內(nèi)共生：細胞內(nèi)的緣分

李林

細胞的結(jié)構(gòu)讓生物學(xué)家為之著迷，在這個極其微小的空間里，不僅形成了精巧的細胞器分工，每個細胞器都具有不同的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能，而且細胞器之間還能相互協(xié)調(diào)和聯(lián)系，構(gòu)成一個復(fù)雜的工作系統(tǒng)，幫助細胞完成整體的生命活動。

為什么細胞會具有如此多樣的結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)和功能的聯(lián)系是如何形成的呢？我們不妨從進化的角度尋找答案。

一、共生——不同物種的相互扶持

在東南亞的珊瑚礁淺水區(qū)里，有一種揮舞著雙螯的螃蟹，叫作拳擊蟹，它的螯上面抓著另外一只生物——?？：？挠|須有很強的毒性，當(dāng)拳擊蟹遇到肉食性魚等掠食者時，它就會揮動?？?，擋住掠食者的攻擊;而?？麆t可以隨著螃蟹的四處游走而獲取食物。

在長期的進化過程中，拳擊蟹和?？@兩種截然不同的生物牢牢地聯(lián)系在一起，形成了密切的共生關(guān)系。

（繪圖：劉佳怡）

與之類似的，還有大顱欖樹和渡渡鳥。渡渡鳥是非洲島國毛里求斯的一種小體型的鳥類，小島氣候適宜，也沒有大型的掠食者，長期優(yōu)越的生活環(huán)境讓渡渡鳥在進化中失去了飛行能力，只會在地上跑來跑去。16世紀，歐洲殖民者踏上了這片土地，他們瞄準了行動緩慢的渡渡鳥。在人類的大量捕殺下，渡渡鳥迅速走向了滅亡的邊緣。1680年前后，最后一只渡渡鳥死亡，這種生物徹底滅絕。

但奇怪的是，渡渡鳥滅絕后，島上獨有的大顱欖樹似乎患上了“不孕癥”，再沒有新生的大顱欖樹幼苗。隨著衰老的大顱欖樹逐漸死亡，到20世紀80年代，毛里求斯僅剩13棵大顱欖樹?？茖W(xué)家后來發(fā)現(xiàn)，渡渡鳥在以大顱欖樹的種子為食的同時，也會幫助種子消化掉硬殼，這樣種子才能發(fā)芽成長。少了渡渡鳥，大顱橄樹自然會出問題。

好在科學(xué)家找到了可以幫助大顱欖樹繁殖的其他方法。這件事給了人類一個教訓(xùn)：不同物種之間有著有機的聯(lián)系，對自然界的肆意破壞，終會影響生態(tài)系統(tǒng)的整體平衡。

二、內(nèi)共生——殊途同歸

共生的結(jié)果是生物之間友好互助，彼此相互吸引，聚在一起。如果能更進一步，生物和生物之間可能就不只是相互幫助的關(guān)系了，甚至可以融為一體。內(nèi)共生，就是融為一體的結(jié)果。

與無氧呼吸相比，有氧呼吸對能量的利用更加徹底和高效。無氧呼吸的基礎(chǔ)是糖酵解，只能把糖類分解成丙酮酸，并進一步轉(zhuǎn)化為酒精或乳酸，有很多的能量尚未釋放出來。而有氧呼吸的基礎(chǔ)是三羧酸循環(huán)，在三羧酸循環(huán)中，丙酮酸被徹底氧化分解，變成了CO2和H2O，釋放出了大量的能量。顯然，要想在進化中保持優(yōu)勢，有氧呼吸是生物必然的選擇。

早期的真核生物沒有有氧呼吸的能力，它們只能依賴糖酵解獲取少量的能量，所以必須不斷地大量吞噬細菌，以此來獲取足夠的營養(yǎng)。反倒是它所吞噬的細菌，是一種能進行三羧酸循環(huán)的細菌，這種原核生物對于有機物分解的能量利用效率，比它的天敵還要高。

生活本來是這樣平淡無奇地進行著的：真核生物艱難地捕食和進行無氧呼吸;原核生物一邊進行有氧呼吸，一邊要逃避天敵的追捕——雙方都活得好辛苦。

忽然有一天，很多億年前的某一天，當(dāng)真核生物吞食了某個細菌的時候，它發(fā)現(xiàn)，與其消化掉這點可憐的有機物，不如把它留下來當(dāng)成一個工具，幫助自己進行有氧呼吸。于是，通過胞吞進入真核細胞的這個細菌，就成了真核細胞的一部分，它可以從真核細胞中獲得營養(yǎng)物質(zhì)，同時幫助真核細胞進行有氧呼吸，大大提升了整體的能量利用效率。在漫長的進化過程中，細菌的自主性逐漸減弱，受到了真核細胞的控制，變成了半自主性細胞器，它就是線粒體。

而葉綠體和線粒體相似——盡管兩者功能截然相反，即一個進行物質(zhì)的合成，一個進行物質(zhì)的分解，但是兩者都是半自主性細胞器。而葉綠體的出現(xiàn)，也和線粒體非常相似，只是時間略晚了一點。

歷史總是驚人的相似。具有線粒體的真核細胞，原本是靠吞噬藍藻為生的——藍藻可以進行光合作用，產(chǎn)生有機物，自給自足，日子過得非常滋潤;而真核細胞就只能靠夜以繼日地吞噬藍藻來維持生命。某一天，這些真核生物大概想起了過去的事情——我能“馴服”細菌，為什么就不能“馴服”藍藻呢？

真核細胞吞下藍藻，但是不消化它，讓它在自己的細胞中進行光合作用，這樣真核細胞就可以直接獲得有機物，獲得足夠的能量了。至于怎么“馴服”它，隨便給它點營養(yǎng)物就夠了。真核生物果然都是“奸詐”的，于是它又把藍藻納入體內(nèi)，在長期的進化過程中，藍藻演化成了葉綠體。

而具有葉綠體的這些生物，后來進化成了植物;另一些不具葉綠體的生物，進化成了動物。動物和植物細胞的結(jié)構(gòu)有很大差異，但有共同的起源——比如，他們都有相似的線粒體結(jié)構(gòu)。

三、證據(jù)——愿得一人心，白首不分離

內(nèi)共生這套理論在美國生物學(xué)家馬古利斯1970年出版的《真核細胞的起源》中被正式、完整地提出，但是這真的是線粒體和葉綠體的起源方式嗎？進化是個極其漫長的過程，無法通過實驗的手段驗證，但是線粒體和葉綠體的很多結(jié)構(gòu)都間接地提供了證據(jù)，讓人們確信線粒體和葉綠體起源于獨立的微生物。

首先，線粒體和葉綠體最獨特的特點，在于它們有自己的DNA，可以控制自己的蛋白質(zhì)的合成，是半自主性細胞器。但是如果研究兩者DNA的結(jié)構(gòu)，會發(fā)現(xiàn)它們的結(jié)構(gòu)和細胞核DNA的結(jié)構(gòu)具有巨大的差異，但是和藍藻、細菌的DNA卻非常相似，這就是證明細胞器來源的一個直接證據(jù)。

其次，真核細胞的細胞質(zhì)中有核糖體，這種核糖體有兩個亞基，分別是40S和60S，而葉綠體和線粒體也有自己的核糖體，不過它們的核糖體亞基是30S和50S。為什么會不一樣呢？也許你已經(jīng)想到了，細菌和藍藻的核糖體亞基也是30S、50S，說明線粒體和葉綠體的核糖體來自原核細胞，而非真核細胞。

最后，要說到線粒體和葉綠體標志性的兩層膜的特性。只有這兩種細胞器是雙層膜細胞器，其他具膜細胞器一般只有一層膜。為什么線粒體和葉綠體有兩層膜呢？科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，兩者的外膜和真核細胞的細胞膜比較相近，但是，兩者的內(nèi)膜和外膜差異很大，與原核細胞的細胞膜更加相似，這說明內(nèi)膜來自原核細胞本身的細胞膜，而外膜則是胞吞時給細菌包上的。

盡管我們現(xiàn)在并不能通過實驗再現(xiàn)線粒體和葉綠體的形成過程，但這些證據(jù)表明，線粒體和葉綠體也許是內(nèi)共生的產(chǎn)物，是多種生物之間相互協(xié)調(diào)、共同生存的結(jié)果。它們就這樣在漫長的進化過程中，相濡以沫，生生不息。

【小試牛刀】

內(nèi)共生起源假說認為：線粒體和葉綠體可能分別起源于在原始真核細胞內(nèi)共生的好氧細菌和藍藻，在長期的共同進化中整合進入了真核細胞之中。研究也表明，葉綠體和線粒體都含有特有的核糖體，都具有相對獨立的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。據(jù)此推斷，下列說法不能較為準確地支持該假說的是（ ）

A.葉綠體和線粒體都具有雙層膜結(jié)構(gòu)

B.葉綠體和線粒體都具有環(huán)狀DNA分子結(jié)構(gòu)

C.葉綠體、線粒體和中心體都有一定的自我復(fù)制功能

D.能抑制原核生物蛋白質(zhì)合成的氯霉素也能抑制線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成

【參考答案】C