氮沉降和降水增加對(duì)榆樹(shù)幼苗不同器官碳氮磷分配格局的影響*

王 凱 張大鵬 宋立寧 呂林有 劉建華

(1. 遼寧工程技術(shù)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 阜新 123000; 2. 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所 沈陽(yáng) 110016; 3. 遼寧省沙地治理與利用研究所 阜新 123000)

IPCC預(yù)測(cè)，未來(lái)全球環(huán)境變化會(huì)導(dǎo)致氮富集和降水格局改變(Gallowayetal., 2008)，將深刻影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，尤其在水分或養(yǎng)分限制的干旱半干旱地區(qū)(Maestreetal., 2016)。未來(lái)幾十年，我國(guó)北方地區(qū)將面臨氮沉降增加(Liuetal., 2013)和降水增加(IPCC, 2013)的交互影響，該區(qū)域的養(yǎng)分循環(huán)及植物的存活生長(zhǎng)必將改變(Sheetal., 2016)。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是通過(guò)元素比例來(lái)研究生態(tài)過(guò)程和生態(tài)作用的學(xué)科，可探究生態(tài)系統(tǒng)中各物質(zhì)(元素)、能量信息在各種生態(tài)過(guò)程中的變化和動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系，并分析這些變化和平衡對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響(Sterneretal., 2002)。C、N、P是生物有機(jī)體的主要構(gòu)成元素，其含量及計(jì)量比能夠反映植物的生存策略。C∶N和C∶P代表植物N和P的利用效率并，生長(zhǎng)速率密切相關(guān)(余華等， 2018)，N∶P常用于指示植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分限制狀況(Güsewell, 2004)。因此，C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征成為研究全球環(huán)境變化下植物響應(yīng)與適應(yīng)策略的重要手段(Xuetal., 2018)。

氮沉降增加使土壤中無(wú)機(jī)氮的有效性提高，為植物生長(zhǎng)提供了豐富的氮源(Gallowayetal., 2008)，通常會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)N含量增加、C∶N降低、N∶P增加(Hanetal., 2014)；然而，由于研究區(qū)、物種、土壤養(yǎng)分、氮添加的量及持續(xù)時(shí)間等差異，也會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)C、N、P含量及計(jì)量比變化不一(王振南等， 2013； Novotnyetal., 2007； Lüetal., 2012)。降水增加會(huì)直接提高土壤含水量及其有效性，有利于枯落物分解和氮礦化作用(Wangetal., 2006)，促進(jìn)微生物活動(dòng)，影響土壤氮的有效性(Liuetal., 2006)；同時(shí)也會(huì)改變?nèi)~片光合速率和物候期(Penuelasetal., 2009)，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力特征。隨著降水量增加，植物體內(nèi)C含量增加(任書(shū)杰等， 2009)或降低(趙姍宇等， 2018)，而N、P含量增加(王晶苑等， 2011)、減少(黃菊瑩等， 2011)或保持穩(wěn)定(Zhengetal., 2007)； 植物C、N、P含量響應(yīng)不同也使其C∶N、C∶P、N∶P呈現(xiàn)不同變化。

植物體養(yǎng)分含量及計(jì)量比常用于反映植物的養(yǎng)分狀況及生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡關(guān)系(李坤等， 2017)。然而，以往研究主要集中于葉片，而忽略了枝、莖、根等其他器官。葉片調(diào)控養(yǎng)分穩(wěn)定性能力強(qiáng)于其他器官，可通過(guò)養(yǎng)分重吸收或養(yǎng)分移動(dòng)等方式獲取充足養(yǎng)分(Garrishetal., 2010)；但當(dāng)土壤中存在過(guò)多的N、P時(shí)，往往儲(chǔ)存或分配到莖和根系中，而不是葉片(Cernusaketal., 2010)。因此有必要研究環(huán)境變化下不同器官對(duì)養(yǎng)分的適應(yīng)策略。不同元素及比例在植物不同器官的變異性不同(陳嬋等， 2016)，各元素間的變異性隨外界環(huán)境變化會(huì)做出相應(yīng)的反應(yīng)(李迎春等， 2017)。植物對(duì)元素在不同器官中的吸收、運(yùn)輸、分配和利用等過(guò)程可通過(guò)異速生長(zhǎng)關(guān)系來(lái)反映，而元素間異速生長(zhǎng)關(guān)系隨著環(huán)境條件及器官的差異會(huì)表現(xiàn)出不確定性(陳嬋等， 2016)。

榆樹(shù)(Ulmuspumila)是我國(guó)渾善達(dá)克和科爾沁沙地的主要建群種，具有耐貧瘠、耐寒耐旱、抗病性強(qiáng)等特點(diǎn)，為我國(guó)北方地區(qū)荒山綠化、沙地治理的主要造林樹(shù)種(王凱等， 2018)。 然而，由于沙地立地條件惡劣，水分、養(yǎng)分等資源短缺，導(dǎo)致榆樹(shù)存活生長(zhǎng)受到抑制，嚴(yán)重影響其更新及形態(tài)建成過(guò)程(劉振等， 2012)。本研究以榆樹(shù)幼苗為對(duì)象，采用人工灌溉和施肥試驗(yàn)，研究氮沉降和降水增加條件下榆樹(shù)幼苗不同器官C、N、P含量及比值的變化規(guī)律，分析氮素和水分增加對(duì)各元素分配格局的影響，以期明確榆樹(shù)對(duì)水氮環(huán)境變化的適應(yīng)策略，為培育高質(zhì)量苗木提供參考。

1 研究區(qū)概況

以遼寧省沙地治理與利用研究所章古臺(tái)林場(chǎng)(122°32′E，42°42′N(xiāo))為研究區(qū)。該區(qū)位于科爾沁沙地東南部，海拔345 m，年均氣溫6.82 ℃，極端最低、最高氣溫分別為-33.4、43.2 ℃； 年均降水量478 mm，主要集中在6—8月，年均蒸發(fā)量1 700 mm。土壤以風(fēng)沙土為主，植被屬內(nèi)蒙古植物區(qū)系，以抗旱性較強(qiáng)的沙生植物為主。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料 2014年5月，在章古臺(tái)林場(chǎng)不同榆樹(shù)母株上采集種子，采種后直接播種于苗圃地。常規(guī)田間管理，只在干旱后進(jìn)行灌溉，未施肥。2015年4月末，在苗圃地選取大小一致的榆樹(shù)幼苗移至花盆中，每盆栽植1株幼苗。幼苗株高(37.76±5.14) cm，莖粗(0.44±0.08) cm。盆上徑為29 cm，下徑為26 cm，深35 cm，每盆裝土17 kg。試驗(yàn)用土取自章古臺(tái)站疏林草地風(fēng)沙土，土壤pH6.7，有機(jī)質(zhì)含量7.79 g·kg-1，全N、P、K含量0.31、0.11和87.19 g·kg-1，速效N、P、K含量6.01、3.58和59.33 mg·kg-1。待幼苗生長(zhǎng)穩(wěn)定后，進(jìn)行不同水氮添加處理。

2.2 試驗(yàn)方法 采用兩因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。基于研究區(qū)氮沉降背景值(2～3 g N·m-2a-1)(顧峰雪等, 2016)，并參考以往研究氮處理強(qiáng)度(蔣德明等， 2011)，設(shè)置 0(N0)、5(N1)、10(N2)和15g N·m-2a-1，N0為對(duì)照(N3)4個(gè)施氮處理梯度，N1、N2和N3為低、中、高氮沉降水平。考慮榆樹(shù)育苗期間常常通過(guò)大量灌溉促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，根據(jù)當(dāng)?shù)貙?shí)測(cè)降雨量設(shè)置自然降雨(W0)、自然降雨增加50%(W1)和增加100%(W2)3個(gè)水分處理水平。共12個(gè)處理，每處理5盆幼苗，即5次重復(fù)，總計(jì)60盆幼苗。選擇尿素[CO(NH2)2]作為氮源，于6月初至8月末，每周施肥1次，將固體尿素均勻撒施于土壤中。采用自記雨量計(jì)(HOBO RG3)觀測(cè)降雨，并在樣地附近放置集水槽收集降雨用于對(duì)W1和W2處理的補(bǔ)水。

8月末將幼苗從花盆中完整取出，在實(shí)驗(yàn)室分成葉、枝、莖、粗根(直徑>2 mm)和細(xì)根(直徑<2 mm)5種器官，之后放入烘箱60～70 ℃烘干48 h至恒質(zhì)量，用粉碎機(jī)粉碎，過(guò)0.5 mm篩后分析各器官C、N、P含量。C含量測(cè)定采用重鉻酸鉀容量法，N含量測(cè)定采用凱氏定氮法，P含量測(cè)定采用鉬銻抗比色法(鮑士旦， 2005)。

2.3 數(shù)據(jù)處理 采用三因素方差分析(three-way ANOVA)檢驗(yàn)施氮量、水分添加、器官及其交互作用對(duì)榆樹(shù)幼苗C、N、P含量及比值的影響，并運(yùn)用one-way ANOVA進(jìn)行方差分析，Duncan檢驗(yàn)方法進(jìn)行多重比較。各器官C、N、P含量及比值的變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%。異速生長(zhǎng)反映生物體2種屬性之間隨生長(zhǎng)發(fā)育所表現(xiàn)出的變化規(guī)律，常用公式為：y=axb，式中x、y為生物屬性，如各器官C、N、P含量；a、b均為常數(shù)，b為異速生長(zhǎng)指數(shù)(韓文軒等， 2008)。采用簡(jiǎn)約主軸回歸分析各器官C、N、P含量的異速生長(zhǎng)關(guān)系。所有數(shù)據(jù)處理和分析均運(yùn)用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 水氮添加對(duì)榆樹(shù)幼苗C、N、P含量的影響 水氮添加及器官對(duì)榆樹(shù)幼苗C含量影響顯著(表1)。隨著施氮量增加，葉和細(xì)根C含量增加； 枝和莖C含量在W0處理表現(xiàn)為N0水平低于其他水平，在W1和W2處理各水平無(wú)顯著差異； 粗根C含量在W0和W1處理各水平間差異不顯著，在W2處理呈上升趨勢(shì)(圖1)。隨降水增加，葉和細(xì)根C含量均呈下降趨勢(shì)； 枝、莖和粗根C含量整體上保持穩(wěn)定(圖1)。

水氮添加及其交互作用對(duì)榆樹(shù)幼苗各器官N含量均有顯著影響(表1)。隨著施氮量增加，葉和粗根N含量逐漸增加； 枝N含量在W0和W1處理表現(xiàn)為N3>N2>N1和N0水平，在W2處理表現(xiàn)為N0水平低于其他水平； 莖N含量在N3水平大于其他水平； 細(xì)根N含量在W0和W2處理呈增加趨勢(shì)，在W1處理表現(xiàn)為N2和N3>N1和N0水平(圖1)。隨著降水增加，葉N含量N0和N1水平增加，在N2水平先增后減，在N3水平逐漸下降； 枝和粗根N含量在N0、N1和N2水平逐漸增加，在N3水平無(wú)顯著差異； 莖N含量呈增加趨勢(shì)； 細(xì)根N含量在N0、N1和N3水平不同處理間均無(wú)顯著差異(圖1)。

表1 施氮量、水分添加和器官對(duì)榆樹(shù)幼苗C、N、P含量及比值的三因素方差分析①Tab.1 Three-way ANOVA on the effects of nitrogen addition, water addition and organ on C, N, P content and their ratio of U. pumila seedlings (F value)

①*：P<0.05, **：P<0.01. N: 施氮量 Nitrogen addition； W: 水分添加 Water addition; O: 器官 Organ.

施氮和增加降水對(duì)榆樹(shù)幼苗各器官P含量具有顯著交互作用(表1)。隨著施氮量增加，葉和莖P含量呈降低趨勢(shì)； 枝P含量在W0處理逐漸降低，在W1和W2處理先增后減； 粗根和細(xì)根P含量在W0處理先升后降，在W1和W2處理逐漸減少。隨著降水增加，葉P含量在N0和N1水平先增后減，在N2和N3水平呈下降趨勢(shì)； 枝和莖P含量呈下降趨勢(shì)； 粗根和細(xì)根P含量在N0水平先增后減，在N1、N2和N3水平逐漸降低(圖1)。

圖1 不同水氮處理下榆樹(shù)幼苗C、N、P含量Fig.1 C, N and P contents of U. pumila seedlings under different water and nitrogen treatmentsN0: 0 g N·m-2a-1, N1: 5 g N·m-2a-1, N2: 10 g N·m-2a-1, N3: 15 g N·m-2a-1. W0: 自然降水 Natural precipitation, W1: 自然降水增加50% Natural precipitation increased by 50%, W2: 自然降水增加100% Natural precipitation increased by 100%. 不同小寫(xiě)字母代表相同水分處理不同施氮水平間差異顯著，不同大寫(xiě)字母代表相同施氮水平不同水分處理間差異顯著(P<0.05).下同。Different small letters in the same water treatment indicate significant difference among different nitrogen levels, and different capital letters in the same nitrogen level indicate significant difference among different water treatments at 0.05 level. The same below.

3.2 水氮添加對(duì)榆樹(shù)幼苗C、N、P計(jì)量比的影響 水氮添加和器官對(duì)榆樹(shù)幼苗C∶N具有顯著交互作用(表1)。隨著施氮量增加，各器官C∶N總體上呈降低趨勢(shì)。隨著降水增加，葉C∶N在N0和N1水平逐漸下降，在N2水平先降后升，在N3水平逐漸增加； 枝C∶N在N0、N1和N2水平逐漸下降，在N3水平各處理間無(wú)顯著差異； 莖和粗根C∶N在N0、N1和N2水平逐漸下降，在N3水平先升后降； 細(xì)根C∶N在N0、N1和N3水平呈下降趨勢(shì)，在N2水平先降后升(圖2)。

水氮添加和器官對(duì)榆樹(shù)幼苗C∶P具有顯著交互作用(表1)。隨著施氮量增加，葉、莖和細(xì)根C∶P總體上呈增加趨勢(shì)； 枝C∶P在W0處理逐漸升高，在W1和W2處理先減后增； 粗根C∶P在W0處理先降后升，在W1和W2處理逐漸增加。隨著降水增加，葉C∶P在N0和N1水平先降后升，在N2和N3水平逐漸增加； 枝、莖和粗根C∶P呈升高趨勢(shì)； 細(xì)根C∶P在N0水平先降后升，在N1、N2和N3水平逐漸增加(圖2)。

施氮素和增加降水及其交互作用對(duì)榆樹(shù)幼苗各器官N∶P均有顯著影響(表1)。隨著施氮量增加，各器官N∶P均表現(xiàn)為增加趨勢(shì)。隨著降水增加，葉N∶P在N0、N1和 N2水平先降后升，在N3水平各處理間無(wú)顯著差異； 枝、莖和粗根N∶P呈上升趨勢(shì)； 細(xì)根N∶P在N0和N1水平逐漸增加，在N2和N3水平先增后降(圖2)。

圖2 不同水氮處理下榆樹(shù)幼苗C∶N、C∶P、N∶PFig.2 C∶N、C∶P、N∶P of U. pumila seedlings under different water and nitrogen treatments

3.3 水氮添加處理下榆樹(shù)幼苗C、N、P分布規(guī)律 水氮添加處理下，榆樹(shù)幼苗C、N、P含量及比值在各器官的分布規(guī)律不同(表2)。C含量變化在460.24～577.34 g·kg-1之間，順序?yàn)榍o、枝和粗根>葉和細(xì)根，枝與莖和粗根無(wú)顯著差異。N含量變化在3.38～19.57 g·kg-1之間，順序?yàn)槿~>細(xì)根>枝、莖和粗根，粗根與枝和莖無(wú)顯著差異。P含量變化在0.51～1.80 g·kg-1之間，順序?yàn)槿~>細(xì)根>枝、莖和粗根，粗根介于細(xì)根與枝之間。C∶N順序?yàn)榍o和粗根>枝>細(xì)根>葉，C∶P順序?yàn)榍o和枝>細(xì)根和葉，粗根介于枝和細(xì)根之間，N∶P順序?yàn)槿~>枝、莖和粗根，細(xì)根與葉和枝無(wú)顯著差異(表2)。

各器官C含量變異系數(shù)排序?yàn)槿~和細(xì)根>枝、莖和粗根，N含量變異系數(shù)排序?yàn)榇指腿~>莖和枝>細(xì)根，P含量變異系數(shù)排序?yàn)榍o>粗根和細(xì)根>枝>葉。C∶N變異系數(shù)排序?yàn)榇指?葉、莖和枝>細(xì)根，C∶P和N∶P變異系數(shù)排序均為莖>粗根和細(xì)根>葉和枝。N和P的變異系數(shù)大于C； N的變異系數(shù)在葉中大于P，在枝、莖、粗根和細(xì)根中小于P?；瘜W(xué)計(jì)量比變異系數(shù)排序?yàn)镹∶P>C∶P>C∶N，且各器官N∶P的變異系數(shù)大于N和P含量的變異系數(shù)(表2)。

表2 榆樹(shù)幼苗C、N、P含量及比值在各器官的分配特征①Tab.2 C, N, P contents and their ratio in different organs of U. pumila seedlings

①不同字母表示不同器官間差異顯著(P<0.05)。Different letters indicate significant difference at 0.05 level in different organs.

3.4 榆樹(shù)幼苗不同器官C、N、P的異速生長(zhǎng)關(guān)系 水氮添加處理下，榆樹(shù)幼苗各器官C、N、P含量的異速生長(zhǎng)關(guān)系呈現(xiàn)不同規(guī)律(表3)。葉、枝、粗根和細(xì)根中C與N含量具有顯著異速生長(zhǎng)關(guān)系，異速生長(zhǎng)指數(shù)(b)在粗根中最大，在細(xì)根中最?。?莖中C與N含量間異速生長(zhǎng)關(guān)系不顯著。葉和粗根中C與P含量呈顯著負(fù)相關(guān)，且b在葉中高于粗根； 而枝、莖和細(xì)根中C與P含量間無(wú)顯著異速生長(zhǎng)關(guān)系。各器官N與P含量間均呈顯著負(fù)相關(guān)，b在各器官中順序?yàn)槿~>粗根>枝>細(xì)根>莖。

表3 榆樹(shù)幼苗不同器官C、N、P含量的異速生長(zhǎng)關(guān)系①Tab.3 The allometric relationship of C, N, and P contents in different organs of U. pumila seedlings

① 95% CI表示95%上下的置信區(qū)間95%。CI indicates the lower and upper limits of 95% confidence interval. *:P<0.05, **:P<0.01.

4 討論

4.1 榆樹(shù)幼苗C、N、P化學(xué)計(jì)量對(duì)氮沉降增加的響應(yīng) 施氮對(duì)榆樹(shù)幼苗C、N、P含量及比值具有顯著影響，且在不同器官中表現(xiàn)出不同規(guī)律。隨著施氮量增加，葉和細(xì)根C含量逐漸增加， 枝、莖和粗根C含量保持穩(wěn)定，這說(shuō)明不同器官C含量對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)表現(xiàn)出差異性，細(xì)根首先感受到土壤中氮有效性提高，增強(qiáng)了養(yǎng)分吸持能力、呼吸作用和周轉(zhuǎn)速率，并將養(yǎng)分迅速運(yùn)輸?shù)饺~片，增加葉片N含量，獲取更多光合產(chǎn)物(彭禮瓊等， 2014)， 從而提升了碳水化合物在源(葉)和庫(kù)(細(xì)根)器官的分配(Jingetal., 2017)，而對(duì)運(yùn)輸器官(枝、莖和粗根)C含量(作為結(jié)構(gòu)性物質(zhì))無(wú)顯著影響(劉洋等， 2013)。隨著施氮量增加，榆樹(shù)幼苗葉、枝、莖、粗根和細(xì)根N含量均呈上升趨勢(shì)， 這說(shuō)明氮沉降增加可有效提高科爾沁沙地土壤氮的有效性(蔣德明等， 2011)，從而促進(jìn)植物體對(duì)氮素的吸收，使各器官N含量均增加。

水氮處理對(duì)榆樹(shù)幼苗不同器官P含量具有顯著交互作用，隨著施氮量增加，葉和莖P含量呈降低趨勢(shì)，枝、粗根和細(xì)根P含量表現(xiàn)為先升后降或逐漸降低，這可能是因?yàn)椋阂环矫妫寥乐械行栽黾犹岣吡思?xì)根表面磷酸酶活性，促進(jìn)磷元素吸收； 同時(shí)植物體內(nèi)氮素增加可提高磷素周轉(zhuǎn)速率(Markleinetal., 2012)，使粗根和細(xì)根P含量得到提高(Fujitaetal., 2010)；另一方面，氮沉降增加促進(jìn)植物體對(duì)氮素吸收的同時(shí)也引起了土壤酸化，使土壤中鋁離子的溶出增強(qiáng)，從而抑制了對(duì)磷元素的吸收(Macklonetal., 1992)； 同時(shí)由于氮對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用消耗了大量磷，導(dǎo)致植物體P含量下降。隨著土壤水分增加，元素在土壤中的擴(kuò)散能力提高，有利于植物體對(duì)養(yǎng)分的吸收(王凱等， 2018)， 可能導(dǎo)致枝、粗根和細(xì)根P含量在增加降水后，隨著施氮量增加表現(xiàn)為先增后降。

植物體內(nèi)養(yǎng)分含量取決于土壤養(yǎng)分供應(yīng)和植物養(yǎng)分需求間的動(dòng)態(tài)平衡(劉洋等， 2013)，計(jì)量比可以反映植物體內(nèi)養(yǎng)分的利用狀況； 且C∶N和C∶P意味著植物吸收養(yǎng)分同化C的能力，可反映N、P利用效率(Tessieretal., 2003)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量增加，榆樹(shù)幼苗各器官C∶N總體上呈降低趨勢(shì)， 葉、莖和細(xì)根C∶P呈增加趨勢(shì)，而枝和粗根C∶P表現(xiàn)為先降后增或逐漸增加，說(shuō)明隨著氮沉降增加，榆樹(shù)幼苗體內(nèi)氮利用效率降低，而磷利用效率提高。這也證實(shí)了植物為適應(yīng)貧瘠養(yǎng)分狀態(tài)，在營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)缺乏下往往提高養(yǎng)分利用效率的生存策略； 而當(dāng)營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)充足時(shí)，其利用效率反而降低(劉洋等， 2013)。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量增加，榆樹(shù)幼苗葉、枝、莖、粗根和細(xì)根N∶P呈增加趨勢(shì)，這表明土壤中氮有效性提高，緩解了土壤中氮對(duì)榆樹(shù)生長(zhǎng)的限制作用，而磷限制作用增強(qiáng)。

4.2 榆樹(shù)幼苗C、N、P化學(xué)計(jì)量對(duì)降水增加的響應(yīng) 隨著降水增加，榆樹(shù)幼苗葉和細(xì)根C含量呈下降趨勢(shì)，枝、莖和粗根C含量整體上保持穩(wěn)定，與土壤養(yǎng)分貧瘠、水分缺乏的科爾沁沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)研究結(jié)果相似(趙姍宇等， 2018)，而與土質(zhì)肥沃、水分充足的呼倫貝爾植物研究結(jié)果相反(丁小慧等， 2012)，可見(jiàn)不同立地條件下植物C含量對(duì)降水增加的反應(yīng)存在差異性。分析其原因可能是因?yàn)楸狙芯繀^(qū)水分脅迫較嚴(yán)重，土壤水分條件改善可提高土壤養(yǎng)分供應(yīng)水平，增加植物吸收促進(jìn)生長(zhǎng)，生長(zhǎng)稀釋作用導(dǎo)致C含量下降(趙姍宇等， 2018)； 而在水分脅迫較弱的立地條件下，增加降水對(duì)植物生長(zhǎng)促進(jìn)較少。氮沉降和降水增加對(duì)不同器官N、P含量及比值均具有顯著交互作用。隨著降水增加，在施氮量0～5 g N·m-2a-1時(shí)葉N含量增加，C∶N下降； 在施氮量10 g N·m-2a-1時(shí)葉N含量先增加后減少，C∶N先降低后升高； 在施氮量15 g N·m-2a-1時(shí)葉N含量逐漸下降，C∶N增加。這可能是因?yàn)榻邓黾訉?dǎo)致胞外酶活性增強(qiáng)，促進(jìn)呼吸作用并增加底物的利用(Liuetal., 2018)，土壤養(yǎng)分可獲得性增加(趙姍宇等， 2018)。榆樹(shù)幼苗吸收利用養(yǎng)分增加，葉片N含量上升，提高了光合能力，促進(jìn)了幼苗生長(zhǎng)； 隨著水氮供給增加，葉片快速生長(zhǎng)以獲取更多光合產(chǎn)物，氮在葉中稀釋而導(dǎo)致其含量下降。當(dāng)土壤氮資源豐富時(shí)，植物體常常將過(guò)多的氮分配到具有儲(chǔ)存功能的器官(Cernusaketal., 2010)，而降低地下部分的分配(劉洋等， 2013)，從而導(dǎo)致幼苗枝、莖和粗根中N含量增加，C∶N下降； 而細(xì)根只需維持原有的吸收代謝功能，其N(xiāo)含量無(wú)顯著變化。

隨著降水增加，榆樹(shù)幼苗枝和莖P含量均下降，C∶P呈增加趨勢(shì)； 而葉、粗根和細(xì)根P含量不施肥時(shí)先增加后減少，C∶P先降低后升高； 在施氮量10～15 g N·m-2a-1時(shí)P含量呈下降趨勢(shì)，C∶P逐漸升高。這可能是因?yàn)椋阂环矫?，降水增加使土壤中離子的擴(kuò)散能力增強(qiáng)，有利于植物對(duì)養(yǎng)分的吸收(Lüetal., 2012)，幼苗P含量增加； 另一方面，隨著土壤中水氮有效性提高，緩解了幼苗生長(zhǎng)限制，生長(zhǎng)稀釋作用導(dǎo)致各器官P含量均下降。隨降水增加，葉N∶P在施氮量0～10 g N·m-2a-1時(shí)呈增加趨勢(shì)，在施氮量15 g N·m-2a-1時(shí)無(wú)顯著變化； 枝、莖和粗根N∶P呈上升趨勢(shì)； 細(xì)根N∶P在施氮量0～5 g N·m-2a-1時(shí)逐漸增加，在施氮量10～15 g N·m-2a-1時(shí)先增后降。這表明降水增加會(huì)導(dǎo)致榆樹(shù)幼苗生長(zhǎng)N、P限制程度發(fā)生變化，且對(duì)各器官影響不同。隨著降水增加，葉在氮沉降較低時(shí)N限制作用減弱，在氮沉降較高時(shí)葉不受影響； 枝、莖和粗根受N限制作用逐漸減弱，受P限制作用逐漸增強(qiáng)； 而細(xì)根在氮沉降較低時(shí)N限制作用減弱，而在氮沉降較高時(shí)受N限制作用先減弱后增強(qiáng)。

4.3 榆樹(shù)幼苗不同器官C、N、P分配及異速生長(zhǎng)關(guān)系 C、N、P元素的吸收、利用、儲(chǔ)存和消耗等途徑不同，隨外界環(huán)境變化植物體內(nèi)各元素含量及計(jì)量比的分配格局會(huì)做出相應(yīng)調(diào)整(Schusteretal., 2016)。本研究發(fā)現(xiàn)，榆樹(shù)幼苗C含量在枝、莖和粗根中大于葉和細(xì)根，N和P含量大小順序?yàn)槿~>細(xì)根>枝、莖和粗根，與榆樹(shù)幼苗在干旱脅迫下的分配策略不完全一致(王凱等， 2018)，說(shuō)明各器官對(duì)不同環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律不同。在水氮增加條件下，N和P往往分配到養(yǎng)分的吸收和代謝器官，而在儲(chǔ)存和運(yùn)輸器官分配相對(duì)較少。葉片用于產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物，維持快速生長(zhǎng)，細(xì)根吸收養(yǎng)分供給生長(zhǎng)需求，從而使榆樹(shù)在資源競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)。而在干旱環(huán)境下，幼苗降低了對(duì) N、P 的吸收及向上運(yùn)輸(王凱等， 2018)。榆樹(shù)幼苗C∶N和C∶P在枝、莖和粗根大于葉和細(xì)根，說(shuō)明水氮充足條件下，N和P利用效率在運(yùn)輸器官中較高，這既保證了養(yǎng)分和水分的運(yùn)輸通暢，又提高了植物整體的資源利用效率，將更多的N和P用于生長(zhǎng)。榆樹(shù)幼苗N∶P在葉中高于其他器官，說(shuō)明葉片快速生長(zhǎng)對(duì)P的需求更高。

榆樹(shù)幼苗C含量變異系數(shù)在葉和細(xì)根中大于枝、莖和粗根，N含量變異系數(shù)表現(xiàn)為粗根和葉>莖和枝>細(xì)根，P含量變異系數(shù)表現(xiàn)為莖>粗根和細(xì)根>枝>葉。這主要是因?yàn)镃作為構(gòu)成骨架性物質(zhì)的主要成分，起輸導(dǎo)和支撐作用的枝、莖和粗根主要由木質(zhì)素和纖維素等富含C元素的多糖物質(zhì)組成，其穩(wěn)定性高于葉和細(xì)根。N和P作為主要營(yíng)養(yǎng)元素，主要用于合成光合產(chǎn)物、氨基酸、呼吸作用和生長(zhǎng)消耗等， 其選擇性地優(yōu)先供給葉片，當(dāng)過(guò)多時(shí)會(huì)儲(chǔ)存在粗根、莖等器官中。在水氮添加處理下，N∶P變異系數(shù)排序?yàn)榍o>粗根和細(xì)根>葉和枝，說(shuō)明N∶P穩(wěn)定性在葉和枝中高于粗根、細(xì)根和莖，證明了葉片通過(guò)養(yǎng)分重吸收或養(yǎng)分移動(dòng)等方式調(diào)控養(yǎng)分穩(wěn)定性能力強(qiáng)于其他器官(Garrishetal., 2010)； 而環(huán)境變化對(duì)粗根、細(xì)根、莖等儲(chǔ)存和消耗器官影響更大，因此根和莖中元素對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)更敏感，能更準(zhǔn)確說(shuō)明植物的適應(yīng)策略(Cernusaketal., 2010)。然而，榆樹(shù)幼苗各器官的N、P穩(wěn)定性均強(qiáng)于N∶P，與以往N∶P具有較高穩(wěn)定性的研究結(jié)果不一致(嚴(yán)正兵等， 2013)，這一方面可能由于樹(shù)種特性和立地條件等方面的差異； 另一方面可能因?yàn)檠芯糠椒ǖ牟町?，以往是?duì)分布在不同地區(qū)同一植物的研究結(jié)果(Heetal., 2015； 余華等， 2018)，而本研究是通過(guò)人為控制試驗(yàn)得到的結(jié)果。2種研究方法得到的結(jié)果是否一致，還有待于對(duì)不同地區(qū)榆樹(shù)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行進(jìn)一步研究。

不同物種對(duì)元素的吸收、運(yùn)輸、分配和利用的途徑不同，異速生長(zhǎng)關(guān)系可反映植物體元素間的相互作用(Niklasetal., 2005)。杉木(Cunninghamialanceolata)C與N在葉和根中呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，而在枝中關(guān)系不顯著； C與P無(wú)異速生長(zhǎng)關(guān)系； N與P在葉、枝和根中均具有異速生長(zhǎng)關(guān)系(陳嬋等， 2016)。擬南芥(Arabidopsisthaliana)在施氮肥下C與N及C與P不存在異速生長(zhǎng)關(guān)系，而N與P呈異速生長(zhǎng)關(guān)系； 施磷肥后C與N、C與P及N與P均具有異速生長(zhǎng)關(guān)系(嚴(yán)正兵等， 2013)。本研究發(fā)現(xiàn)，水氮添加處理下，榆樹(shù)幼苗C與N在葉、枝、粗根和細(xì)根中具有異速生長(zhǎng)關(guān)系，在莖中異速生長(zhǎng)關(guān)系不顯著； C與P在葉和粗根中呈顯著負(fù)相關(guān)，在枝、莖和細(xì)根中無(wú)顯著相關(guān)性。這可能是不同器官所處環(huán)境以及生理功能的差異性所致(Liuetal., 2015)。榆樹(shù)幼苗N與P在各器官中均呈負(fù)相關(guān)，與以往研究不同(陳嬋等， 2016)，這是由于研究區(qū)水氮資源匱乏，往往成為植物生長(zhǎng)的限制因子。在水氮添加處理下，N含量在各器官中增加，而P含量降低，N和P發(fā)生解耦作用，二者呈負(fù)相關(guān)。本研究分析了水氮添加對(duì)榆樹(shù)幼苗C、N、P分配格局的影響，而氣候變化引起降水季節(jié)分配不均及極端天氣等對(duì)干旱地區(qū)植物存活和生長(zhǎng)也會(huì)帶來(lái)嚴(yán)重影響，以后將做進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

氮沉降和降水增加對(duì)榆樹(shù)幼苗不同器官C、N、P含量及比值均具有顯著影響。氮沉降可提高榆樹(shù)幼苗葉和細(xì)根C含量、各器官N含量及N∶P、葉、莖和細(xì)根C∶P，降低葉和莖P含量、各器官C∶N，對(duì)枝、莖和粗根C含量無(wú)顯著影響；降水增加可提高枝和莖C∶P和N∶P，降低葉和細(xì)根C含量、枝和莖P含量，對(duì)枝、莖和粗根C含量無(wú)顯著影響；同時(shí)水氮添加表現(xiàn)出一定的交互作用。當(dāng)不施氮時(shí)，隨著降水增加，葉N含量及N∶P增加，C∶N下降； 當(dāng)施氮量為15 g N·m-2a-1時(shí)，葉C∶N，葉、粗根和細(xì)根C∶P，及細(xì)根N∶P增加，葉N含量，葉、粗根和細(xì)根P含量降低。水氮添加處理下，榆樹(shù)幼苗各器官元素含量及比值的變異系數(shù)不同，C含量變異系數(shù)為葉和細(xì)根>枝、莖和粗根，N含量變異系數(shù)為粗根和葉>莖和枝>細(xì)根，P含量變異系數(shù)為莖>粗根和細(xì)根>枝>葉，C∶N變異系數(shù)為粗根>葉、枝和莖>細(xì)根，C∶P和N∶P變異系數(shù)為莖>粗根和細(xì)根>葉和枝。