生物土壤結(jié)皮生態(tài)修復(fù)功能研究及對(duì)石漠化治理的啟示

羅征鵬, 熊康寧, 許留興

(貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心, 貴陽(yáng) 550001)

喀斯特(Karst)即巖溶，是指流水對(duì)可溶性巖石(碳酸鹽巖、石膏等)進(jìn)行以化學(xué)溶蝕作用和機(jī)械作用共同影響的地質(zhì)現(xiàn)象，以及由這些現(xiàn)象所形成的一系列地質(zhì)地貌的總稱(chēng)。在20世紀(jì)80年代末到90年代初期，我國(guó)南方對(duì)喀斯特山地地區(qū)因陡坡開(kāi)墾坡耕地而導(dǎo)致的水土流失問(wèn)題等研究中，部分學(xué)者提出了“石山荒漠化”、“石質(zhì)荒漠化”等概念。對(duì)于基巖裸露的裸巖山地(石山)，需將自然形成的裸巖景觀與人力驅(qū)動(dòng)如陡坡開(kāi)墾而導(dǎo)致的土壤流失以致經(jīng)濟(jì)、生態(tài)功能受損的基巖裸露的坡地區(qū)分，后者才能稱(chēng)之為石漠化[1]，現(xiàn)今被稱(chēng)為喀斯特石漠化(Karst Rocky Desertification)。中國(guó)南方喀斯特石漠化以亞熱帶季風(fēng)氣候?yàn)橹鳎栽瀑F高原為中心向四周輻射，以廣泛出露的可溶性巖石為載體，強(qiáng)烈的人類(lèi)活動(dòng)干擾為蔓生的溫床，導(dǎo)致了水土流失嚴(yán)重、植被蓋度低、基巖裸露面積大、生產(chǎn)力大幅受限的地表類(lèi)似荒漠化的退化過(guò)程[2]。

早在20世紀(jì)30年代國(guó)外就出現(xiàn)了生物土壤結(jié)皮(Biological Soil Crust,BSC)的初步研究，但直至90年代初期才逐漸興起對(duì)生物土壤結(jié)皮的深入性研究，并受到各方前所未有的重視[3-9]，隨著研究的深入，生物土壤結(jié)皮對(duì)宏觀環(huán)境和微觀環(huán)境的影響也逐漸被挖掘并加以利用：如能與土壤表面緊密結(jié)合，增加表層壤細(xì)粒、粉粒含量，改良土壤表層理化性質(zhì)；優(yōu)秀的固氮能力，向土壤供給額外養(yǎng)分；影響入滲、徑流、有效持水性等；加速巖石風(fēng)化，提高成壤速率、促進(jìn)元素富集；構(gòu)成獨(dú)特的土壤種子庫(kù)，促使種子與幼苗萌發(fā)、抵抗外來(lái)入侵等意義被逐步挖掘。由于生物土壤結(jié)皮在惡劣生境中具有的抗逆性，而鏈接干旱、半干旱生境中各因子的獨(dú)特作用，被稱(chēng)之為荒漠的生態(tài)系統(tǒng)工程師[10]。隨著喀斯特石漠化程度不斷加重尤其是中—強(qiáng)度石漠化難以用常規(guī)方案治理，研究、應(yīng)用生物土壤結(jié)皮變得愈發(fā)重要。本文綜述了中國(guó)南方喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境所面臨的主要問(wèn)題，并針對(duì)這些亟待改善的問(wèn)題，總結(jié)了生物土壤結(jié)皮在相關(guān)領(lǐng)域的研究進(jìn)展，如土壤系統(tǒng)、生物系統(tǒng)、水文過(guò)程、元素循環(huán)方面的意義，以期對(duì)喀斯特石漠化修復(fù)、治理提供新的理論和技術(shù)支撐。

1 生物土壤結(jié)皮的生態(tài)功能

基于西南喀斯特石漠化特殊生境，生物土壤結(jié)皮對(duì)惡劣生態(tài)環(huán)境修復(fù)具有重要意義。本文于中國(guó)知網(wǎng)檢索庫(kù)中檢索到186篇生物土壤結(jié)皮相關(guān)研究文獻(xiàn)，檢索式為：篇名=“生物土壤結(jié)皮”、篇名=(“喀斯特”并含“結(jié)皮”或者“石漠化”并含“結(jié)皮”)，文獻(xiàn)類(lèi)型為期刊，檢索時(shí)間截止日期為2018年1月19日。

圖1 中國(guó)生物土壤結(jié)皮研究分布地域范圍

通過(guò)對(duì)收集文獻(xiàn)的研究地域分布進(jìn)行分析可知我國(guó)現(xiàn)階段生物土壤結(jié)皮的主要研究區(qū)為干旱區(qū)中的荒漠生境，沙坡頭人工植被區(qū)與黃土高原為主要研究區(qū)；荒漠生境的研究主要關(guān)注點(diǎn)集中在固沙、土壤水文過(guò)程、土壤微生物與植被演替，這對(duì)加快喀斯特石漠化地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)具有重要意義。而喀斯特地區(qū)研究較少僅檢索到2篇結(jié)皮相關(guān)文獻(xiàn)，生物土壤結(jié)皮在喀斯特地區(qū)有著相當(dāng)大的研究空間。

1.1 生物土壤結(jié)皮與土壤系統(tǒng)

1.1.1 生物土壤結(jié)皮對(duì)土壤侵蝕的影響 得益于生物土壤結(jié)皮(后簡(jiǎn)稱(chēng)為BSC)的組分構(gòu)成與發(fā)育方式，廣泛分布于各種環(huán)境中類(lèi)型迥異的BSC對(duì)增加土壤抗侵蝕性都得到了不同程度的證實(shí)[11-13]。在演替的最初階段，藍(lán)藻還未出現(xiàn)且生境條件惡劣的發(fā)育早期，一些低營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌如芽孢桿菌就能以其所具有的黏質(zhì)外壁分泌出的大量黏液(胞外多糖)與礦物、土壤微粒進(jìn)行膠結(jié)作用，Tisdall等[14]也證實(shí)了菌類(lèi)的菌絲體能黏結(jié)<0.25 mm的顆粒使之膠結(jié)成為穩(wěn)定的>0.25 mm的微團(tuán)聚體，使得細(xì)粒相互粘黏形成球狀表面團(tuán)聚[15]，因這些粘結(jié)質(zhì)所具有的“韌性”在受到較小的外力干擾時(shí)也可繼續(xù)延展不被破壞，從而得以獲得一定的抗干擾、侵蝕能力；Issal等的念珠藻接種試驗(yàn)也驗(yàn)證了這一過(guò)程，隨著藍(lán)藻的不斷發(fā)育，其胞外聚合物(EPS)逐漸將臨近分散的礦物顆粒粘聚在一起，在發(fā)育至第4～6周時(shí)已覆蓋全土壤表面，而這種黏粒團(tuán)聚結(jié)構(gòu)在接種后的300 d與365 d時(shí)穩(wěn)定性分別提高了18%和66%[16]；之后由于大量胞外聚合物的存在逐漸形成一層有機(jī)層，這層有機(jī)層具有吸附、捕捉大氣中散落的大氣降塵的作用，隨著這些被捕獲的物質(zhì)不斷補(bǔ)充填補(bǔ)進(jìn)入有機(jī)層表面的孔隙中與粘結(jié)質(zhì)再次進(jìn)行膠結(jié)作用，最終形成了一層比較致密的無(wú)機(jī)質(zhì)層，進(jìn)一步提高了結(jié)皮表面的密度及強(qiáng)度。隨后藍(lán)藻大量出現(xiàn)，土壤細(xì)粒間的團(tuán)聚機(jī)制與強(qiáng)度發(fā)生了變化，微生物的黏聚力逐漸減弱，而成束存在的藻類(lèi)藻絲體互相纏繞，這種機(jī)械纏縛力開(kāi)始成為細(xì)粒聚合的主要控制力，使得BSC抵抗風(fēng)蝕、沖蝕的能力得到進(jìn)一步鞏固[17]，在對(duì)抗強(qiáng)降雨等雨水沖刷時(shí)，能有效的延緩和減弱徑流的發(fā)生及程度，減少水土流失帶來(lái)的損失。

1.1.2 生物土壤結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分的影響 BSC的存在可以增進(jìn)大氣—土壤圈間各因子的交互能力，能顯著改變土壤內(nèi)各種植物所需的礦物含量、吸收有效性。結(jié)皮演替進(jìn)程的初步階段是以藻類(lèi)為先鋒出現(xiàn)，隨著藍(lán)藻結(jié)皮的形成，堿解氮和有機(jī)質(zhì)的含量顯著增加，接著固氮地衣開(kāi)始拓殖并逐步改善土壤理化性質(zhì)，最后苔蘚出現(xiàn)且蓋度逐漸增加，土壤有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量再次上升[18]，為后續(xù)的植株提供定殖條件[19]，研究表明[20]在結(jié)皮存在的地區(qū)，土壤中植物生長(zhǎng)所必須的元素如氮、鉀、鎂、鈣、磷、錳等含量明顯增加，例如氮含量的增加是由于某些藻類(lèi)、細(xì)菌等的固氮作用[21]，將大氣中的分子氮轉(zhuǎn)化為了銨鹽。Rogers等[22]也曾報(bào)道這些因結(jié)皮而被固定的氮、碳由藻類(lèi)分泌的如蛋白質(zhì)、多糖物質(zhì)等次級(jí)代謝物迅速地釋放到周?chē)h(huán)境中，其拓殖下的土壤系統(tǒng)含氮量提高了200%是荒漠環(huán)境中植物氮元素的重要來(lái)源之一[23]，且被釋放的養(yǎng)分大約可占總數(shù)的70%并能被高等植物[24]或苔蘚類(lèi)及微生物群落有效地吸收、利用。

BSC具有的固氮、呼吸、分解、礦化作用直接或間接地影響著荒漠環(huán)境碳循環(huán)，在干旱—半干旱地區(qū)中對(duì)元素循環(huán)與能量遷移做出的貢獻(xiàn)尤為顯著。此外，結(jié)皮的存在可以降低土壤中的碳氮比，因而使微生物分解速率得到提升，部分生物體得以更加有效、快速地利用環(huán)境中的養(yǎng)分[25]。結(jié)皮中所具有光合作用的生物體能提高周?chē)寥赖膒H值，使胞外聚合物多數(shù)顯現(xiàn)為酸性，如人工或自然結(jié)皮中的具鞘微鞘藻胞外聚合物電荷分布88.5%為酸性成分，78%為高分子量的酸性蛋白糖，糖醛酸總量達(dá)8%[26]，因這些呈負(fù)電性的組分存在，有利于與土壤中的鎂、鈣、銅、錳等正電離子進(jìn)行結(jié)合，這也加快了土壤中礦物質(zhì)的分解。與此同時(shí)，通過(guò)各類(lèi)試驗(yàn)證實(shí)，鎂、鈣、鉀、錳和磷的含量被一致認(rèn)為在有結(jié)皮發(fā)生的環(huán)境中增高，雖然鐵等元素被發(fā)現(xiàn)在有結(jié)皮生長(zhǎng)的土壤中濃度偏低，但是在該區(qū)域中物植株內(nèi)這些元素的濃度得到了提升，可見(jiàn)BSC使植物根系對(duì)這些元素的吸收更為有效，這是由于存在一種物質(zhì)(含鐵細(xì)胞)它將鐵螯合在多糖里，而鋅、銅、鈷、錳等元素則可以與螯合物形成穩(wěn)定的化合物，大量的微生物都可以從中獲取養(yǎng)分。

1.1.3 生物土壤結(jié)皮對(duì)土壤酶活性的影響 土壤酶作為土壤系統(tǒng)中最為重要的有機(jī)成分之一，其態(tài)勢(shì)變化可作為土壤肥力與土質(zhì)狀況的有效指標(biāo)[27]。土壤酶主要來(lái)自植物、土壤動(dòng)物與土壤微生物，但由于干旱—半干旱荒漠生境中水分條件較為苛刻，而在一些嚴(yán)重的石漠化地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)開(kāi)始退化，不僅水分受限且植物、土壤資源也非常薄弱，土壤酶受到嚴(yán)重影響。BSC作為荒漠生境中的演替先鋒其對(duì)土壤酶的影響正逐漸得到關(guān)注，我國(guó)騰格里沙漠東南緣的研究[28]顯示BSC中的某些組分如藍(lán)藻等與土壤酶活性存在密不可分的聯(lián)系，這些組分的存在可提高土壤脲酶、脫氫酶、過(guò)氧化氫酶和蔗糖酶的活性。一些學(xué)者在西班牙南部的阿爾梅里亞西南部荒漠區(qū)的研究顯示[29]，不論早期發(fā)育的藍(lán)藻為主的BSC或后續(xù)發(fā)育的地衣結(jié)皮，均能改善該區(qū)土壤酶活性的問(wèn)題且有BSC拓殖的土地上所有土壤酶的活性都顯著高于裸地，同時(shí)我國(guó)黃土丘陵區(qū)[30]與銅陵銅尾礦廢棄地[31]的研究也支持這一觀點(diǎn)。值得注意的是，在多數(shù)相關(guān)文獻(xiàn)中都提到BSC對(duì)土壤酶活性的影響通常只局限于結(jié)皮層、結(jié)皮亞層的較表層的土壤中，并隨著土層厚度的加深土壤酶活性逐漸降低，體現(xiàn)了一定的垂直分帶性；但即便如此，結(jié)皮拓殖后的深層土壤酶活性依然要明顯高于裸地。

1.2 生物土壤結(jié)皮與水文過(guò)程

BSC的拓殖能夠改善土質(zhì)使土壤粗砂粒含量降低并大幅提高黏粉粒、細(xì)沙含量[32]，使得土壤層對(duì)水分的調(diào)蓄能力提升；而對(duì)凝結(jié)水的捕獲能力也是BSC影響水文過(guò)程的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，對(duì)于干旱—半干旱地區(qū)，任何形式的水分補(bǔ)給對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)及生境狀況都非常重要[33]，雖然較降水相比，凝結(jié)水水量較小，但卻能支持一些淺根植物與小動(dòng)物存活與活動(dòng)[34]，即使在水分較為匱乏的生境中一部分的光合作用與固氮作用也能得到保留；同時(shí)，凝結(jié)水在一定程度上也減少了土壤水分的損失并在一定時(shí)間內(nèi)使淺層土壤能保持穩(wěn)定的濕度[35]。

1.2.1 生物土壤結(jié)皮對(duì)土壤含水量及凝結(jié)水的影響 在干旱—半干旱的荒漠環(huán)境中，水分下滲作用迅速而裸露的地表無(wú)法長(zhǎng)時(shí)間保存由雨水補(bǔ)給的水分，即使在雨后淺層土壤也立刻回到近干旱的狀態(tài)，而B(niǎo)SC的拓殖使得這一水循環(huán)過(guò)程得到改善，促使了荒漠環(huán)境中淺層土壤中有效水分的含量，也間接地影響了以往的植被格局[36]。研究結(jié)果表明[37]，是否有BSC的發(fā)生對(duì)土壤持水性差異確實(shí)有著巨大影響，BSC覆蓋的土壤持水性能達(dá)到6.8%～36%，而裸露的土壤只能保持2.1%～3.8%。同時(shí)，BSC對(duì)凝結(jié)水的捕獲能力也得到了各方研究者的認(rèn)可[38]，干旱區(qū)中的BSC在旱季脫水時(shí)也能從凝結(jié)水中汲取水分重新激活生物活性進(jìn)行光合、呼吸、固氮作用。

1.2.2 生物土壤結(jié)皮對(duì)徑流、入滲的影響 通過(guò)對(duì)BSC長(zhǎng)達(dá)一個(gè)世紀(jì)的研究，人們對(duì)BSC在荒漠環(huán)境中的生態(tài)意義已作出了肯定，但直至今日，BSC所具備的生態(tài)水文學(xué)價(jià)值尚無(wú)定論。有研究認(rèn)為BSC的存在能夠增加入滲并有效地防止了徑流的產(chǎn)生[39]，而在有凍結(jié)情況出現(xiàn)的寒區(qū)荒漠環(huán)境中BSC的存在可以增加入滲提高土壤的含水量，因而可減少地表的徑流產(chǎn)生[40]；也有一些研究持相反的態(tài)度[41]，在熱帶沙漠地區(qū)，因某些BSC光滑的表面下滲作用則會(huì)減少而增加徑流量[42]；而一些研究則認(rèn)為存在某些地區(qū)的BSC對(duì)入滲基本沒(méi)有影響[43]。造成這種差異的原因，可能是影響B(tài)SC在環(huán)境中水文作用的因素太為復(fù)雜繁多，諸如BSC類(lèi)型差異、土壤性質(zhì)、孔隙度、裂隙度、微地形、粗糙度、保水性等諸多因素。

1.3 生物土壤結(jié)皮與生物系統(tǒng)

1.3.1 生物土壤結(jié)皮對(duì)土壤動(dòng)物、昆蟲(chóng)的影響 在惡劣的生境系統(tǒng)中：荒漠環(huán)境，受到諸如氣候、濕度、水分、土壤等非生物因素的限制，導(dǎo)致植被匱乏、土壤食物鏈?zhǔn)苊{迫，然而B(niǎo)SC中的地衣、藻類(lèi)、苔蘚等先鋒植物可以扮演土壤初級(jí)生產(chǎn)者的角色，這種初級(jí)生產(chǎn)者可作為土壤生物、昆蟲(chóng)的食物，通過(guò)它們的取食、分解成為土壤養(yǎng)分循環(huán)重要的一環(huán)，扮演了土壤食物鏈中不可或缺的角色。在分解過(guò)程中，早期由酵母和細(xì)菌執(zhí)行，其可被線(xiàn)蟲(chóng)和原生動(dòng)物所取食，后期則主要依賴(lài)于真菌，因它被線(xiàn)蟲(chóng)、跳蟲(chóng)和螨所取食[44]而增加了如土壤線(xiàn)蟲(chóng)(Shannon-Weaver)多度和屬的豐富度、多樣性指數(shù)、富集指數(shù)和結(jié)構(gòu)指數(shù)[45]，對(duì)于其他物種而言，我國(guó)人工固沙區(qū)BSC的培植為荒漠沙蜥建立了富足的生存條件，而來(lái)自國(guó)外的研究[46]也表明螞蟻采食來(lái)自苔蘚的蒴果，可見(jiàn)在這些受到環(huán)境嚴(yán)重脅迫的荒漠系統(tǒng)中，BSC中的隱花植物組分所于生物系統(tǒng)中具備的生態(tài)意義與高等植物相近[47]。

1.3.2 生物土壤結(jié)皮對(duì)維管束植物及種子庫(kù)的影響 在一些BSC拓殖的地區(qū)，常見(jiàn)有次生礦物與BSC組分分布一致并伴隨著B(niǎo)SC的拓殖大量出現(xiàn)，證明BSC對(duì)礦物有著顯著的侵蝕作用，從而在這種風(fēng)化環(huán)境中，土壤質(zhì)地、土壤表面粗糙度、溫度、微地形、有效含水度、有機(jī)質(zhì)含量、碳氮比等生境條件均發(fā)生一定的變化，表明BSC對(duì)土壤質(zhì)地、養(yǎng)分具有優(yōu)秀的改造性，以此直接或間接地影響著維管束植物的定殖、發(fā)育[48-49]。需要注意的是，依然有一部分的研究稱(chēng)BSC的存在干擾了某些維管束植物的發(fā)育[50]，或是認(rèn)為BSC的發(fā)生與植物豐度、蓋度沒(méi)有聯(lián)系[51]。產(chǎn)生這些分歧的原因可能是由于研究條件、生境條件、BSC類(lèi)型等差異所引起的，所以在討論具體生境中不同BSC對(duì)維管束植物帶來(lái)何種影響時(shí)應(yīng)該對(duì)問(wèn)題、條件進(jìn)行具體的討論[52-53]。

與此同時(shí)，BSC也通過(guò)影響植物種子庫(kù)的方式來(lái)控制萌發(fā)、定居的種子數(shù)量，早期已有研究認(rèn)為BSC提高了維管束植物種子的生存和繁殖能力[54]，而近期研究主要集中在不同類(lèi)型的BSC因種子捕獲能力差異所帶來(lái)的不同情況，當(dāng)不同組分的BSC發(fā)生時(shí)，會(huì)因自身特性造成微地形的改變，這種改變就是決定BSC捕獲種子能力的關(guān)鍵。研究表明[55]，苔蘚類(lèi)BSC種子庫(kù)量與BSC的拓殖年限正相關(guān)，隨著苔蘚類(lèi)BSC拓殖年限的增長(zhǎng)，土表被改造的更加粗糙，這種粗糙的土表狀況有利于種子的捕獲，同時(shí)也利于捕獲水分、大氣降塵、有機(jī)質(zhì)為種子萌發(fā)提供更高的土壤肥力，而在藻類(lèi)BSC上的結(jié)果卻恰恰相反，隨著藻類(lèi)BSC的年齡不斷增加，其中的藍(lán)藻在藻類(lèi)結(jié)皮中也隨之增多，BSC的表面變得愈發(fā)光滑，從而使得捕獲能力下降。可見(jiàn)苔蘚BSC擁有更高的種子捕獲能力。其次，即使種子有機(jī)會(huì)開(kāi)始萌發(fā)其根系也很難穿過(guò)較為堅(jiān)硬的藻類(lèi)BSC最后喪失萌發(fā)機(jī)會(huì)，使得苔蘚類(lèi)BSC種子萌發(fā)量高于藻類(lèi)BSC。

1.4 生物土壤結(jié)皮的培育重建與應(yīng)用研究

BSC不僅是評(píng)判生態(tài)環(huán)境是否穩(wěn)定的重要指標(biāo)之一，更是石漠化等荒漠惡劣環(huán)境下的拓殖先鋒，在一些以林草重建等傳統(tǒng)修復(fù)手段難以施展且環(huán)境亟待修復(fù)的地區(qū)，其生態(tài)修復(fù)價(jià)值值得重視，然而在生長(zhǎng)條件受限、擾動(dòng)頻繁的生境中，僅憑其自然形成、恢復(fù)往往需要幾年甚至幾十年[56-57]，又因BSC組分的種類(lèi)繁雜且具有一定的空間分布差異[58]，在未來(lái)的生態(tài)修復(fù)工程中如何甄選優(yōu)勢(shì)種并快速培育、建植BSC以實(shí)際應(yīng)用，是現(xiàn)在及未來(lái)研究的重要課題。

1.4.1 BSC的發(fā)生條件與組間關(guān)系 在討論BSC野外發(fā)生階段與條件時(shí)，研究多以一些低營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌或是藍(lán)藻的出現(xiàn)視作第一階段并視，然而一些研究認(rèn)為因大氣沉降、風(fēng)積物及雨滴等因素而首先形成的物理結(jié)皮與BSC的發(fā)生關(guān)系密切而不應(yīng)被分開(kāi)討論[59-60]，同時(shí)張?jiān)饕蔡岢鯞SC組分對(duì)地貌、微地形有著不同的選擇性分布的特點(diǎn)[61-62]，而在發(fā)育的時(shí)空微觀特性上，胡春香等從發(fā)育周期、空間分布的角度揭示了毫米級(jí)藻殼中的相關(guān)特性與兩者間的關(guān)系，通過(guò)觀察藻殼發(fā)育的空間垂直變化多樣性，闡述了新、老藻殼生態(tài)位之間的關(guān)系，并強(qiáng)調(diào)了藻殼在BSC前期階段自維穩(wěn)與養(yǎng)分供給的特性與重要地位，吳沛沛等也提出某些BSC中存在的特殊優(yōu)勢(shì)組分如位于生物結(jié)皮表層的爪哇偽枝藻(Scytonemajavanicum)能一定程度上對(duì)抗BSC所遇到的紫外線(xiàn)輻射與適當(dāng)?shù)母邷孛{迫有利于保持并保持細(xì)胞形態(tài)的穩(wěn)定[63]，同時(shí)也有研究指出，在BSC改善微生物與土壤酶活性的同時(shí)，微生物也對(duì)BSC的發(fā)育起到了促進(jìn)作用[61,64-66]。

1.4.2 BSC的預(yù)培育策略 在實(shí)際施用之前，一般會(huì)選用碎皮法[67-68]輔以培養(yǎng)液(Knop，Hoagland，Beneche等)進(jìn)行預(yù)培育以達(dá)到足夠的可施用生物量，但由于BSC的組分復(fù)雜性，每一組分的生物學(xué)特性都不盡相同，各組分的最佳生長(zhǎng)環(huán)境就需要針對(duì)性的研究。研究指出[69]，苔蘚遭受外界應(yīng)力于植株主體被折落的碎片即是莖葉碎片，這是苔蘚為適應(yīng)環(huán)境而具備的抗逆特性與再生方式，通過(guò)這種方式，即使是在水分限制較為嚴(yán)重的環(huán)境中,苔蘚配子體的所有部位幾乎都能再發(fā)育成新的植株體[70]，但也有研究指出培育采用的莖葉碎段的部位差異會(huì)影響到新生植株的生長(zhǎng)發(fā)育[71]，對(duì)比原體植株的營(yíng)養(yǎng)枝、生殖枝皆是中部和枝頭的再生率更高[69]，而對(duì)于苔蘚預(yù)培育的過(guò)程而言，一般認(rèn)為主控因素是水分限制的程度，但是水分所起到的控制作用依然是局限的，一些研究指出，在可接受的程度下水分脅迫也是保護(hù)BSC避免高強(qiáng)度UV-B輻射[72]、高溫[73]和鹽脅迫[74]傷害的一種策略，同時(shí)，過(guò)量的水分可能在一定程度上減弱了蘚類(lèi)表面的氣體交換能力同時(shí)削弱其光合作用效率[75]，來(lái)自國(guó)外的研究則給出了一套流水線(xiàn)藻類(lèi)的預(yù)培育策略：該研究中將預(yù)培育流程分為(1) 實(shí)驗(yàn)室階段(預(yù)備期)(2) 室外階段(應(yīng)用期)兩部分，實(shí)驗(yàn)室階段主要由菌株分離、純化、篩選測(cè)驗(yàn)組成，室內(nèi)階段過(guò)渡至室外階段，則以流水線(xiàn)式培育并加以過(guò)濾、沉淀、優(yōu)化培育方案的方式來(lái)保證足夠的生物量產(chǎn)出，進(jìn)而順利達(dá)到室外接種的要求，室外階段則以噴灑藍(lán)藻混合物的方式進(jìn)行接種并對(duì)結(jié)皮進(jìn)行后期維護(hù)[76]。

1.4.3 輔助建植策略 為了滿(mǎn)足治理工程需求，BSCs的應(yīng)用必須建立在(1) 快速建植(2) 生境適應(yīng)，這就要求實(shí)際應(yīng)用某類(lèi)BSC時(shí)有一套較為完整且針對(duì)性的輔助建植策略，因此，現(xiàn)今關(guān)于BSCs輔助建植的研究可主要?dú)w納為兩個(gè)方向(1) 外源添加物補(bǔ)給(2) 最佳生長(zhǎng)條件模擬。卜崇峰等對(duì)毛烏素沙地真蘚屬的無(wú)土營(yíng)養(yǎng)液培育研究中指出：溫度為15℃，低濃度Knop營(yíng)養(yǎng)液量為時(shí)，最利于該類(lèi)苔蘚植物生長(zhǎng)[71]；同時(shí)卜崇峰等在北美洲索諾蘭沙漠的研究指出[77]，在培育當(dāng)?shù)厮{(lán)藻結(jié)皮(MicrocoleusvaginatusGom.)的過(guò)程中，當(dāng)遮光條件使光照強(qiáng)度下降53.6%～86.9%且溫度下降0.6 ～3.0℃時(shí)，可以促進(jìn)結(jié)皮發(fā)育，但值得注意的是：在外源補(bǔ)給方面提高施加的K和Ca濃度并不會(huì)促進(jìn)結(jié)皮的發(fā)育且通過(guò)硝酸銨補(bǔ)給的N無(wú)論在其他任何光照、水分條件下都阻礙了結(jié)皮的發(fā)育，這與現(xiàn)今多數(shù)研究的結(jié)果不同；楊永勝等對(duì)采于陜西省安塞縣黃土地區(qū)的叢蘚科與真蘚科BSC以人工氣候室加原土移栽為條件的無(wú)培養(yǎng)液研究認(rèn)為：當(dāng)表層土含水量達(dá)25%～30%，接種量為700 g/m2，光照強(qiáng)度為1000 lx的條件下，該類(lèi)BSC可在45 d內(nèi)于黃土基質(zhì)上達(dá)到95%的蓋度[78]；王春等[79]以Hoagland營(yíng)養(yǎng)液、PAM保水劑、IBA植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及遮陰的四因子變量的研究，對(duì)比得出了以?xún)?yōu)勢(shì)種為土生對(duì)齒蘚(Didymodonvinealis(Brid.)Zand.)的BSC野外建植的最佳輔助方案：碎皮法(700 g/cm2)+Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(2.1 L/m2;7 d/次)+木纖維(100 g/cm2)+粘結(jié)劑(3 g/cm2)+水(2.1 L/m2)+適當(dāng)遮陰；沙坡頭的研究[80]將BSC分離出的3種藍(lán)藻(Nostocsp.Vaucher ex Bornet & Flahault，Phormidiumsp.Kutzing ex Gomont，ScytonemaarcangeliBornet ex Flahault),輔助搭配固沙劑(Tacki-SprayTM)和高吸水性聚合物(Superabsorbent Polymer)能在流沙基質(zhì)上達(dá)到最理想的效果；Chen等人[81]在內(nèi)蒙達(dá)拉特旗成功純化并直接噴播溫室內(nèi)以BG-11預(yù)培養(yǎng)18 d后的具鞘微鞘藻(MicrocoleusvaginatusGom.)于裸露沙地上；而在沙漠這一特殊生境中也有研究提出[68]，表層沙埋厚度達(dá)2 mm時(shí)一定程度上能減少風(fēng)蝕的影響而比較有利于刺葉墻蘚的著床,同時(shí)也保留了一定光合作用的空間，而較深的沙埋條件,阻礙了光合作用且土壤通風(fēng)度下降,不利于結(jié)皮的建植。

2 西南喀斯特地區(qū)生態(tài)面臨的問(wèn)題及修復(fù)必要性

2.1 土壤脆弱性及退化問(wèn)題

中國(guó)南方喀斯特地區(qū)的地形地貌、氣候、巖性與特殊的二元結(jié)構(gòu)，構(gòu)成了喀斯特土壤系統(tǒng)相對(duì)脆弱與退化現(xiàn)象的基本原因與背景[82-84]?？λ固爻扇滥笌r主要是可溶性組分較多的如灰?guī)r等的碳酸鹽巖，該類(lèi)巖不溶物一般低于其總物質(zhì)量的10%，其風(fēng)化后的殘積產(chǎn)物數(shù)量稀少，成土極慢，該環(huán)境中大約需要經(jīng)40 000 a才能形成1 cm厚的土壤層，而非喀斯特環(huán)境的成壤速率常達(dá)喀斯特的10～80倍[85]且該區(qū)以方解石、文石為主的碳酸鹽巖為成土母巖，土壤即以紅、黃壤為主，這種石灰壤是南方喀斯特最主要的耕作土壤，自身礫石比例較高、土壤養(yǎng)分及微生物生物量、碳、氮、磷等都較低[86]，且該區(qū)較大部分地區(qū)處于我國(guó)酸雨帶，酸化現(xiàn)象致使肥力更低[87]。在一些更為極端的喀斯特地區(qū)如滇東、貴州西南部、南部和西北部地區(qū)，可溶性巖石連片分布且面積極廣，又因該區(qū)氣候受印度洋季風(fēng)控制，夏季雨熱同期使水熱因子高度同步導(dǎo)致易發(fā)生大雨、暴雨、干旱等大規(guī)模災(zāi)害事件；再加之地處云貴高原腹地，地貌垂直立體性較強(qiáng)，陡坡多、高差強(qiáng)烈、地表崎嶇使得勢(shì)能提高，地表徑流沖刷猛烈和降雨后的短期干旱導(dǎo)致水土流失更為迅猛，土壤肥力隨著有機(jī)質(zhì)流失迅速下降變得稀薄、貧瘠。數(shù)據(jù)指出，滇東地區(qū)水土流失面積為5.97萬(wàn)km2，已達(dá)滇東地區(qū)總土地面積的45.20%，而貴州水土流失面積更大，為7.31萬(wàn)km2達(dá)貴州土地面積的41.52%[88-89]。此外，喀斯特獨(dú)特的地上、地下二元結(jié)構(gòu)使流失的水土很大程度上由地表裂隙轉(zhuǎn)入地下洞穴囤積或隨著暗河流出而非單純的高程垂直位移，這一地上地下雙流失的特性使得水土流失更加徹底，致使水土資源高度匱乏，最終以不合理的人類(lèi)社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)為驅(qū)動(dòng)力進(jìn)一步惡化致使石漠化現(xiàn)象發(fā)生。

石漠化誕生于不合理的人類(lèi)社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)下的喀斯特環(huán)境之中，這種以人力為主要驅(qū)動(dòng)力的惡劣生態(tài)災(zāi)害表現(xiàn)為基巖大面積裸露、土地生產(chǎn)力大幅下降、水分嚴(yán)重漏失以及生物種群多樣性受到嚴(yán)重限制，地表景觀也逐漸演變?yōu)榻朴诨哪车耐恋赝嘶^(guò)程[90]，石漠化已經(jīng)成為中國(guó)三大生態(tài)災(zāi)害之一[91]。石漠化一旦產(chǎn)生不僅使自然環(huán)境惡化，整個(gè)相連的生態(tài)經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)都會(huì)因此被波及，在土地逐漸失去生產(chǎn)力的過(guò)程中，農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)空間也會(huì)遭到強(qiáng)烈壓縮，在一些強(qiáng)度、極強(qiáng)度石漠化地區(qū)甚至人類(lèi)基本賴(lài)以生存的條件都會(huì)被剝奪。如石漠化現(xiàn)象較為明顯的廣西，因石漠化使得整個(gè)生態(tài)環(huán)境及相關(guān)產(chǎn)業(yè)鏈條抗逆彈性弱化，旱澇災(zāi)害發(fā)生頻率提高，每年糧食減收10億kg以上，折合經(jīng)濟(jì)損失約4億元左右[92]。土壤養(yǎng)分流失、成土速率低下、水土流失迅速以及石漠化現(xiàn)象使得中國(guó)南方喀斯特地區(qū)土壤承載力大幅下降，人地矛盾愈發(fā)激烈，農(nóng)林牧業(yè)發(fā)展嚴(yán)重受阻。

2.2 水文脆弱性及水文干旱

喀斯特水文脆弱性主要源自基巖巖性差異與獨(dú)特的地形地貌結(jié)構(gòu)。該區(qū)主要出露基巖是以灰?guī)r、白云巖為主的碳酸鹽巖，在這兩種巖層中，因巖性差異導(dǎo)致滲漏裂隙的發(fā)育進(jìn)程及方式也存在顯著不同；白云巖的風(fēng)化以物理崩解為主[93]，大量崩解的碎石利于后期的化學(xué)風(fēng)化，且其晶格構(gòu)架空隙更為均勻，也促進(jìn)了白云巖整體進(jìn)行較均勻的溶蝕進(jìn)程，而灰?guī)r在承受應(yīng)力時(shí)形成的構(gòu)造裂隙較不均勻，這些不均勻發(fā)育的裂隙逐漸體現(xiàn)為溶蝕的差異，使灰?guī)r為主出露的地區(qū)溶蝕進(jìn)程速率、裂隙規(guī)模參差不齊；而在巖性相同的巖層中，薄層較厚層裂隙發(fā)育量較多但張開(kāi)度較低，延伸性弱；而厚層的裂隙張開(kāi)度高、伸開(kāi)距離長(zhǎng)裂隙有效性高[94]。這種因巖性不同與裂隙發(fā)育程度參差不齊導(dǎo)致的滲漏管道規(guī)模及有效性差異使得該區(qū)水分在時(shí)間、空間分布不均，在一些較大的降雨事件中很容易在低洼的局部形成澇災(zāi)[95]并逐漸加深這種不均勻性。

喀斯特干旱不能簡(jiǎn)單歸咎于“氣候異常或降水量減少”，因其表層巖溶帶結(jié)構(gòu)因環(huán)境退化受損，多數(shù)石漠化區(qū)域的表層巖溶帶結(jié)構(gòu)只剩下表層基巖的裂隙、溶溝溶槽已不具備林草、土壤等結(jié)構(gòu)或該結(jié)構(gòu)層薄弱，這致使其對(duì)水分資源在水量上和水流過(guò)程[96]的調(diào)蓄能力大幅削弱，水分通過(guò)裸露出露基巖的滲水裂隙直接向地下快速漏失，這種干旱被定義為水文干旱或徑流干旱[97]；同時(shí)，水資源調(diào)蓄能力的下降也易使季節(jié)性干旱與洪澇頻發(fā)，如2009年秋季至2010年初，中國(guó)南方喀斯特地區(qū)遭受了記錄鮮有的重大旱災(zāi)，導(dǎo)致川、渝、黔、滇、桂5省近6.73×106hm2耕地、5.27×106hm2作物受災(zāi)，2.09×107人、1.37×107頭大型牲畜飲水困難[98]，干旱過(guò)程中不僅農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重受損，蓄水設(shè)施、池塘干涸，河流、地下水水位顯著降低；水生生物、自然植被、土壤動(dòng)物等發(fā)育、生存都受到嚴(yán)重威脅。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性衰退

生態(tài)系統(tǒng)履行著為人類(lèi)提供各種商品并維持生命體與物質(zhì)、能量平衡的職能。一般而言，受到自身所具備的結(jié)構(gòu)鏈控制,結(jié)構(gòu)層級(jí)越是復(fù)雜多樣，其功能也就越強(qiáng)大且生境條件越優(yōu)越，其職能與履行程度主要同時(shí)也更加穩(wěn)定在應(yīng)對(duì)逆境時(shí)的彈性也越強(qiáng)[99]。而隨著人口的急劇增長(zhǎng)與精神層次的提高，人們的物質(zhì)需求也在逐步上升，根據(jù)喀斯特地區(qū)峰叢、洼地、石山土地類(lèi)型測(cè)算，單位面積上人口密度應(yīng)為：石質(zhì)山地52～100人/km2，峰叢、槽谷可承載人口量稍高為100～150人/km2,黔中丘原人口容量最大達(dá)150～200人，然而目前真實(shí)數(shù)據(jù)均顯著高于該數(shù)值[102]，近年來(lái)，因不斷加劇的人地矛盾而導(dǎo)致的伐木毀林、陡坡農(nóng)耕、礦山開(kāi)采等破壞生態(tài)結(jié)構(gòu)的行為還在攀升[101]。人地矛盾突出加之喀斯特地區(qū)本就脆弱且已開(kāi)始退化的水文、土壤系統(tǒng)，中國(guó)南方喀斯特石漠化現(xiàn)象再度加劇，生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)始表現(xiàn)出逆向演替趨勢(shì)，特別是相較其他生境本就不算豐富的植物群落[102]一旦遭到破壞就可能很難恢復(fù)。

在南方喀斯特生境中，致使該區(qū)生物多樣性銳減與生態(tài)系統(tǒng)退化諸多要素中，首當(dāng)其沖的是森林砍伐及其推動(dòng)產(chǎn)生的水土流失，目前數(shù)據(jù)表明，水土流失已致貴州378種種子植物受到威脅，占貴州省種子植物總數(shù)的8.1%，其中約80%分布于喀斯特生境中[103]。在基于喀斯特生物多樣性特征與其重建機(jī)制的研究表明，喀斯特生境中各群落的植物種類(lèi)都不豐富，物種多樣性水平較低[104]，同時(shí)其適生種、群落優(yōu)勢(shì)種與建群種也和常規(guī)北半球亞熱帶類(lèi)群特征有所區(qū)別[105-106],研究表明[107]在已出現(xiàn)石漠化的原始生境中，隨石漠化程度逐漸上升，植物多樣性明顯發(fā)生變化，物種越來(lái)越簡(jiǎn)單，常綠植物比例逐漸降低，優(yōu)勢(shì)種的重要值比例變高，物種組成與分布逐漸混亂，而在一些治理石漠化為目的的人工植林區(qū)，植被的物種多樣性會(huì)較之原始生態(tài)中更低[108]。隨著喀斯特環(huán)境的不斷惡化，在石漠化等因素導(dǎo)致的植被逆向演替過(guò)程中，土壤動(dòng)物數(shù)量、類(lèi)群數(shù)也呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)[109]。

3 石漠化地區(qū)引用生物土壤結(jié)皮對(duì)生態(tài)環(huán)境修復(fù)預(yù)期

3.1 生物土壤結(jié)皮與石漠化地區(qū)土壤系統(tǒng)

減緩水土流失速率是預(yù)防、治理石漠化的核心思路，為減少石漠化地區(qū)土壤侵蝕速率，常規(guī)治理手段以退耕還林、補(bǔ)植林草、建植經(jīng)濟(jì)作物區(qū)為主[110]，借以依靠成熟林草冠幅、根系作為降雨的緩沖帶與固土網(wǎng)絡(luò)，然而這些手段在喀斯特復(fù)雜的地理、社會(huì)環(huán)境中面臨著諸如中—強(qiáng)度石漠化林草存活率低、因生境條件或人為因素導(dǎo)致生態(tài)補(bǔ)償成本過(guò)高[111]、多年生經(jīng)濟(jì)作物連作障礙[112]等許多問(wèn)題，石漠化地區(qū)防治土壤系統(tǒng)退化方案亟待新興手段支持。

作為荒漠生境中的“拓荒者”，喀斯特生境中的BSC具有石生、耐旱與生物量相對(duì)較大的特質(zhì)[113]，在土壤稀薄、破碎，水土流失嚴(yán)重的石漠化地區(qū)，維管束植物難以存活卻依然能發(fā)育大量的BSC。研究指出[114]，苔蘚結(jié)皮與原始土壤成土的第3時(shí)期相伴而生，假根處大量的棕黑色細(xì)粒土是該時(shí)期的特征之一[115]。同時(shí)，空氣動(dòng)力學(xué)研究表明[116]，苔蘚、地衣、藻類(lèi)與混生結(jié)皮都可以提高表層土壤的抗風(fēng)蝕能力；而同條件下野外培育的BSC較裸土全年可減少26%的土壤侵蝕[117]。并且在另一項(xiàng)研究中指出[118]苔蘚結(jié)皮拓殖的土壤下氮素轉(zhuǎn)化速率要明顯高于裸露的荒地，這使土壤的供氮能力上升，加快了草地系統(tǒng)的修復(fù)進(jìn)程?？梢?jiàn)，BSC在土壤系統(tǒng)中起到了不可忽視的重要作用，其抗逆性及生境修復(fù)能力上為后續(xù)植被演替與石漠化治理奠定了生境基礎(chǔ)。

3.2 生物土壤結(jié)皮與石漠化地區(qū)水文過(guò)程

喀斯特土壤水分是巖溶作用的主要驅(qū)動(dòng)力和生境受限地區(qū)的關(guān)鍵因子[119]，但據(jù)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示中國(guó)西南喀斯特土壤水分含量偏低，土壤含水量最小值僅為7.78%，平均土壤含水量為28.2%[120]，為礦質(zhì)土壤的三分之一[121]。BSC的拓殖能夠改善土質(zhì)使土壤粗砂粒含量降低并大幅提高黏粉粒、細(xì)沙含量[122]，使得土壤層對(duì)水分的調(diào)蓄能力提升；而對(duì)凝結(jié)水的捕獲能力也是BSC影響水文過(guò)程的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，對(duì)于干旱—半干旱地區(qū)，任何形式的水分補(bǔ)給對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)及生境狀況都非常重要[123]，雖然較降水相比，凝結(jié)水水量較小，但卻能支持一些淺根植物與小動(dòng)物存活與活動(dòng)[124]，即使在水分較為匱乏的生境中一部分的光合作用與固氮作用也能得到保留；同時(shí)，凝結(jié)水不僅彌補(bǔ)了土壤水分的損失且使淺層土壤能在某一時(shí)期內(nèi)保持相對(duì)穩(wěn)定的濕度[125]。

3.3 生物土壤結(jié)皮與石漠化地區(qū)生物系統(tǒng)

土壤動(dòng)物不僅是不可或缺的消費(fèi)者，同時(shí)也是土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)指標(biāo)的一環(huán)。然而中國(guó)西南喀斯特地區(qū)因生態(tài)系統(tǒng)的退化與人類(lèi)活動(dòng)的擾動(dòng)，使得土壤動(dòng)物的生物量和類(lèi)群數(shù)不斷減少[126]，植物資源的匱乏、自然肥力的下降是其主要原因之一[127]，BSC作為土壤食物鏈中的初級(jí)生產(chǎn)者不僅能改善土壤理化性質(zhì)與養(yǎng)分狀況，同時(shí)也為土壤動(dòng)物提供了食物來(lái)源與適宜的棲息場(chǎng)所[128]。土壤種子庫(kù)在維持生態(tài)多樣性與遺傳多樣性方面具有重要意義，對(duì)石漠化已退化的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)有著至關(guān)重要的作用?？傮w來(lái)說(shuō)BSC能起到很好的維穩(wěn)作用，致密層降低亞表層土壤含氧量與熱量幫助種子庫(kù)貯存，使得在合適的時(shí)機(jī)表層種子能快速補(bǔ)充地表植被，同時(shí)并幫助抵御外來(lái)植物入侵，維持本土生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[129]并能促進(jìn)已定居下來(lái)的草本和灌木幼苗的成長(zhǎng)，促進(jìn)氮、鐵等元素的吸收，幫助某些草本植物度過(guò)惡劣環(huán)境[130]，這在修復(fù)喀斯特石漠化地區(qū)脆弱的生態(tài)環(huán)境過(guò)程中，促進(jìn)物種豐富度的增加和群落正向快速演替具有積極意義。在這種維管束植物無(wú)法定居或鮮有人類(lèi)活動(dòng)干擾的荒漠環(huán)境中，BSC獨(dú)有的抗逆性使得原生蓋度達(dá)到了70%或更高，并有研究稱(chēng)[131]某些BSC中所含有的地衣類(lèi)組分光合作用相當(dāng)活躍，光能利用率可達(dá)0.5%～2%，與維管束植物能力相當(dāng)。且BSC中苔蘚類(lèi)結(jié)皮所分泌可抗腐蝕和取食的酚類(lèi)化合物能保證結(jié)皮層不受微生物與食草動(dòng)物的干擾[84]，逐漸使得巖石風(fēng)化、土層積累增厚，為生物演替、環(huán)境恢復(fù)提供保障。通過(guò)在極端環(huán)境如荒漠環(huán)境中拓殖BSC，能有效改善受環(huán)境條件脅迫而產(chǎn)生的生境問(wèn)題，BSC的生態(tài)價(jià)值日益顯現(xiàn)。

4 結(jié)論與討論

在喀斯特石漠化地區(qū)，因長(zhǎng)期的水土流失造成土壤與水分的匱乏，導(dǎo)致地表無(wú)法支撐維管束植物的生長(zhǎng)，而草灌保水固土能力相對(duì)較差且容易受到人類(lèi)放牧、動(dòng)物取食的干擾，治理效果往往不理想，因此有必要采取相對(duì)穩(wěn)定的治理手段以加快成壤速率并且抵抗水土流失，使修復(fù)進(jìn)程不被打斷。

國(guó)內(nèi)現(xiàn)階段對(duì)BSC的研究多集中在BSC對(duì)沙漠環(huán)境的改善，對(duì)喀斯特石漠化的研究比較匱乏，建立在現(xiàn)今BSC對(duì)沙漠環(huán)境的成熟研究之上，BSC在未來(lái)如何應(yīng)對(duì)喀斯特石漠化環(huán)境中的挑戰(zhàn)這一問(wèn)題上已有了可循之徑。然而喀斯特以自身環(huán)境的特殊性也向今后的研究者提出了挑戰(zhàn)，對(duì)滿(mǎn)足復(fù)雜環(huán)境的不同修復(fù)需求尚未建立一個(gè)有效且系統(tǒng)的BSC-環(huán)境收益評(píng)價(jià)體系，BSC聯(lián)系社會(huì)經(jīng)濟(jì)與生態(tài)環(huán)境的紐帶還有待以后研究的討論和發(fā)掘。

喀斯特石漠化地區(qū)的生境具有其他地區(qū)不可比擬的復(fù)雜性和特殊性，尤其在微觀環(huán)境中更因人而異、因地而異，不同石漠化等級(jí)和造成原因的差異也造就了其修復(fù)的困難性和修復(fù)技術(shù)的針對(duì)性。BSC的研究成果已被廣泛認(rèn)同和接受，但運(yùn)用其理論技術(shù)在解決實(shí)際問(wèn)題方面還較弱，尤其是在喀斯特石漠化地區(qū)，更沒(méi)有大面積的研究和相應(yīng)的論證，其作用機(jī)理和作用過(guò)程更加值得思索。土壤生物結(jié)皮在喀斯特地區(qū)的土壤、水文和大氣等系統(tǒng)中對(duì)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的研究尚未得以充分說(shuō)明，尤其在生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)間結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)(水平結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu))中的價(jià)值能否轉(zhuǎn)化為實(shí)際效用價(jià)值值得斟酌，因此其在加強(qiáng)其在喀斯特地區(qū)的研究必不可少。