黃土丘陵區(qū)退耕草地群落蓋度與地上生物量關(guān)系

賈 昭, 簡(jiǎn)春霞, 熊沛楓, 陳志飛, 周俊杰, 楊 全, 徐炳成,

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100; 2.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，植被在陸地表面的能量交換、生物地球化學(xué)循環(huán)和水文過(guò)程中扮演著重要角色[1]。在大范圍、區(qū)域性的生態(tài)恢復(fù)和建設(shè)中，植被是防治水土流失最經(jīng)濟(jì)有效的手段。半干旱黃土丘陵區(qū)是黃土高原典型的生態(tài)脆弱區(qū)，自1999年退耕還林(草)政策實(shí)施以來(lái)，該區(qū)植被覆蓋度明顯增加，水土流失治理成效顯著，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量明顯改善[2-3]。群落蓋度提供了與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和過(guò)程相關(guān)的重要信息，其在土壤侵蝕預(yù)測(cè)與治理[4-5]，生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分和能量循環(huán)[6]、生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力估算[7-9]等方面具有重要指示作用，已成為退化群落監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)必不可少的指標(biāo)。群落結(jié)構(gòu)具有垂直和水平兩個(gè)維度，而目前的投影蓋度很難準(zhǔn)確反映群落垂直結(jié)構(gòu)特征，在評(píng)價(jià)和分析草地群落功能方面存在一定局限性。群落蓋度是群落水平維度重要的結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)[10]，群落高度是垂直維度重要的結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)，二者結(jié)合能很好地反映植被對(duì)光能資源的利用能力，地上生物量則是植被光能利用能力的集中體現(xiàn)。不同植物種間的共存與競(jìng)爭(zhēng)使群落發(fā)生次生演替，優(yōu)勢(shì)種往往控制著群落演替的速度和方向[11]。

退耕草地為黃土丘陵區(qū)實(shí)施退耕還林草政策后的主要植被類(lèi)型，掌握退耕草地群落物種變化及初級(jí)生產(chǎn)力狀況，對(duì)構(gòu)建有效的防護(hù)草地群落、選擇促進(jìn)恢復(fù)調(diào)控的措施，來(lái)進(jìn)一步提高草地水土保持效益具有重要意義。目前，針對(duì)退耕草地的研究很多，包括演替過(guò)程中植被形態(tài)、數(shù)量變化，物種多樣性變化，植被—水分循環(huán)關(guān)系，植被—土壤養(yǎng)分遷移規(guī)律等[12-17]，但對(duì)植被蓋度、物種組成與地上生物量間相互關(guān)系尚不多見(jiàn)。本研究選取黃土丘陵區(qū)不同退耕年限草地群落，通過(guò)比較群落蓋度、物種組成與地上生物量特征，揭示草地群落蓋度與地上生物量及物種構(gòu)成的關(guān)系，以期為評(píng)價(jià)該區(qū)退耕草地恢復(fù)特征，以及確定較為明確的草地效益評(píng)價(jià)和調(diào)控措施的參考奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞區(qū)(108°5′44″—109°26′18″E，36°30′45″—37°19′03″N)，是典型黃土高原丘陵溝壑區(qū)，屬暖溫帶半干旱氣候區(qū)，年均降水量510 mm，年均溫8.9℃，日照時(shí)數(shù)2 352～2 573 h，年均無(wú)霜期160 d。該區(qū)地形地貌復(fù)雜多樣，境內(nèi)溝壑縱橫，平均海拔1 371.9 m，土壤類(lèi)型以黃土母質(zhì)上發(fā)育的黃綿土為主。植被地帶分區(qū)為暖溫帶森林草原區(qū)。常見(jiàn)植被類(lèi)型有以刺槐(Robiniapseudoacacia)和側(cè)柏(Platycladusorientalis)等為主的人工林；灌叢主要有檸條(Caraganakorshinskii)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等人工林灌叢以及封禁后形成的杠柳(Periplocasepium)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)和狼牙刺(Sophoradaviddi)、互葉醉魚(yú)草(Buddlejaalternifolia)等天然灌叢；草地主要為鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等組成的退耕草地。

1.2 樣地設(shè)置

樣地布設(shè)在安塞區(qū)沿河灣鎮(zhèn)紙坊溝流域和陜西安塞農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站山地試驗(yàn)場(chǎng)。依據(jù)立地調(diào)查與居民走訪，選擇人為擾動(dòng)較少且立地條件相似，退耕年限分別為5 a，10 a，15 a，20 a和30 a的草地群落為研究對(duì)象。每個(gè)群落設(shè)置一個(gè)樣地，各樣地基本信息見(jiàn)表1。在2017年6—9月，在每一個(gè)樣地內(nèi)，每月中旬隨機(jī)選取4個(gè)1.0 m ×1.0 m的樣方，進(jìn)行群落調(diào)查。

1.3 群落調(diào)查

主要包括群落物種組成、群落總蓋度與分種蓋度、群落地上生物量。

1.3.1 物種組成 通過(guò)識(shí)別、記錄樣方中所有植物種類(lèi)和數(shù)量。對(duì)未能現(xiàn)場(chǎng)確定的植物，將其采集后帶回實(shí)驗(yàn)室，查閱資料后確認(rèn)。

1.3.2 群落平均高度 在樣方中隨機(jī)選取一種植物的三株個(gè)體，用卷尺自植株基部垂直量至植物自然直立狀態(tài)的冠層最高點(diǎn)，即為該植株的高度[12]。取3個(gè)高度作為該種植物的平均高度，以多度為權(quán)重加權(quán)平均求得群落平均高度。

1.3.3 分種蓋度 采用固定支架，在樣方正上方約1.8 m處，先用數(shù)碼相機(jī)(Canon PowerShotG7X)對(duì)樣方進(jìn)行垂直拍照，獲得樣方總蓋度[18]。隨后，齊地刈割一個(gè)物種后，再拍照獲取剩余的群落(或物種)總蓋度，以此類(lèi)推，直至將最后一種植物物種刈割后，對(duì)裸地進(jìn)行拍照(圖1)。

1.3.4 地上生物量 分種蓋度測(cè)定過(guò)程中，將刈割采集的每個(gè)植物種分別裝袋、標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室，置于75℃烘箱中烘48 h至恒重(g/m2)后稱重[4]。

表1 各退耕草地群落樣地基本情況

注：每個(gè)圖形代表一個(gè)物種。每次拍照后對(duì)其中一個(gè)物種進(jìn)行刈割收集。

1.3.5 群落多樣性指數(shù) 用物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來(lái)描述群落物種多樣性特征，其中群落物種豐富度是以樣方中的物種數(shù)量表示；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′的計(jì)算公式為：

H′=-∑PilnPi

(1)

Pi=Ni/N

(2)

式中：Pi為某物種相對(duì)多度；Ni為群落中物種i的個(gè)體數(shù)；N為群落中所有物種個(gè)體數(shù)。

1.3.6 單位蓋度生物量(g/%) 為地上生物量與群落總蓋度的比值(Aboveground biomass /Vegetation coverage，VA)，該值越大說(shuō)明單位植被覆蓋面積上初級(jí)生產(chǎn)力越高。

1.4 數(shù)據(jù)分析

拍攝的植被(或物種)蓋度照片采用Photoshop CS6軟件進(jìn)行處理，得到黑白圖片后通過(guò)Image-J軟件處理、計(jì)算得到樣方群落蓋度值[19]。數(shù)據(jù)采用Microsoft Office 2013處理，統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 20.0。不同退耕年限間或者同一群落不同月份間草地群落地上生物量、蓋度、物種豐富度和多樣性參數(shù)差異顯著性采用Duncan法檢驗(yàn)(p=0.05)。用SigmaPlot 12.5繪圖并擬合地上生物量與群落蓋度間關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 退耕草地群落基本特征

黃土丘陵區(qū)退耕草地群落年均植物密度為197～346株/m2，退耕10 a最大，退耕20 a最小，不同退耕年限間無(wú)顯著差異。退耕草地年均群落平均高度為26.8～40.6 cm，退耕5 a最高，退耕20 a最低，退耕年限間無(wú)顯著差異(表2)。群落蓋度、地上生物量以及VA值均隨退耕年限增加而增加，三者均在退耕20 a出現(xiàn)下降，而退耕30 a草地蓋度與地上生物量最大。群落高度與群落蓋度均和地上生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，但物種豐富度與多樣性指數(shù)均與群落高度呈顯著負(fù)相關(guān)性關(guān)系(表3)。

2.2 退耕草地群落蓋度與地上生物量月動(dòng)態(tài)

草地群落蓋度隨退耕年限增加總體呈增加趨勢(shì)，在20 a有所降低(55.7%)，其中退耕30 a最高(71.1%)，退耕5 a最低(46.1%)。群落蓋度月動(dòng)態(tài)無(wú)明顯趨勢(shì)，7月、8月相對(duì)較高(61.1%，63.7%)，9月較低(49.9%)。退耕5 a草地群落蓋度6月最高，但不同月份間差異不顯著(p>0.05)；退耕10 a草地群落的蓋度6月顯著最低(p<0.05)，7—9月間無(wú)明顯差異；退耕15 a草地6—9月逐漸降低，但僅6月和9月間差異顯著，9月顯著最低(p<0.05)；退耕20 a草地以7月顯著最低，6月與8月和9月間均無(wú)顯著差異(p<0.05)；退耕30 a草地以8月最高，6—9月份間均無(wú)顯著差異。

隨退耕年限延長(zhǎng)，草地群落地上生物量呈增加趨勢(shì)，在退耕20 a時(shí)出現(xiàn)減少(127.2 g/m2)，以退耕30 a最高(250.5 g/m2)，退耕5 a最低(118.8 g/m2)。退耕5 a的草地群落地上生物量9月最高，但不同月份間無(wú)顯著差異(p>0.05)；退耕10 a，15a和30 a草地群落8月地上生物量均最高，但各年限的月份間無(wú)差異(p>0.05)；退耕20 a草地以9月最高，7月顯著最低(p<0.05)，月份間無(wú)差異(圖2)。

表2 不同退耕年限草地群落基本特征

表3 植被密度、群落平均高度、蓋度與地上生物量間相關(guān)性分析

注：不同小寫(xiě)字母表示同一退耕年限月份間差異顯著；不同大寫(xiě)字母表示同一月份退耕年限間差異顯著。

2.3 物種組成及優(yōu)勢(shì)種蓋度與地上生物量

樣方調(diào)查結(jié)果顯示，黃土丘陵區(qū)退耕草地群落中共出現(xiàn)28種草本植物(表1)，其中多年生草本22種，一年生草本6種，分屬于9科。其中菊科植物最多(9種)，豆科6種，禾本科6種，薔薇科2種、敗醬科、唇形科、堇菜科、牻牛兒苗科和毛茛科各1種植物。退耕5 a，10 a，15 a和20 a的草地群落間物種豐富度無(wú)明顯差異，退耕30 a出現(xiàn)下降(表3)。退耕5 a草地群落以8月豐富度最高，6月顯著最低(p<0.05)；退耕30 a以8 月豐富度較高，6月顯著最低(p<0.05)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在不同退耕年限之間無(wú)明顯差異，退耕5 a，10 a，15 a和20 a草地群落的物種多樣性指數(shù)月份間無(wú)差異(p>0.05)；退耕30 a草地以8 月多樣性指數(shù)最高，7月顯著最低(p<0.05)(圖3)。

以各物種地上生物量和分種蓋度為依據(jù)，選取占比均為前五的植物作為群落優(yōu)勢(shì)植物(圖4)。退耕5 a草地優(yōu)勢(shì)種為狗尾草、達(dá)烏里胡枝子和蒙古蒿，伴生種有苦苣、茵陳蒿(Artemisiacapillaris)和香青蘭等。6—9月，狗尾草的蓋度和地上生物量均呈顯著增加趨勢(shì)，而達(dá)烏里胡枝子呈下降趨勢(shì)。退耕10 a草地優(yōu)勢(shì)種為達(dá)烏里胡枝子、鐵桿蒿和長(zhǎng)芒草，伴生種有白羊草、鵝觀草和菊葉委陵菜等；6—9月，鐵桿蒿的蓋度和生物量隨生長(zhǎng)月份呈波動(dòng)趨勢(shì)，而達(dá)烏里胡枝子呈先增后降的趨勢(shì)。退耕15 a草地群落的優(yōu)勢(shì)種為鐵桿蒿、達(dá)烏里胡枝子和長(zhǎng)芒草，伴生種有甘草、茭蒿和草木樨狀黃芪等；6—9月，鐵桿蒿蓋度和生物量先減后增，達(dá)烏里胡枝子呈增加趨勢(shì)，二者蓋度和生物量均在8月達(dá)到最大。退耕20 a草地群落優(yōu)勢(shì)種為鐵桿蒿、菊葉委陵菜和達(dá)烏里胡枝子，伴生種有二裂委陵菜、麻花頭和草木樨狀黃芪等；6—9月，鐵桿蒿的蓋度和地上生物量逐漸增加，但菊葉委陵菜逐漸降低。退耕30 a草地群落優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿和達(dá)烏里胡枝子，伴生有蒙古蒿、二裂委陵菜和菊葉委陵菜等；7月長(zhǎng)芒草蓋度和地上生物量最低，8月鐵桿蒿蓋度與地上生物量明顯高于長(zhǎng)芒草和達(dá)烏里胡枝子，9月達(dá)烏里胡枝子蓋度和地上生物量最低。

注：不同小寫(xiě)字母表示同一退耕年限下月份間差異顯著；不同大寫(xiě)字母表示同一月份退耕年限間差異顯著。

2.4 退耕草地群落蓋度與地上生物量回歸分析

由表3可知，草地群落蓋度與地上生物量間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，對(duì)所有樣方群落蓋度與地上生物量進(jìn)行回歸分析表明(表4)，線性、對(duì)數(shù)、二次和冪函數(shù)回歸方程中，對(duì)數(shù)函數(shù)與二次函數(shù)的決定系數(shù)最高。群落蓋度與地上生物量受環(huán)境資源限制不可能無(wú)限增長(zhǎng)，故認(rèn)為蓋度與地上生物量間存在著二次函數(shù)關(guān)系式。對(duì)該二次函數(shù)關(guān)系式計(jì)算表明，當(dāng)X(地上生物量)=435.2 g/m2時(shí)，Y(群落蓋度)=84.2%為函數(shù)拐點(diǎn)，即地上生物量繼續(xù)增加，蓋度無(wú)變化。對(duì)該頂點(diǎn)左右蓋度接近最大值的14個(gè)點(diǎn)進(jìn)行擬合回歸直線為Y=84.607，說(shuō)明群落蓋度與地上生物量間存在兩種回歸模式。對(duì)蓋度值低于76.0%的63個(gè)值進(jìn)行相關(guān)性及回歸分析得出(表4)，分段校正后的回歸方程決定系數(shù)高于未校正回歸方程，表明校正后的回歸方程對(duì)二者關(guān)系表達(dá)更精確，且線性函數(shù)優(yōu)于二次函數(shù)。

表4 群落蓋度與地上生物量回歸分析

3 討 論

高大植物對(duì)下層植物的遮蔽，掠奪了部分低矮不耐陰植物的生存空間，導(dǎo)致物種豐富度和多樣性指數(shù)下降，這會(huì)促使群落中物種組成不斷向更高的物種演化[20]，但高度增大會(huì)增加植物生長(zhǎng)消耗，導(dǎo)致光能利用率(單位光截獲量與生物量比值)降低[21]。從生長(zhǎng)季內(nèi)光能利用率來(lái)看，中等個(gè)體植物更能在有限光能的冠層中積累更多的生物量，競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)，易成為群落優(yōu)勢(shì)種。本研究中，隨退耕年限延長(zhǎng)，群落平均高度在26.8～40.6 cm間波動(dòng)，物種豐富度和Shannon-Wiener在5～9，0.8～1.8之間波動(dòng)，表明中等個(gè)體植物所占權(quán)重較大，群落物種數(shù)量保持動(dòng)態(tài)穩(wěn)定。草地群落高度與地上生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，主要是較高物種有更大空間獲取光能，往往是群落地上生物量的主要貢獻(xiàn)類(lèi)群[22]。但群落高度與物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能與群落中光資源競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)，較高植物單位面積光截獲量高于矮小植物，這種光能不對(duì)稱性加速了物種間的競(jìng)爭(zhēng)排斥速率，從而減少物種多樣性[23]。

注：Ld:達(dá)烏里胡枝子；As:鐵桿蒿；Sb:長(zhǎng)芒草；Sv:狗尾草；Gu:甘草；Arm:蒙古蒿；Ac:茵陳蒿；Dm:香青蘭；Gw:老鸛草Geranium wilfordii；Rk:鵝觀草；Bi:白羊草；Pt:菊葉委陵菜；Ha:阿爾泰狗娃花Heteropappus altaicus；Aa：沙打旺Astragalus adsurgen；Clc:中華隱子草Cleistogenes chinensis；Ve:紫花地丁Viola yedoensis；Pb:二裂委陵菜；So:苦苣；Ag：茭蒿；早熟禾Poa annua。

多數(shù)研究表明，草地群落蓋度、高度、地上/地下生物量比、物種多樣性等會(huì)隨演替時(shí)間延長(zhǎng)而增加，草地結(jié)構(gòu)不斷優(yōu)化和生產(chǎn)力逐漸提升，說(shuō)明退耕或封育利于草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)[12-16]。本研究中，退耕20 a草地群落的植物密度、高度和VA值均最低，蓋度與地上生物量也出現(xiàn)明顯下降(表2、圖3)。這可能與演替過(guò)程中不同植物對(duì)資源需求的類(lèi)型及其競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化有關(guān)，如單貴蓮等[16]對(duì)內(nèi)蒙恢復(fù)草地研究指出演替進(jìn)行至第13年后群落蓋度、密度、地上/地下生物量開(kāi)始下降。苗福泓等[17]對(duì)青藏高原封育草地的研究得出第6年時(shí)出現(xiàn)逆行演替現(xiàn)象?；謴?fù)草地持續(xù)演替至中期出現(xiàn)退化的現(xiàn)象，可能與植物種間競(jìng)爭(zhēng)加劇以及土壤有機(jī)碳、氮消耗過(guò)快有關(guān)[24-27]。退耕20 a物種豐富度和多樣性指數(shù)最大，此時(shí)群落中植物種類(lèi)最為豐富，植物數(shù)量多，各物種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈(圖2)。植物種類(lèi)與密度增加將導(dǎo)致對(duì)土壤碳、氮消耗增加，但群落植物凋落或根系周轉(zhuǎn)產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)的積累速率不足以滿足植物吸收消耗的速率，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分供應(yīng)短缺[24]。根莖功能平衡理論認(rèn)為，土壤資源供應(yīng)不足將導(dǎo)致生物量更多地向地下根系中轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致地上生物量減少[25]。也有研究認(rèn)為，長(zhǎng)期封育下土壤表層大量凋落物累積降低了土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)率，導(dǎo)致土壤溫度升高，土壤入滲與蒸發(fā)受限使得土壤水分有效性下降，都對(duì)地上生產(chǎn)力形成產(chǎn)生負(fù)面影響[26]。因此，有必要對(duì)退耕20 a草地根冠關(guān)系與土壤養(yǎng)分狀況進(jìn)行系統(tǒng)分析，以及探討合理的調(diào)控措施對(duì)該年限群落物種組成和恢復(fù)進(jìn)程的影響。

群落蓋度與地上生物量隨退耕年限增加總體呈增加趨勢(shì)，而物種豐富度和多樣性指數(shù)在不同年限間無(wú)顯著變化，其中群落中物種豐富度基本保持在5～10種，且物種組成出現(xiàn)明顯的周期性和嵌套現(xiàn)象[27]。退耕初期，受過(guò)去耕作的影響，退耕地土質(zhì)疏松、土壤養(yǎng)分含量少且集中于表層[8]，使得一年生淺根系植物更容易存活而最先侵入。禾本科植物具有較強(qiáng)的捕獲光和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，使其在恢復(fù)演替早期資源豐富環(huán)境中具有更強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力[28]。本研究中，狗尾草6—9月期間蓋度和生物量均逐漸增大，在早期退耕草地群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位(表1)。隨退耕年限延長(zhǎng)，狗尾草消失。鐵桿蒿成為退耕10～20 a草地群落主要優(yōu)勢(shì)種，其在群落中的蓋度和地上生物量均較高(5.9%～34.4%，15.3 g/m2～147.2 g/m2)，蓋度和地上生物量權(quán)重分別為12.2%～67.1%和11.3%～58.1%，表明鐵桿蒿對(duì)群落蓋度和地上生物量的貢獻(xiàn)起著決定性作用(表1)。鐵桿蒿為菊科多年生半灌木草本植物，具有抗旱能力強(qiáng)、根孽發(fā)達(dá)、繁殖力強(qiáng)的特點(diǎn)，使其成為黃土丘陵區(qū)草地群落分布最廣的物種之一[29-30]。退耕30 a后，以禾本科多年生叢生植物長(zhǎng)芒草為優(yōu)勢(shì)種，鐵桿蒿為次優(yōu)勢(shì)種(群落中鐵桿蒿蓋度與地上生物量占比為25.1%和35.7%，長(zhǎng)芒草為21.1%和25.9%)，群落蓋度、地上生物量、物種豐富度和多樣性指數(shù)均達(dá)到最大值，群落達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定階段(表1、圖4)，說(shuō)明作為優(yōu)勢(shì)種的鐵桿蒿和長(zhǎng)芒草能大大提高群落蓋度和生物量水平。但鐵桿蒿和長(zhǎng)芒草的VA均最低(0.27，0.33)，其原因是鐵桿蒿為半灌木類(lèi)，雖然植株較高，但葉片生物量占比較少，生物量主要儲(chǔ)存在莖中，因此鐵桿蒿群落蓋度值最大時(shí)，其地上生物量依舊在增加。長(zhǎng)芒草為多年生密叢下繁草，葉片生物量的不斷累積對(duì)蓋度影響較小。這是以鐵桿蒿和長(zhǎng)芒草為優(yōu)勢(shì)種草地群落的蓋度不再隨地上生物量增加而增大的重要原因(圖5)。

圖5 退耕草地群落蓋度和地上生物量的擬合關(guān)系

退耕草地群落蓋度與地上生物量關(guān)系可反映草地生態(tài)系統(tǒng)的資源吸收交換能力，覆蓋度高的群落內(nèi)的不同生活型物種組合對(duì)資源的利用效率往往比覆蓋度低的群落高[31]。群落高度和蓋度與地上生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與物種豐富度和多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明提高群落高度和蓋度能顯著增加群落地上生物量，但降低了物種多樣性(表2)。多數(shù)研究證實(shí)，群落蓋度與地上生物量存在正相關(guān)關(guān)系，其中線性關(guān)系和冪函數(shù)關(guān)系最為常見(jiàn)[32-34]。當(dāng)草地群落蓋度為21.1%～84.3%，生物量為131.4～285.2 g/m2時(shí)，蓋度與地上生物量間呈極顯著線性正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)蓋度值達(dá)到84.6%，地上生物量高于285.2 g/m2時(shí)，隨著生物量增加草地群落蓋度基本不變，說(shuō)明草地群落蓋度與地上生物量間存在不對(duì)稱關(guān)系的拐點(diǎn)(圖5)。根據(jù)黃土高原目前的植被恢復(fù)范圍和人們對(duì)水資源的需要，F(xiàn)eng等認(rèn)為黃土高原地區(qū)地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的上限值為(400±5) g C/(m2·a)[34]。本研究中，退耕5—30 a的草地群落地上生物量為118.8～250.5 g /(m2·a)，也有研究得出黃土丘陵區(qū)草地群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力為131.1～370.0 g/(m2·a)[12,14,35-37]，均低于Feng等[34]提出的閾值，這種差異與研究對(duì)象和年限有關(guān)，有必要繼續(xù)對(duì)不同地域和不同植被類(lèi)型間地上生物量與蓋度及物種組成關(guān)系進(jìn)行研究。

4 結(jié) 論

(1) 黃土丘陵區(qū)退耕草地群落高度、蓋度與地上生物量間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。草地群落蓋度與地上生物量隨退耕年限增加總體呈增加趨勢(shì)，物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在不同退耕年限間無(wú)顯著差異。

(2) 退耕20 a草地群落的植物密度、高度和VA值均最低，蓋度和地上生物量顯著下降，出現(xiàn)演替中期退化現(xiàn)象，應(yīng)適當(dāng)采取措施以調(diào)整群落物種組成，加快草地恢復(fù)進(jìn)程。

(3) 不同退耕年限物種數(shù)量基本一致，隨著退耕年限延長(zhǎng)僅表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)種的更替。退耕5 a群落以狗尾草和達(dá)烏里胡枝子為優(yōu)勢(shì)種，退耕10 a和15 a以達(dá)烏里胡枝子和鐵桿蒿為優(yōu)勢(shì)種，退耕20 a以鐵桿蒿和菊葉委陵菜為優(yōu)勢(shì)種，退耕30 a以長(zhǎng)芒草為優(yōu)勢(shì)種。

(4) 退耕草地群落植被蓋度與地上生物量間存在閾值響應(yīng)關(guān)系。當(dāng)群落蓋度低于84.6%時(shí)，地上生物量隨蓋度增加快速增加；當(dāng)蓋度大于84.6%，群落地上生物量與蓋度無(wú)相關(guān)性。群落蓋度84.6%和地上生物量285.2 g/m2可作為黃土丘陵區(qū)草地植被恢復(fù)評(píng)價(jià)和調(diào)控措施選擇的參考值。