模擬降雨量變化與CO2濃度升高對小麥光合特性和碳氮特征的影響

王 佳, 馮曉淼, 羋書貞, 容海亮

(1.石家莊學(xué)院 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 石家莊 050035; 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué),鄭州 450000； 3.石家莊職業(yè)技術(shù)學(xué)院電氣與電子工程系， 石家莊 050081)

近半個世紀以來，隨著工業(yè)的快速發(fā)展和有害氣體的排放，大氣中二氧化碳(CO2)濃度持續(xù)增加[1-3]。伴隨著CO2濃度的增加，溫室效應(yīng)進一步加劇，導(dǎo)致植物的光合作用增強，地上植被生產(chǎn)力逐漸累積[4]，同時植被的的生長發(fā)育和生理特性等都受到CO2濃度增加的影響。已有研究顯示，CO2濃度增加會提高農(nóng)作物的產(chǎn)量[5-6]。也有部分研究顯示，不同光合途徑的植物(C3和C4植物)對CO2濃度增加的響應(yīng)模式不盡一致，相對于C3植物，C4植物由于特有的光合途徑(CO2泵)，對CO2濃度增加的響應(yīng)較為敏感。然而也有部分研究顯示CO2濃度增加對植物的光合特征作用并不明顯，甚至降低了植被的光合作用[8]。碳和氮是植物重要的營養(yǎng)元素，作物為了適應(yīng)CO2濃度增加，在自身生長過程中自動調(diào)節(jié)各器官碳和氮的比例關(guān)系以應(yīng)對氣候變化[9-10]。其中氮是合成植物蛋白的主要元素，主要通過植被的光合作用被吸收，進入植物后會在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為各種含氮有機物，進而影響植物的碳循環(huán)等過程[11]。

大氣CO2濃度增加也會導(dǎo)致植物水分利用效率增加，由此改變植物體內(nèi)水分周轉(zhuǎn)和碳氮的再分配模式[12]。例如，有研究表明：干旱脅迫和CO2濃度增加的交互作用會導(dǎo)致植物地下部分碳水(碳水化合物等)投資比例，進而增加植物根冠比，以適應(yīng)當(dāng)前氣候變化[13]。與此同時，碳水化合物在地下部分進一步的累積，對氮素的吸收產(chǎn)生了一定的抑制作用，從而降低了植物地下氮含量和氮素利用效率，限制了植被的生長[14]。也有相關(guān)研究表明：在濕潤區(qū)，干旱脅迫和CO2濃度增加促進了植物的光合作用，促進了植物對營養(yǎng)元素的吸收，進而提高了植被生產(chǎn)力和固碳量和固氮量[15]。由此可知不同區(qū)域和不同植物對降水變化CO2濃度增加的響應(yīng)模式不盡一致。在未來全球氣候變化條件下，降水變化和CO2濃度增加會協(xié)同作用于植物的光合作用和碳氮平衡等過程，二者是同時發(fā)生的，然而就當(dāng)前的研究來看，大量研究將降水變化和CO2濃度增加對植被的響應(yīng)區(qū)分開來[16]。因此探討CO2升高和降雨變化協(xié)同條件下下對農(nóng)作物光合作用的影響對全球碳平衡作用顯得尤為重要。

我國是農(nóng)業(yè)大國，作為我國主要的糧食作物之一，小麥具有良好的抗逆性、豐產(chǎn)性、多類性等，受到廣大科研工作者和農(nóng)民的青睞；同時，小麥對于調(diào)節(jié)生態(tài)環(huán)境和氣候變化具有重要意義[17]。長江下游平原是我國小麥的主要生產(chǎn)地之一，近半個世紀以來，隨著工業(yè)化的推進，CO2濃度升高，表現(xiàn)出了明顯的溫室效應(yīng)，隨著日照時間的增加，該區(qū)域小麥產(chǎn)量也逐年下降[18]。雖然前人對小麥根系、葉片、產(chǎn)量、光合特征、生物量分配以及碳氮平衡等方面取得了一系列的研究成果[19]。然而，當(dāng)前在CO2濃度升高和降水變化背景下，小麥的生長特征和光合特征如何變化以及對全球變化的響應(yīng)模式還有待深入探討。鑒于此，以小麥為試材，連續(xù)3年采用盆栽試驗和開頂式控制氣室模擬CO2濃度變化(350 μmol/mol和700 μmol/mol)研究小麥光合特性與碳氮特征對降水變化減少30%、減少15%、自然降水、增加15%和增加30%(-30%，-15%，0，15%，30%)的響應(yīng)，旨在探討在未來氣候變化背景下長江下游平原地區(qū)關(guān)于小麥的發(fā)展和適應(yīng)對策。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗基地，開展本次試驗。試驗時間為2015—2017年4月—11月。苗圃4月底選取幼苗，在種植盒內(nèi)移栽培育。種植盒高50 cm，長30 cm，寬60 cm。每盒栽種8株。土壤選取農(nóng)田0—20 cm土層。為防止水泄漏，排水孔在種植盒底部，排水孔下套塑料袋。降水處理以及CO2熏氣時間，選擇待緩苗1個月后于5月初開始進行。

為了進行相關(guān)的試驗效果對比，本試驗采取不同CO2濃度下的試驗分析，經(jīng)過測定發(fā)現(xiàn)目前濃度為345～355 μmol/mol，試驗中設(shè)置濃度為690～7 105 μmol/mol，同時為了提升對比準確性，不同的濃度之下分別進行三次試驗，同時設(shè)置開頂式CO2控制氣室，長、寬、高分別為2.5，1.5，1.5 m，氣源置于液體鋼瓶，控制系統(tǒng)進行全天候的監(jiān)控；光源為自然光，溫度控制在室外溫度的±1.5℃，并對溫度及濕度進行測量。通過數(shù)據(jù)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)5—9月的降雨量就達到了全年的85%以上，其月均降雨量近70 mm，多年的降雨數(shù)據(jù)顯示該地區(qū)年均降雨量增減幅度約在30%，本試驗根據(jù)不同的CO2濃度水平選取不同的降水設(shè)置，且進行降水量±15%，±30%，對照(0)的處理，控制5個降水梯度，月均降雨量作為基準，并換算各月的總灌水量，灌水次數(shù)為10次。此外，我們每半個月置換兩個氣候室內(nèi)的花盆，同時更改CO2處理的設(shè)置以盡量減少氣候室差異造成的系統(tǒng)誤差。

1.2 測定方法

檢測氣體交換光合生理特征，使用便攜式光合作用測量系統(tǒng)(LI-6400系列，美國LI-COR公司生產(chǎn))。每隔兩小時測定一次，從2015—2017年7月下旬，具體開始于早上7：00，結(jié)束是晚上7：00。連續(xù)重復(fù)測定3 日。每株選取年生的成熟葉片。重復(fù)測定，每個處理選擇3株健康油茶。從植株頂部數(shù)完全展開的成熟葉，第3～6片。為消除時間誤差，進行輪流測定。測定選取充分受光、葉位一致的葉片進行，上、中、下當(dāng)年生成熟葉?？諝庀鄬穸?4.6%～45.7%，輻射強度(PAR)為112～1 371 mol/(m2·s)，CO2流量為400 mol/L。紅藍光源光照設(shè)定為1 000 mol/(m2·s)。不同測定日期溫度變化為22.1～35.4℃。以外界條件為準，為PAR和CO2濃度。光照強度(PAR)、環(huán)境CO2濃度(Ca)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、凈光合速率(Pn)，用儀器記錄。

采取5株完整的小麥，測定生物量，烘干根、莖和葉，分別檢測。在每個開頂式CO2控制氣室，以及相同時間選取。然后粉碎，對氮含量、碳含量、根、莖和葉進行檢測。

數(shù)據(jù)采用Excel 2007.0記錄，并使用SPSS 18.0進行分析，進行顯著性檢驗，采用最小顯著法(LSD)、單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 降雨量變化和CO2濃度升高對小麥生物量積累的影響

小麥的地上生物量、總生物量和根冠比，與CO2濃度升高顯著相關(guān)，小麥的總生物量，以及地上、地下生物量與降雨量變化有顯著的關(guān)系，但對于根冠比來說，CO2濃度升高、降雨量變化的交互作用，沒有明顯的關(guān)系(表1)。CO2濃度升高，降雨量從由正常水平，不斷上升，增加到高水平，根冠比沒有明顯的差異，也沒有增加小麥單株的總生物量，以及地上、地下生物量。CO2濃度升高，降雨量由低水平，上升到正常水平，根冠比顯著減少，明顯增加小麥單株的總生物量，地上、地下生物量。目前的CO2水平，隨著降雨量的增加，增加小麥單株的總生物量，以及地上、地下生物量。表明，對于根冠比、地下生物量，降雨量增加，CO2濃度升高，有拮抗效應(yīng)。

CO2濃度倍增，對小麥生物量有明顯的促進作用。降雨量減少，使小麥地上、地下生物量減少。降雨增加，對小麥地上、地下生物量有促進作用。對小麥根冠比，并沒有明顯的影響(p>0.05)。CO2濃度升高，高降雨量，以及正常降雨量下，小麥的根冠比明顯減少(p<0.05)。在低降雨量時，CO2濃度升高，對增加小麥的總生物量有明顯的影響。但高降雨量時，CO2濃度升高，對小麥的總生物量沒有影響。正常降雨量時，CO2濃度升高，對地上生物量有明顯的促進作用。在干旱時，CO2濃度升高，會增加根系的分配，使水分吸收。在水分適宜的條件下，CO2濃度升高，對小麥地上植被的生長有促進作用。

圖1 不同CO2濃度和降雨量下小麥生物量和根冠比的變化

2.2 降雨量變化和CO2濃度升高對小麥根、莖、葉中碳氮含量特征的影響

如表2所示，進行雙因素方差分析，結(jié)果顯示，小麥根、莖、葉碳含量，受CO2濃度升高、降水量變化，以及交互作用的明顯影響 (p<0.05)。降雨量增加，對小麥根莖葉的碳含量有明顯的促進作用，降雨量減少，對小麥根莖葉的碳含量有明顯的抑制作用，CO2濃度倍增，小麥根、莖、葉的碳含量明顯增加，如圖2所示。在-30%，-15%，0，15%，30%這五種降雨條件下，根碳含量比自然CO2濃度下，有明顯增加，-30%條件下是44.86%，葉碳含量增加32.51%，莖碳含量增加9.36%，-15%是44.82%，葉碳含量增加35.56%，莖碳含量增加12.50%；0是41.07%，葉碳含量增加35.56%，莖碳含量增加9.96%；15%是37.23%，葉碳含量增加33.95%，莖碳含量增加13.84%；30%是30%，葉碳含量增加31.86%，莖碳含量增加15.79%?？梢钥闯?，CO2倍增條件下，降雨量增加時，小麥根、莖、葉中的碳含量積累比降雨量減少是高。

雙因素方差分析結(jié)果顯示，小麥莖、葉氮含量，與降水量變化、CO2濃度升高交互作用，以及單獨作用都有明顯相關(guān)關(guān)系(p<0.05)。小麥根氮含量受降水量變化及與CO2的交互作用明顯影響(p<0.05)，但與CO2濃度升高沒有明顯關(guān)系(p>0.05)。降雨量增加可促進小麥根、莖、葉的氮含量增加。隨著CO2濃度倍增，小麥根、莖、葉的氮含量明顯下降。在-30%，-15%，0，15%，30%這五種降雨條件下，-30%時，根氮含量比自然CO2濃度下降低12.21%，葉氮含量降低72.60%，莖氮含量降低了38.05%；-15%時，根氮含量降低13.30%，葉氮含量降低72.37%%，莖氮含量降低了37.07%；0時，根氮含量降低16.57%，葉氮含量降低91.03%，莖氮含量降低了37.07%；15%時，根氮含量降低11.22%，葉氮含量降低76.22%，莖氮含量降低了29.60%；30%時，根氮含量降低17.73%，葉氮含量降低62.91%，莖氮含量降低了22.46%。由此看出，CO2濃度倍增條件下小麥莖和根系氮的含量下降，明顯低于葉片中氮的含量下降幅度。

表1 CO2濃度升高及降水變化對小麥生物量和

雙因素方差分析結(jié)果顯示，CO2濃度升高，與小麥根碳氮比明顯相關(guān)(p<0.05)，降水量變化、CO2濃度升高交互作用、單獨作用，都明顯影響小麥莖、葉碳氮含量(p<0.05)。小麥根碳氮與降水量變化、CO2濃度升高交互作用沒有明顯的關(guān)系。降雨量增加可促進小麥根、莖、葉的C/N。隨著CO2濃度倍增，小麥根、莖、葉的C/N明顯增加。在-30%，-15%，0，15%，30%這五種降雨條件下，-30%時，相比自然CO2濃度下，根C/N增加50.86%，葉碳氮比增加60.90%，莖C/N增加34.35%；-15%時，根C/N增加47.76%，葉碳氮比增加62.62%，莖C/N增加36.16%；0時，根C/N增加49.45%，葉碳氮比增加67.14%，莖C/N增加30.53%；15%時，根C/N增加35.62%，葉碳氮比增加62.52%，莖C/N增加31.07%；30%時，根C/N增加28.28%，葉碳氮比增加58.17%，莖C/N增加28.28%。因此，CO2濃度倍增條件下葉片中氮的含量下降幅度比小麥莖和根系氮的含量下降幅度高。CO2增加，降雨量減少時，小麥根莖葉C/N增幅比降雨量增加時更高。CO2濃度倍增，莖和根系中氮含量下降幅度，比葉片中低，C/N增加幅度比葉片中明顯小。

表2 CO2濃度升高及降水變化對小麥根、莖、葉中碳氮含量的雙因素方差分析結(jié)果

2.3 降雨量變化和CO2濃度升高對小麥葉片光合特性的影響

如表3所示，小麥葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)，與CO2濃度升高、降雨量變化有明顯的影響(p<0.05)。在目前CO2水平下，增加降雨量，蒸騰速率增長的幅度高于凈光合速率，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率明顯上升。相比正常降雨量、低降雨量條件下，在高降雨量時，水分利用效率更低(p<0.001)。在CO2倍增時，相比正常降雨量，高降雨量條件下凈光合速率更高，但差異不顯著。

如圖3所示，CO2濃度倍增顯著性地促進了小麥葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，降雨量增加促進了小麥葉片凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)，而抑制了小麥葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)，5種降雨條件下(-30%、-15%，0，15%，30%)小麥葉片凈光合速率(Pn)分別比自然CO2濃度下增加了31.44%，29.04%，24.64%，21.27%和12.53%；胞間CO2濃度(Ci)分別增加44.22%，40.60%，39.16%，40.65%和41.33%；氣孔導(dǎo)度(Gs)分別降低了20.93%，23.21%，16.67%，25.20%和18.62%；蒸騰速率(Tr)分別降低了64.21%，74.79%，136.99%，131.63%和119.75%。

圖2 不同CO2濃度和降雨量下小麥根、莖、葉中碳氮含量

表3 CO2濃度升高及降水變化對小麥葉片光合特性的雙因素方差分析結(jié)果

3 討 論

在CO2濃度為760 μmol/mol時，高降雨量、正常降雨量條件下凈光合速率沒有明顯的差異。CO2濃度為380 μmol/mol時，降雨量下降時凈光合速率明顯下降，反之亦然。凈光合速率的變化，類似于生物量的變化趨勢。在高降雨量時，CO2濃度升高，對促進小麥葉片的光合作用，表現(xiàn)十分微弱。因此，可為小麥長期的適應(yīng)提供相應(yīng)的對策[23]。在高CO2濃度的背景下，由于小麥長期適較干旱環(huán)境，增加較多的降雨量，并不會明顯促進小麥的凈光合速率以及生物量累積。

本次研究顯示，降雨量增加，莖葉中碳的積累比根中碳的積累高。CO2濃度倍增下根、莖、葉碳氮比明顯增加，氮含量明顯降低，小麥根、莖、葉的碳含量明顯上升。由于產(chǎn)生了“稀釋效應(yīng)”，CO2濃度增加，小麥生物量也明顯上升。植株碳積累和生物量的增長，可提升氮素利用效率，建立新的碳氮分配格局[24]。葉片中C/N明顯上升，氮含量明顯下降。高濃度CO2時，植物響應(yīng)可重新分配碳、氮。植物光合速率上升，增加糖、淀粉等非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，稀釋組織中的氮素含量，從而降低氮含量，但可增加葉片中的碳水化合物，較多稀釋氮素，降低氮含量。葉片中的C/N增加也最多[25]。在低降雨量時，CO2濃度升高，影響小麥的凈光合速率最明顯，可能是由于減少蒸騰作用，底物濃度增加，促進植物的光合速率[26]，使底物濃度增加，高降雨量時，對植物的凈光合速率沒有明顯的影響，氣孔導(dǎo)度迅速降低，會對CO2的進入發(fā)生阻礙作用。

圖3 不同CO2濃度和降雨量下小麥葉片光合特性

小麥對碳的固定加強，表現(xiàn)在凈光合速率的增加。CO2濃度升高，增加小麥單株的總生物量。在正常降雨量和高降雨量時，小麥的根冠比下降，在低降雨量時，小麥的根冠比上升，這一結(jié)果與前人的研究結(jié)論相同[27]?？赡苁怯捎贑O2的作用，使小麥的水分利用效率上升，但在低降雨量時，土壤的保水能力增加，小麥受到干旱脅迫，為供應(yīng)地上部分植株的生長，會使地下生物量吸收的養(yǎng)分和水分更多[28]。CO2濃度上升，低降雨量條件下，CO2作為光合底物，發(fā)揮共同作用，促進植株水分利用效率，以及小麥的碳吸收，實現(xiàn)小麥生長和生物量的積累[29]?？傊?，本次研究結(jié)果顯示，CO2濃度上升，降雨量增加到一定程度后，并不會明顯促進小麥生物量的積累，并且會使根系的投入減少。目前的CO2濃度條件下，增加降雨量，會增加小麥生物量，并提高凈光合速率。

4 結(jié) 論

(1) 降雨量變化和CO2濃度的交互作用顯著影響小麥的凈光合速率、地上生物量、地下生物量、根冠比和不同器官碳氮含量。在相同CO2濃度時，隨著降雨量的增加，小麥地上生物量、地下生物量和C/N顯著增加，而根冠比相應(yīng)降低。

(2) CO2濃度上升顯著性地促進了小麥根、莖、葉中的碳含量，顯著性地抑制了小麥根、莖、葉中氮含量。

(3) 在降雨量相同條件下，CO2濃度倍增顯著性地提高小麥葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，降雨量增加促進了小麥葉片凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)，而抑制了小麥葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)。

(4) 在未來CO2濃度升高的背景下，高降雨量對生物量的積累并無顯著的促進作用，CO2濃度升高可以補償?shù)退謼l件對小麥生長發(fā)育所造成的不利影響。