施氮量對潤楠幼苗生長及光合特性的影響

鄧衛(wèi)東，胥東海，李鳳武

(1. 云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院生態(tài)分院，昆明 650031；2.國家林業(yè)和草原局中南調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，長沙 410014)

林木生長發(fā)育過程中所需要的多種營養(yǎng)元素主要由土壤提供，由于林地的立地條件不同，土壤可提供的營養(yǎng)元素能力不同，土壤貧瘠或土壤養(yǎng)分減退的林地則需要人為補(bǔ)充養(yǎng)分以供林木正常的生長發(fā)育。施肥的目的就是將缺乏或虧損的養(yǎng)分補(bǔ)充土壤，從而增加林木生物量積累的速度，縮短成材、達(dá)到定向培育的目的年限[1-2]。氮素是植物葉片葉綠素、光合作用相關(guān)蛋白、核酸等的重要組成部分，氮素的吸收、同化和轉(zhuǎn)運(yùn)直接影響植物的生長發(fā)育[3]。因此，施氮肥對林木生長發(fā)育的影響受到廣泛關(guān)注[4]。

潤楠(Machiluspingii)為樟科(Lauraceae)潤楠屬(Machilus)常綠喬木，主要分布于亞熱帶常綠闊葉林。潤楠樹干高大通直、木材優(yōu)良，是良好的建筑用材樹種，已成為亞熱帶地區(qū)重要造林樹種之一。本研究采用盆栽法研究不同施氮水平對2年生潤楠幼苗生長及光合特性的影響，探討了潤楠幼苗光合作用及生物量累積對氮添加的響應(yīng)，以期為潤楠幼林的高效栽培和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2018年3月下旬，選擇生長旺盛的2年生潤楠幼苗(半同胞家系)，以黃心土(耕作土)為栽培基質(zhì)，單株定植于23 cm×15 cm×20 cm(上圓直徑×下圓直徑×高)塑料盆中，每盆裝基質(zhì)4.5 kg?；|(zhì)主要理化性質(zhì)：pH 5.16，有機(jī)質(zhì)含量24.30 g /kg，全N 1.40 g /kg，全P 0.24 g /kg，全K 33.92 g /kg，有效N 118.12 mg /kg，有效P 15.65 mg /kg，有效K 86.32 mg /kg。放置于云南省林木良種繁育示范基地塑料大棚中 (27°51′—28°41′ N， 111°53′—114°15′ E)，進(jìn)行常規(guī)的水肥管理。栽培1個(gè)月后進(jìn)行試驗(yàn)處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

施氮處理共設(shè)對照CK(0 g /株)、低氮N1(2 g /株)、中氮N2(4 g /株)、中高氮N3(6 g /株)和高氮N4(8 g /株)5個(gè)水平，每個(gè)處理設(shè)置6盆。所用氮肥為尿素(CH4N2O)，所有肥料混勻后分3次施入，分別為4月、5月、6月下旬。施肥時(shí)將肥料均勻撒在盆中，覆土并立即澆水至表層濕潤即可。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 生長指標(biāo)

盆栽試驗(yàn)于2018年9月下旬進(jìn)行觀測。生長指標(biāo)主要有苗高和地徑，苗高用鋼卷尺測量，精確到0.1 cm，地徑用電子游標(biāo)卡尺測量，精確到0.01 cm，測量時(shí)從兩個(gè)相互垂直的方向測定，取平均值。從每種處理的盆栽苗中隨機(jī)選取5株，用自來水洗凈晾干后，分別將葉片、莖干、根系分開并稱其鮮質(zhì)量，烘干后稱其生物量，計(jì)算根冠比(根生物量/(莖生物量+葉生物量))，每個(gè)處理重復(fù)測定3株。

1.3.2 氣體交換參數(shù)

運(yùn)用CIRAS-3便攜式光合作用測定系統(tǒng)(美國，PPSystems)測定葉片氣體交換參數(shù)。選取固定枝條下部外觀上正常向陽且均勻一致的葉片進(jìn)行測定。測定時(shí)，光合有效輻射(PAR)設(shè)定為1 200 μ mol/(m2·s)，CO2濃度、溫度與濕度均為自然環(huán)境水平。分別記錄凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(gs)和胞間二氧化碳濃度(Ci)。計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率WUE=Pn/E[5]。每個(gè)處理重復(fù)測定3株。

1.3.3 葉片氮含量

將葉片烘干、粉碎、過篩(1 mm)后，采用凱氏定氮法測定[6]，每個(gè)處理重復(fù)測定3株。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、制表和作圖。采用SPSS17.0軟件對不同施氮處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，選擇Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對潤楠幼苗生長的影響

由圖1可知，隨著氮肥施用量的增加，株高與地徑凈生長量表現(xiàn)出先增加后減小的趨勢。不同氮肥處理下潤楠幼苗株高與地徑凈生長量均顯著高于CK。在N3條件下，株高凈生長量最大，比CK處理大52.3%；N4處理株高凈生長量顯著低于N3處理，但與N1和N2處理無明顯差異。在N2條件下，地徑凈生長量最大，比CK處理大27.9%；地徑生長量在N1，N2和N3處理間無顯著差異；N4處理地徑生長量顯著低于N2處理，但與N1和N3處理無顯著差異。由此可見，氮肥處理可明顯促進(jìn)潤楠幼苗株高和地徑的生長，N2和N3處理的促進(jìn)作用最明顯。

由表1可知，隨著氮肥施用量的增加，潤楠幼苗根、莖、葉及全株生物量均表現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，N3處理下各組分生物量及全株生物量最大；分別比CK大64.1%，92.5%，1倍和84.5%。N4處理葉、莖、根生物量與N3處理無顯著差異，但全株生物量顯著小于N3處理。N1，N2，N3和N4處理潤楠幼苗葉、莖生物量均顯著大于CK；N2，N3和N4處理根生物量顯著大于CK；N1處理根生物量與CK無顯著差異。根據(jù)總生物量在各組分間的分配情況來看，不同氮肥處理下潤楠幼樹根冠比在0.508～0.556之間，均小于CK，但各水平間根冠比差異未達(dá)到顯著水平。

圖1 不同施肥處理下潤楠幼苗株高與地徑凈生長量 注： 圖中不同小寫字母表示處理間差異達(dá)到了顯著水平(P<0.05)(下同)。

表1 不同施肥處理下潤楠幼苗各組分生物量及分配特征氮水平葉生物量/(g/株)莖生物量/(g/株)根生物量/(g/株)總生物量/(g/株)根冠比CK 9.90±0.37d14.97±0.35d15.75±0.67c40.63±0.81e0.635±0.037aN113.93±0.35c19.62±0.57c18.49±0.62bc52.04±1.05d0.551±0.015aN217.31±0.83b22.88±0.77b22.19±1.24ab62.38±0.28c0.556±0.051aN320.29±0.19a28.81±0.74a25.86±0.52a74.95±0.49a0.527±0.019aN419.54±0.74ab28.04±0.38a24.12±0.92a71.69±0.29b0.508±0.028aP值<0.05<0.05<0.05<0.05>0.05

2.2 施氮量對潤楠幼苗光合特性的影響

由表2可知，4種施N處理下潤楠幼苗葉片凈光合速率Pn均高于CK，隨施氮量的增加表現(xiàn)出先增加后減小的趨勢。N3處理下Pn最大，比CK增大了91.5%；N4處理Pn顯著小于N3，但與N1和N2處理無顯著差異。4個(gè)施N處理gs和WUE均高于CK，但各處理間差異未達(dá)到顯著水平(P<0.05)。Ci和E在不同施氮處理間無明顯差異。

表2 不同施氮處理下潤楠幼苗葉片氣體交換數(shù)據(jù)氮水平凈光合速率(Pn)/(g/m2·h)氣孔導(dǎo)度(gs)/(kg/m2·h)胞間CO2濃度(Ci)/(g/kg)蒸騰速率(E)/(kg/m2·h)瞬時(shí)水分利用效率(WUE)/(g/kg)CK0.50±0.02c51.76±8.10a433.3±4.1a0.26±0.01a1.91±0.03aN10.70±0.01b55.88±3.91a426.3±6.1a0.33±0.07a2.33±0.44aN20.80±0.06ab60.52±3.55a417.3±7.2a0.27±0.01a2.98±0.17aN30.95±0.07a59.68±2.06a430.3±5.7a0.32±0.05a3.12±0.38aN40.60±0.01bc68.87±4.96a431.3±1.2a0.29±0.01a2.04±0.04a

2.3 施氮量對潤楠幼苗葉面積和葉片總氮的影響

由圖2可知，隨施氮量的增加，潤楠幼苗葉面積呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，葉片氮含量表現(xiàn)出增加趨勢。N3處理葉面積與葉片氮含量最大，分別比CK增大了64.2%和25.0%；N4處理葉面積顯著小于N3處理，但與N1和N2處理無顯著差異。不同氮肥處理間葉片氮含量無顯著差異。

2.4 施氮量與潤楠生長指標(biāo)間的回歸分析

潤楠幼苗生長指標(biāo)與氮施用量的關(guān)系擬合成一元二次回歸方程，結(jié)果見表3，然后根據(jù)回歸方程計(jì)算理論最佳值及其對應(yīng)施肥量。分析結(jié)果表明，各指標(biāo)的理論最佳收獲量分別為苗高107.26 cm、地徑10.92 mm、葉生物量19.93 g、莖生物量29.37 g、根生物量24.83 g和總生物量73.55 g；對應(yīng)的氮肥施用量分別為5.54，4.82，7.61，10，7.75 g和8.39 g。因此，潤楠幼苗的最佳氮肥施用量為4.82～10 g/株。

圖2 不同施肥處理下潤楠幼苗葉片總氮和葉面積

表3施氮量與潤楠幼苗生長指標(biāo)間的回歸分析因素/x指標(biāo)/y回歸方程決定系數(shù)R2理論最佳值對應(yīng)施氮量/(g/株)苗高/cmy=71.76+12.81x-1.15x20.93107.265.54地徑/mmy=10.20+0.30x-0.031x20.8110.924.82氮肥葉生物量/gy=9.65+2.70x-0.18x20.9819.937.61莖生物量/gy=14.63+2.93x-0.15x20.9629.3710.00根生物量/gy=15.18+2.49x-0.16x20.9424.837.75總生物量/gy=39.46+8.13x-0.48x20.9673.558.39

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

氮肥能夠促進(jìn)潤楠幼苗的生長，隨著氮肥施用量的增加，潤楠幼苗株高凈生長量、地徑凈生長量、生物量和葉面積均表現(xiàn)出先增加后減小的趨勢。氮肥能提高幼苗葉片的光合作用，氮肥處理下葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和瞬時(shí)水分利用效率均有不同程度的增加。在本試驗(yàn)條件下，潤楠幼苗最適氮肥施用量為6 g/株。根據(jù)不同氮素水平下幼苗生長指標(biāo)的一元二次方程回歸分析結(jié)果，得出潤楠幼苗生長的氮肥適宜施肥量為4.82～10 g /株。

3.2 討論

施肥是森林培育的關(guān)鍵技術(shù)之一，合理施肥可以促進(jìn)苗木生長及生理代謝，也可有效地改善土壤條件，避免土壤養(yǎng)分流失，增強(qiáng)苗木對逆境脅迫的適應(yīng)性[7-9]。植物根系與地上部分器官受植物體內(nèi)氮素營養(yǎng)狀態(tài)的調(diào)控，在合適的范圍內(nèi)增施氮肥能夠有效促進(jìn)植物根系與地上部分的生長，對植物生長和發(fā)育有十分重要的作用[8，10]。本研究表明，不同氮肥處理對潤楠幼苗株高、地徑和各部分生物量有明顯的促進(jìn)影響，但當(dāng)施用量超過一定程度時(shí)，其對幼苗生長的促進(jìn)作用有所減弱。這與尹麗等[11]對麻瘋樹、錢燕萍等[12]對歐洲鵝耳櫪的研究結(jié)果一致。根冠比可以反映植株地下與地上部分生物量的分配關(guān)系，施氮條件下潤楠幼苗根冠比有下降趨勢，這與文獻(xiàn)[12]，以及饒龍兵等[13]對榿木和白尚斌等[14]對北美紅杉的研究結(jié)果相似，表明施氮更有利于地上部分生物量的累積。

光合作用是林木生長過程中的重要生理活動(dòng)。凈光合速率是光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，可以反映植物生長力、積累營養(yǎng)物質(zhì)和儲存能量的能力。本研究中表明，適量施肥有利于潤楠植株干物質(zhì)的積累，但過量施肥對光合作用的促進(jìn)作用減弱。導(dǎo)致光合速率減少的原因可能是氮素積累過多會(huì)影響幼苗對P和Mg等礦質(zhì)元素的吸收，導(dǎo)致其代謝受阻，造成光合作用減弱[15]。施氮處理下，潤楠幼苗葉面積顯著大于對照，且在N3處理下達(dá)到最大，說明施氮條件下潤楠可以通過葉面積的增大來提高植物的光能捕獲能力[16]。研究表明，氮肥添加能提高苗木的氮素供應(yīng)，有利于葉綠素的合成，從而增大葉片光合速率[17]。潤楠葉片氮含量隨施氮量的增加而增大，說明施氮可能通過增加葉片葉綠素含量和光合作用酶的合成來提高葉片光合速率，促進(jìn)植物生長。