，說明其葉片對(duì)弱光環(huán)境響應(yīng)敏感，適應(yīng)能力強(qiáng)。有研究表明，Rd與植物葉片的生理活性存在一定的相關(guān)性[26-28]。本研究結(jié)果表明，‘農(nóng)核1號(hào)’葉片的Pnmax、AQY和Rd值均較高，說明‘農(nóng)核1號(hào)’光合利用能力、光化學(xué)轉(zhuǎn)化速率和呼吸速率均較高。因此，在生產(chǎn)上引種和栽培時(shí)應(yīng)注意擴(kuò)大株行距，保持通風(fēng)透光，也可以通過采用增施氮肥、整形修剪等措施提高光照，從而促進(jìn)光合產(chǎn)物積累。本研究中僅分析了‘農(nóng)核1號(hào)’核桃6月份的光合特性及其與環(huán)境因子的關(guān)系，其不同時(shí)間的光合特性和熒光特性須進(jìn)一步研究。