兩大激素系統(tǒng)讓農(nóng)業(yè)革命指導(dǎo)老作物和新作物的定向育種（2020.4.7 iPlants）

成千上萬(wàn)種植物都能產(chǎn)生果實(shí)、種子和其他可食用的部位，但在全世界范圍內(nèi)，只有幾百種植物被人類種植，而人類的生存繁衍僅依賴于其中的幾十種作物。這些主要的糧食作物在人類馴化過程中出現(xiàn)了劇烈的表型變化，使得它們?cè)絹碓椒先祟惖纳a(chǎn)需要，我們稱之為“農(nóng)業(yè)革命”。農(nóng)業(yè)革命帶來了糧食產(chǎn)量的提升并且使作物得以大規(guī)模種植。面對(duì)日益增加的人口問題，如果能加速農(nóng)業(yè)革命，并且讓那些未被開發(fā)利用的植物登上人們的餐桌，無(wú)疑將給人類帶來更多的糧食來源。

2019年Science雜志在線發(fā)表了由以色列魏茨曼科學(xué)研究院（Weizmann Institute of Science）的Yuval Eshed教授和美國(guó)冷泉港實(shí)驗(yàn)室（Cold Spring Harbor Laboratory）的Zachary B.Lippman教授共同撰寫的，題為“Revolutions in agriculture chart a course for targeted breeding of old and new crops”的綜述文章1。他們提出定向編輯“開花素”和“赤霉素”兩大激素系統(tǒng)，并將其應(yīng)用到新老作物中，將滿足人類未來的飲食需求，促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

控制開花的“開花素”（Florigen）和控制植物株型的“赤霉素”（Gibberellin）這兩大激素系統(tǒng)推動(dòng)了農(nóng)業(yè)革命。對(duì)這兩大激素系統(tǒng)的改造使植物獲得了改良的形狀，包括更快速地成熟、集中開花坐果和更矮的株高（抗倒伏）。

當(dāng)“開花素”水平足夠高以刺激頂芽開花時(shí)，植物即開始開花，而新形成的營(yíng)養(yǎng)芽則被局部產(chǎn)生的“反開花素”信號(hào)暫時(shí)抑制開花。第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的“反開花素”信號(hào)來自于對(duì)番茄self pruning（sp）突變體的研究，這個(gè)突變體是19世紀(jì)20年代在美國(guó)農(nóng)田里發(fā)現(xiàn)的一個(gè)稀有的自然變異。在種滿番茄的菜地里，這個(gè)突變體株高矮，枝椏少，就像被修剪過一樣。它使番茄得以大規(guī)模生產(chǎn)種植，改變了加利福尼亞中央山谷的農(nóng)業(yè)景觀。簡(jiǎn)單來講，sp基因的突變破壞了“反開花素”信號(hào)，解除了“反開花素”在側(cè)芽對(duì)“開花素”活性的抑制，使番茄從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的無(wú)限循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)檫B續(xù)地集中開花，產(chǎn)生了同時(shí)大規(guī)模開花并產(chǎn)生果實(shí)的番茄品種，使番茄得以應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。在大豆中的同源基因的突變體（determinate stem，dt1）和棉花的sp突變體中也帶來了相似的利益。

另一方面，“赤霉素”這一激素系統(tǒng)調(diào)控植物的株高。通過多步復(fù)雜的途徑合成后，活性的赤霉素被胞內(nèi)受體Gibberellin Insensitive Dwarf 1（GID1）感知，進(jìn)而指導(dǎo)一種生長(zhǎng)抑制蛋白DELLA的降解。50多年前，在小麥中引入獲得功能（gain-of-function）的DELLA突變和水稻中赤霉素生物合成基因的突變都產(chǎn)生了株高更矮的表型。育種家們利用這些“矮化基因”來使作物株高變矮，避免由于使用化肥，植物不受限制生長(zhǎng)帶來的倒伏和產(chǎn)量損失。小麥?zhǔn)橇扼w植物，編碼DELLA蛋白的Reduced height-1（Rht-1）基因的同源基因突變會(huì)不同程度抑制赤霉素信號(hào)。其中，半矮稈的Rht-B1b和Rht-D1b突變?cè)诋?dāng)前大多數(shù)小麥品系中都有發(fā)現(xiàn)。這些突變體的發(fā)現(xiàn)成就了19世紀(jì)70年代綠色革命中小麥和水稻產(chǎn)量的翻番，為數(shù)億人提供了糧食來源。

利用CRISPR-Cas基因組編輯系統(tǒng)，育種家可以更快速地定向改變基因，獲得預(yù)期的突變體。同時(shí)，基因組編輯還加速了未被廣泛開發(fā)的作物的馴化過程。比如Lippman研究組通過基因編輯技術(shù)，使番茄的遠(yuǎn)親——“姑娘果”在枝椏結(jié)構(gòu)、開花和果實(shí)大小等性狀方面都有改善。

作者提出，在“開花素”和“赤霉素”兩大激素系統(tǒng)的核心組分中定向地產(chǎn)生遺傳變異會(huì)引起更廣泛的表型變異。將這種育種模式引入傳統(tǒng)的和未被充分利用的作物中能滿足未來人類的飲食需求和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：

1. Eshed， Y. & Lippman， Z. B. Revolutions in agriculture chart a course for targeted breeding of old and new crops. Science （2019）.

2. Lemmon，Z. H. et al. Rapid improvement of domestication traits in an orphan crop by genome editing. Nat Plants 4，766-770 （2018）.