中亞熱帶單優(yōu)群落的林層劃分*
——以格氏栲群落為例

馬志波 黃清麟 莊崇洋 鄭群瑞 王 宏 陳 錚

(1. 中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所 北京 100091； 2. 建甌萬木林省級自然保護區(qū)管理處 建甌 353105)

林冠結(jié)構(gòu)是指分布在林冠層內(nèi)的林木枝條、葉片、樹干及其拓撲學結(jié)構(gòu)(Panetal., 2013)。林冠結(jié)構(gòu)可用林層表達(Richardsetal., 1996)，在基礎研究中，學者們通過林層劃分探討熱帶雨林(Richardsetal., 1996; Lüttge, 2008)和亞熱帶常綠闊葉林(吳征鎰, 1980; 陳靈芝等, 1997; 黃清麟等, 2003; 祝燕等, 2008; 莊崇洋等, 2017a)等森林類型在不同垂直空間梯度上的林學或生態(tài)學特征、森林生態(tài)系統(tǒng)功能和過程(Xueetal., 2011; Pukkalaetal., 2012)。在應用研究中，掌握林冠(林層)結(jié)構(gòu)特征可為森林生態(tài)系統(tǒng)保護與可持續(xù)經(jīng)營提供科學基礎和指引(惠剛盈等, 2010; Dialetal., 2011; Pukkalaetal.， 2012; Kohyamaetal., 2012; Leitereretal., 2015)。而通常情況下，無論是基礎研究還是應用研究，劃分林層是首要一步。

中亞熱帶天然闊葉林因其典型性(吳征鎰, 1980)而被稱為“典型常綠闊葉林”(陳靈芝等, 1997; 宋永昌, 2004)，在提供林產(chǎn)品和生物多樣性維持、水土保持等生態(tài)系統(tǒng)服務方面發(fā)揮著不可替代的作用。前人已對中亞熱帶天然闊葉林的林層特征、理想結(jié)構(gòu)、可持續(xù)經(jīng)營及林層劃分方法與應用等進行了系列研究(黃清麟等, 1995; 1999; 2003; 黃清麟, 1998; 莊崇洋等, 2017a; 2017b; 2017c; 2017d)，但是較少涉及單優(yōu)群落。

格氏栲(Castanopsiskawakamii)也被稱作吊皮錐、赤枝栲和青鉤栲(林競成, 1980; 中國植物志編委會, 1998; 王獻溥等, 2002)，在福建省三明市莘口鎮(zhèn)小湖地區(qū)有近700 hm2的天然格氏栲單優(yōu)群落(林競成, 1980; 樊后保, 2000; 劉金福等, 2006; 2011)，是目前全世界唯一大面積、高純度的格氏栲林。前人已對該區(qū)的格氏栲開展了從個體、種群到群落水平的大量研究(劉金福等, 2011)，但是關于群落喬木層垂直結(jié)構(gòu)的研究較少(樊后保, 2000; 劉金福等, 2006)。鑒于此，本研究以三明莘口格氏栲自然保護區(qū)內(nèi)典型格氏栲群落為對象，研究林層數(shù)和各層臨界高度，以期為進一步探討林層特征及林層形成與發(fā)展動態(tài)提供先決條件。

1 研究區(qū)概況

福建省三明莘口格氏栲自然保護區(qū)地處武夷山脈東伸支脈，海拔250～500 m，屬中亞熱帶季風性氣候，年均氣溫19.5 ℃，年降水量1 700 mm，年均空氣相對濕度79%。土壤以暗紅壤為主，其次為紅壤和紫色土，土層深厚、有機質(zhì)含量豐富、肥力高。植被類型以中亞熱帶常綠闊葉林為主，含部分針葉林和竹林。保護區(qū)分格氏栲林片(117°27′30″—117°29′26″E，26°09′39″—26°12′09″N)和米櫧(Castanopsiscarlesii)林片(117°24′49″—117°25′43″E，26°07′25″—26°08′28″N)2個區(qū)域，面積分別為906.6和195.0 hm2。研究地點在格氏栲林片內(nèi)。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調(diào)查

2017年8月，通過全面踏查，在保護區(qū)內(nèi)選擇較平坦的天然格氏栲群落地段，設置2塊50 m×50 m格氏栲標準地，用繩線將每塊標準地分割成25個10 m×10 m方格，對所有方格內(nèi)胸徑≥5 cm的林木進行每木檢尺，記錄樹種名和樹冠形狀，測量胸徑、冠幅、冠幅最寬處高度并定位，使用自制碳纖維測高桿和測高器(Vertex IV型)進行高度測量。通過保護區(qū)管理站提供的無人機低空攝影資料，定性了解格氏栲林外貌特征。

2.2 林層劃分方法

采用3種林層劃分方法進行綜合分析，確定林層數(shù)和各層的臨界高度。

2.2.1 最大受光面法(莊崇洋等, 2017a) 在排除林窗(林隙)情況下，首先將樣地內(nèi)樹冠能被垂直光直接照射到的林木劃歸受光層，否則劃歸為非受光層，由此將喬木層分為受光層和非受光層2個林層； 然后觀察受光層，如果有部分林木的樹冠明顯突出，則進一步將樹冠明顯突出與不突出的林木分為2層，此時整個喬木層分為3層。根據(jù)與林窗外相鄰樹木的相對高度判斷林窗內(nèi)林木的林層歸屬。在每塊標準地內(nèi)測量5株分布在受光層且接近非受光層的林木高度，取最小值作為受光層與非受光層的臨界高度； 若受光層可進一步分為2層，則采用同樣方法確定臨界高度。

2.2.2 剖面圖法 首先將每塊標準地分成5條10 m×50 m樣帶，在坐標紙上根據(jù)定位結(jié)果點出各樣帶內(nèi)每株林木的位置，然后根據(jù)樹高、枝下高、冠幅測量結(jié)果和樹冠形態(tài)，按1∶100比例尺繪出每株林木輪廓，形成群落喬木層剖面圖。繪制成的剖面圖是喬木層垂直結(jié)構(gòu)的直觀反映，根據(jù)其判斷喬木層是否存在自然成層現(xiàn)象、確定林層數(shù)和各層臨界線的大致高度。

2.2.3 基于有限正態(tài)混合模型的聚類(MCLUST)法(Fraleyetal.， 2002) 該方法由R語言軟件包mclust(Fraleyetal., 2012; 2017; Scruccaetal., 2016)實現(xiàn)，其假設各個組分服從多元正態(tài)分布，即fk(x;θk)～N(μk, Σk)，從而類(clusters)以均值向量μk為中心，由協(xié)方差矩陣Σk決定，是具有體積、形狀和方向等幾何特征的橢球。通過Σk=λkDkAkDkT的特征分解實現(xiàn)協(xié)方差矩陣簡約參數(shù)化(Scruccaetal., 2016)，其中，參量λk用于控制橢球體積，Ak用于定義密度輪廓線形狀的對角線矩陣，det(Ak)=1，Dk為決定橢球方向的正交矩陣。依體積、形狀和方向3參量組合方式不同，mclust軟件包(5.0及以上版本)可處理14種幾何特征不同的模型(Fraleyetal., 2012)，本研究只分析樹高數(shù)據(jù)，因此僅涉及其中的一維模型。對于給定的輸入數(shù)據(jù)，mclust軟件包默認給出9種分類方案，并按貝葉斯信息準則(BIC)最大原則給出最佳分類結(jié)果，同時可給出分類結(jié)果的不確定性(Fraleyetal., 2012; 2017)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落特征

調(diào)查的2塊標準地均具有高大的群落外貌，林冠層表面呈連續(xù)波浪狀，郁閉度均不低于0.95，對群落地段形成遮蔽。根據(jù)密度、蓄積量等特征(表1)，2塊標準地均為格氏栲單優(yōu)群落。1號標準地喬木層(胸徑≥5 cm)有13個組成種，密度為424株·hm-2，林分平均胸徑、樹高較大，蓄積量較高，達588.04 m3·hm-2。在1號標準地中格氏栲數(shù)量最多(密度為188株·hm-2，占總株數(shù)的44%)、蓄積量最大(454.83 m3·hm-2，占總蓄積量的77%)，單株最大直徑為103.3 cm，單株最高為34.0 m，平均胸徑、樹高均超過喬木層平均水平。2號標準地喬木層(胸徑≥5 cm)有25個組成種，比1號標準地豐富種； 密度高于1號標準地，達542株·hm-2，平均樹高與1號標準地相同，為26.69 m，但平均胸徑低于1號標準地，蓄積量為417.19 m3·hm-2。在2號標準地中也以格氏栲數(shù)量最多(密度176株·hm-2，占總株數(shù)的33%)、蓄積量最大(351.953 2 m3·hm-2，占總蓄積量的84%)，單株最大直徑為110.0 cm，單株最高為32.6 m，平均胸徑、樹高均超過喬木層平均水平。

表1 喬木層基本特征Tab.1 Basic characteristics of arbor layer

3.2 林層劃分結(jié)果

3.2.1 最大受光面法 按最大受光面法劃分林層時，2塊標準地喬木層分為2層，即樹冠頂部可得到光照的受光層和得不到光照的非受光層。測量5株分布在受光層且接近非受光層的林木高度，取最小值作為受光層與非受光層的臨界高度。根據(jù)林層數(shù)和臨界高度，分析各林層的基本特征(表2)。1號標準地受光層林木高度≥16.00 m，林木株數(shù)占喬木層總株數(shù)的61.3%，蓄積量占喬木層總蓄積量的98.9%； 2號標準地受光層林木高度≥16.90 m，略高于1號標準地，受光層林木株數(shù)較非受光層少，但蓄積量遠高于非受光層，占喬木層總蓄積量的97.1%。

進一步分析各林層格氏栲的基本特征見表3。 在1號標準地，分布在受光層的格氏栲占標準地林木總株數(shù)的40.6%、總蓄積量的76.9%，分布在在非受光層的格氏栲占標準地總株數(shù)的3.8%、總蓄積量的0.4%； 在2號標準地，分布在受光層的格氏栲數(shù)量同樣較非受光層多，蓄積量也遠高于非受光層?？梢姡袷翔嘣谌郝渲械膬?yōu)勢完全來自受光層。

表2 各林層的基本特征Tab.2 Basic characteristics of each layer

表3 各林層格氏栲的基本特征Tab.3 Basic characteristics of C. kawakamii in each layer

3.2.2 剖面圖法 根據(jù)喬木層剖面圖(圖1)，1號標準地較高的林木株數(shù)較多，樹冠彼此交叉接觸現(xiàn)象普遍，占據(jù)上層空間，而較矮林木株數(shù)較少，樹冠彼此很少接觸，散生在下層空間，這說明喬木層林木高度分化明顯，具有自然成層性，可分為2個林層，第1層與第2層的臨界高度在16 m左右，約等于19號樹木的高度。2號標準地也可分出2個林層，臨界高度為15～19 m，有7株林木分布在該范圍，包括高16.93、17.22、18.78和18.79 m的4株格氏栲，高15.45和18.12 m的2株木荷(Schimasuperba)及高15.50 m的1株鳳凰潤楠(Machilusphoenicis)。

圖1 以1號標準地中央10 m×50 m樣帶示意的群落喬木層剖面Fig.1 Profile diagram demonstration of arbor layer of the middle belt with10 m×50 m in sample plot 11—12: 格氏栲 C. kawakamii； 13—19: 木荷 S. superba； 20: 木莢紅豆 Ormosia xylocarpa； 21, 22: 山黃皮 Randia cochinchinensis； 23: 木姜子 Litsea pungens.

圖2 基于MCLUST的聚類分析結(jié)果Fig.2 Results of cluster analysis based on MCLUST

3.2.3 MCLUST法 MCLUST法將所有活立木樹高數(shù)據(jù)分別分成1、2…9類，每種分類方案對應1個BIC(圖2)，根據(jù)BIC最大原則確定最佳分類結(jié)果即林層數(shù)：按樹高， 1號標準地所有活立木分為2類(2個林層)，2號標準地分為3類(3個林層)。

取林層交界處的2個高度值——較高林層中最小樹高和較低林層中最大樹高，比較二者的不確定性，取不確定性較大的樹高作為2個林層的臨界高度(mclust軟件包默認超過臨界高度的屬于上層，臨界高度及以下的屬于下層)。在1號標準地，第1層(上層)與第2層(下層)交界處的2個高度值為17.90(不確定性為0.12)和16.03 m(不確定性為0.25)，取16.03 m作為臨界高度， 第1層高度>16.03 m，有64株林木，第2層高度≤16.03 m，有42株林木。在對所有樹高實測值的分層結(jié)果中，只有17.90和16.03 m 2個實測值的分層不確定性較大(>0.05)，因此1號標準地發(fā)生錯誤分層的總體風險不大，所確定的臨界高度也接近其他2種方法確定的臨界高度。

在2號標準地，第1層(上層)與第2層(中間層)交界處的2個高度值為22.81(不確定性為0.06)和21.05 m(不確定性為0.43)，取21.05 m作為第1、2層的臨界高度，第1層高度>21.05 m，有40株林木。第2層與第3層(下層)交界處的2個高度值為13.90(不確定性為0.29)和13.24 m(不確定性為0.46)，取13.24 m作為第2、3層臨界高度，13.24 m<第2層高度≤21.05 m，有17株林木， 第3層高度≤13.24 m，有84株林木。2號標準地第2層共有17株林木，其中13株分層不確定性較大：高21.05(不確定性為0.43)、20.62(不確定性為0.10)、14.68(不確定性為0.10)、14.66(不確定性為0.11)、14.50(不確定性為0.13)和14.00 m(不確定性為0.26)各1株，高13.93 m(不確定性為0.28)5株,高13.90 m(不確定性為0.29)2株,說明第2層林木發(fā)生錯誤分層的總體風險較大，再加上該層林木株數(shù)較少(17株)，因此將該層林木拆分、歸并到其他林層較為合理。若以第2層樹高中值(16.93 m)為界進行拆分，則2號標準地也分為2層，上層高度≥16.93 m的有48株林木，下層高度<16.93 m的有93株林木，該分層結(jié)果與其他2種方法的分層結(jié)果一致或接近。

4 討論

本研究采用的3種林層劃分方法可給出林層數(shù)和各層臨界高度。1)最大受光面法依據(jù)林木樹冠接受光照情況劃分林層，分層結(jié)果可反映林木在光競爭中的地位，具有明確的生物學意義； 且該方法不要求測定所有林木樹高，在3種方法中耗時最少。2)繪制剖面圖需要測定所有林木樹高、枝下高、冠幅、位置并觀察樹冠形態(tài)，耗時最多； 剖面圖是群落垂直結(jié)構(gòu)的真實映像，但是需要依靠研究者的觀察確定臨界高度，帶有一定主觀性。3)MCLUST法要求較大的樣本量，測量樹高工作量大； 運算由專門的開源軟件包完成，較為快捷，結(jié)果具有明確的統(tǒng)計學意義，但有時候一些分類結(jié)果的不確定性較大，需要根據(jù)實際情況做進一步判斷。因此，在適用前提下，考慮便捷性和結(jié)果的可解釋性，本研究認為最大受光面法更適合群落的林層劃分。

根據(jù)最大受光面法，調(diào)查的2個格氏栲群落可分為受光層和非受光層，臨界高度分別為16.00和16.90 m。在垂直空間中，1號標準地非受光層最高林木為13.30 m，受光層最低林木為16.03 m，2層之間存在一個較明顯的“斷層”； 2號標準地2層之間也存在一個斷層，但不明顯(非受光層林木最高15.50 m，受光層林木最低16.93 m)。在同一地區(qū)的研究表明，天然格氏栲林內(nèi)的格氏栲種群有斷代現(xiàn)象(劉金福等, 2006)，斷代與斷層有無聯(lián)系需要今后進一步研究。

5 結(jié)論

最大受光面法簡單易行，分層結(jié)果具有明確的生物學意義，適合典型天然格氏栲單優(yōu)群落的林層劃分。根據(jù)最大受光面法，格氏栲群落喬木層分為受光層和非受光層，臨界高度分別為16.00和16.90 m。受光層是2個單優(yōu)群落蓄積分布的主體，占喬木層總蓄積量的95%以上。受光層幾乎完全遮蔽非受光層，群落內(nèi)部的光照環(huán)境是否為影響非受光層林木突破臨界高度進入受光層的主要因素有待于深入研究。在調(diào)查的2個群落中，格氏栲為喬木層中的優(yōu)勢種,且優(yōu)勢主要來自受光層，這種垂直分布格局暗示林下更新與補充不足，不利于格氏栲種群的持續(xù)發(fā)展。