密度對小豆葉片發(fā)育和光合特性以及產(chǎn)量的影響

王洪皓，喬 輝，何偉鋒，趙 秋

(1.遼寧省經(jīng)濟(jì)作物研究所， 遼寧 遼陽 111000；2.遼陽市燈塔市國有糧食資產(chǎn)管理中心 ，遼寧 遼陽 111300 )

紅小豆是我國主要的食用豆類作物。長期以來，紅小豆一直被認(rèn)為是低產(chǎn)作物，管理粗放、產(chǎn)量和效益雙低，因此圍繞紅小豆栽培技術(shù)開展的研究十分有限。通常，栽培技術(shù)研究與特定品種相配套，包淑英等［1］針對‘吉紅12號’、楊萬軍等［2］針對‘張紅1號’、張紅梅等［3］針對‘蘇紅3號’、張春明等［4］針對‘晉小豆5號’，都配套了具有地域特色的栽培技術(shù)。蔣彬等［5］針對華南地區(qū)的自然氣候條件，推薦了‘通H058’、‘京農(nóng)24’等7個品種為主栽品種，并系統(tǒng)配套了栽培技術(shù)。

通過調(diào)節(jié)農(nóng)作物栽培密度，最大程度地發(fā)揮作物的增產(chǎn)潛力，一直是農(nóng)業(yè)工作者的研究重點。薛仁風(fēng)等［6］研究比較了不同種植密度和種衣劑處理條件下紅小豆的生長和生理特性，認(rèn)為15萬株/hm2+6.25%亮盾-精甲·咯菌腈處理的小區(qū)和公頃產(chǎn)量最高，是9個組合中最適合‘遼引紅小豆4號’的田間栽培模式。趙秋［7］等研究表明，‘遼紅小豆8號’在遼陽地區(qū)的適宜播期為6月20—30日，適宜密度19.5～21萬株/ hm2。張春明等［8］通過研究玉米間作條件下不同小豆品種的光合特性，認(rèn)為不同小豆品種的產(chǎn)量與凈光合速率的高低相對應(yīng)。王天奇等［9］分析了不同小豆資源花期葉綠素含量與農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性，認(rèn)為從野生小豆到栽培小豆的演化過程中，相對葉綠素含量呈上升趨勢，并且葉綠素含量的增加有利于獲得較高產(chǎn)量。

為找尋適于遼寧省的小豆栽培密度，本研究以‘遼紅小豆1號’和‘遼紅小豆8號’為材料，通過比較紅小豆的葉片發(fā)育、不同時期葉綠素及可溶性蛋白含量以及光合特性，探討增加密度對紅小豆增產(chǎn)的機(jī)理，以期為紅小豆高產(chǎn)與高效生產(chǎn)提供理論和技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗的基本情況

本試驗于2016—2017年在遼寧省經(jīng)濟(jì)作物研究所內(nèi)試驗田進(jìn)行，播種方法和田間管理同一般生產(chǎn)田。試驗地前茬為玉米，0～20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量2.42 g/kg，速效N 104 g/kg，速效P 34 g/kg，速效K 16 g/kg。土壤pH值為6.2。

1.2 試驗材料

遼寧省經(jīng)濟(jì)作物研究所近年選育的紅小豆品種‘遼紅小豆1號’（6月16日播種，6月24日出苗，7月30日分枝，7月28日開花，9月15日成熟，生育期81 d，百粒重11 g），‘遼紅小豆8號’（6月16日播種，6月24日出苗，7月30日分枝，8月15日開花，10月10日成熟，生育期106 d，百粒重25.6 g）。

1.3 試驗設(shè)計

采用裂區(qū)—隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，主區(qū)為品種，副區(qū)為密度。每品種設(shè)6個密度水平：13.5萬株/hm2（A1），15.0萬株/hm2（A2），16.5萬株/hm2（A3），18.0萬株 /hm2（A4），19.5萬株 /hm2（A5），21.0萬株/hm2（A6）。完全隨機(jī)區(qū)組，3次重復(fù)，小區(qū)面積20 m2。

1.4 測定時間和方法

分別于2個品種苗期、分枝期、開花期、結(jié)莢期、成熟前，取主莖上數(shù)第3片展開葉進(jìn)行檢測。共測定葉綠素含量、光合指標(biāo)、葉片可溶性蛋白質(zhì)含量、葉面積指數(shù)、比葉重，產(chǎn)量等項目，每個時期測定調(diào)查3次取其平均值。成熟后測定產(chǎn)量。

光合指標(biāo)（Pn）采用美國產(chǎn)CI-30IPS 光合測定系統(tǒng)在晴天上午測定，開放氣路系統(tǒng), CO2濃度340～360μL／L,光通量密度1 500μE／(m2· s)左右。

葉綠素含量（ChI）采用蘇正淑等［10］的方法，葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量（Pro）參照張龍翔［11］等考馬斯亮藍(lán)法測定。葉面積指數(shù)測定采用經(jīng)驗公式法：葉長×最大葉寬×0.75×單位面積總?cè)~數(shù)。比葉重的測定用葉干重與葉面積之比。產(chǎn)量測定選取15m2小區(qū)測產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用2016、2017兩年的數(shù)據(jù)，取平均數(shù)。再利用DPS9.5進(jìn)行處理和分析，利用EXCEL2007作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片發(fā)育特性

2.1.1 葉面積變化趨勢 由圖1可見：‘遼紅小豆8號’的葉面積明顯大于‘遼紅小豆1號’。從苗期開始，葉面積呈逐漸增大，直到開花期達(dá)到最大值，然后開始下降。2個品種的峰值都出現(xiàn)在開花期，分別為66.17 cm2（遼紅小豆1號），和93.48 cm2（遼紅小豆8號）；葉面積的差距在開花期達(dá)到最大，約41.27%。在分枝期生育期較長的‘遼紅小豆8號’表現(xiàn)出了隨密度增加葉面積縮小的趨勢；開花期2個品種都表現(xiàn)出了葉面積隨密度增加而縮小的趨勢；結(jié)莢期葉片加厚，這個趨勢再次消失。從分枝期開始，‘遼紅小豆1號’在18.0萬株/hm2時葉面積最大。

圖1 2個紅小豆品種葉面積變化情況Fig.1 Leaf area of 2 adzuki bean cultivars

2.1.2 比葉重變化趨勢 由圖2、圖3可見，苗期‘遼紅小豆 1號’的比葉重大于‘遼紅小豆8號’，之后‘遼紅小豆8號’的比葉重發(fā)育較快，后3個時期基本持平。從生育時期上，‘遼紅小豆1號’比葉重前3個時期基本持平，結(jié)莢期明顯提高，達(dá)到56.11 g/cm2；‘遼紅小豆8號’比葉重呈現(xiàn)穩(wěn)定的上升趨勢，同樣在結(jié)莢期達(dá)到最高的58.94 g/cm2。不同的密度處理間，2個品種表現(xiàn)出相反的趨勢，‘遼紅小豆1號’中間處理比葉重較小，而‘遼紅小豆8號’中間密度處理比葉重較大。

圖2 ‘遼紅小豆1號’比葉重變化情況Fig.2 Specific leaf mass of ‘a(chǎn)dzuki bean Liao No.8’

圖3 ‘遼紅小豆8號’比葉重變化情況Fig.3 Specific leaf mass of ‘a(chǎn)dzuki bean Liao No.8’

2.1.3 葉綠素含量變化趨勢 由圖4可見，‘遼紅小豆8號’的葉綠素含量要稍高于‘遼紅小豆1號’。從生育時期上，2個品種都表現(xiàn)苗期葉綠素含量較高，之后稍有下降，到結(jié)莢期再次升高。兩個品種葉綠素含量的峰值都出現(xiàn)在結(jié)莢期，分別為45.21 mg/g（遼紅小豆1號），和47.38 mg/g（遼紅小豆8號）。2個品種的差距在苗期最大，為12.24%。從密度處理上，‘遼紅小豆1號’并沒有表現(xiàn)出明顯的趨勢，但處理4的含量一直較高；‘遼紅小豆8號’則一直表現(xiàn)中間高、兩邊低的趨勢，處理3、4、5一直較高；2個品種在結(jié)莢期，都是處理4（18.0萬株/hm2）的葉綠素含量較高。

圖4 2個紅小豆品種葉綠素含量變化情況Fig.4 Chlorophy content of 2 adzuki bean cultivars

2.1.4 葉片可溶性蛋白變化 由圖5可見 ‘遼紅小豆1號’的可溶性蛋白含量要稍高于‘遼紅小豆8號’。從生育時期上，2個品種都表現(xiàn)前期逐漸增加，到結(jié)莢期微有下降的趨勢?！|紅小豆1號’可溶性蛋白含量的峰值出現(xiàn)在開花期，為7.37 mg/g；‘遼紅小豆8號’可溶性蛋白含量的峰值出現(xiàn)在開花期，為7.40 mg/g；2個品種分枝期差距最大，達(dá)到20.46%、之后迅速縮小?！|紅小豆1號’的可溶性蛋白在第1、第4、第5個處理一直表現(xiàn)較高；‘遼紅小豆8號’的情況類似。

圖5 2個紅小豆品種葉片可溶性蛋白變化趨勢Fig.5 Change trend of soluble protein content of 2 adzuki bean cultivars

2.2 葉片光合特性變化

2.2.1 蒸騰速率（Tr） 由圖6可知，‘遼紅小豆1號’的Tr值在前期要稍高于‘遼紅小豆8號’。從生育時期上，兩個品種都表現(xiàn)隨著生育時期的延長，Tr值逐漸下降，‘遼紅小豆1號’的下降趨勢更加明顯。兩個品種的峰值都出現(xiàn)在苗期，分別為‘遼紅小豆1號’苗期Tr值為10.51 mmol/(m2·s)，‘遼紅小豆8號’苗期Tr值為9.12 mmol/(m2·s)，差距達(dá)到15.26%，之后，隨著Tr值的下降，差距也逐漸縮小。從密度處理上，‘遼紅小豆1號’僅在開花期表現(xiàn)出隨密度增大Tr值下降的趨勢；而‘遼紅小豆8號’在分枝期和開花期都表現(xiàn)第4、第5處理Tr值較高；兩個品種在結(jié)莢期各密度之間的Tr值差異都不明顯。

圖6 2個紅小豆品種蒸騰速率變化趨勢Fig.6 Change trend of transpiration rate of 2 adzuki bean cultivars

2.2.2 光合速率（Pn） 由圖7可見，‘遼紅小豆1號’的Pn值要高于‘遼紅小豆8號’；從生育時期上，分枝期和開花期的Pn值要高于苗期和結(jié)莢期。2個品種的峰值都出現(xiàn)在開花期，‘遼紅小豆1號’Pn值為17.54 mmol CO2/(m2·s)，‘遼紅小豆8號’Pn值為16.48 mmol CO2/(m2·s)，結(jié)莢期10.49 mmol CO2/(m2·s)；差距最大為苗期，達(dá)到17.46%。密度處理方面，‘遼紅小豆1號’的第2個處理始終表現(xiàn)Pn值較高，同時，第4、第5個處理也表現(xiàn)較高；‘遼紅小豆8號’除苗期外，第4、第5個處理始終表現(xiàn)出較高的光合速率。

2.2.3 氣孔導(dǎo)度（Gs） 氣孔導(dǎo)度會影響到胞間CO2濃度，理論上氣孔導(dǎo)度下降會導(dǎo)致胞間CO2濃度的增加［10］。由圖8、圖9可知，‘遼紅小豆1號’的Gs值在分枝期和開花期明顯高于‘遼紅小豆8號’；從生育時期上，2個品種都表現(xiàn)隨生育時期的延長，由低到高再逐漸下降的趨勢。2個品種Gs值的峰值都出現(xiàn)在分枝期，分別為‘遼紅小豆1號’3 269.67 mmol/(m2·s)，‘遼紅小豆 8號 ’1 585.00 mmol/(m2·s)，此時差距也最大，達(dá)到106.29%。在密度處理上，Gs值在苗期并沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律，但在其他3個時期都表現(xiàn)第4、第5個密度處理Gs值比較高。

圖8 ‘遼紅小豆1號’氣孔導(dǎo)復(fù)變化趨勢Fig.8 Change trend of stomatal conductance of ‘a(chǎn)dzuki bean Liao No.1’

圖9 ‘遼紅小豆8號’氣孔導(dǎo)度變化趨勢Fig.9 Change trend of stomatal conductance of ‘a(chǎn)dzuki bean Liao No.8’

2.2.4 胞間CO2濃度（Ci）變化趨勢 由圖10可見，2個品種的Ci值差異不明顯，苗期和分枝期‘遼紅小豆8號’的Ci值較高，開花期和結(jié)莢期則是‘遼紅小豆1號’的Ci值較高。2個品種都表現(xiàn)出隨生育時期延長逐漸下降的趨勢，這一點在‘遼紅小豆8號’上表現(xiàn)更明顯。2個品種的峰值都出現(xiàn)在苗期，‘遼紅小豆1號’的Ci為309.28 mmol CO2/(m2·s)，‘遼紅小豆8號’的Ci值為313.22 mmol CO2/(m2·s)，差距最大的是結(jié)莢期，達(dá)到11.48%。

從密度處理上看，2個品種在苗期第2個處理Ci值較高；分枝期和開花期都表現(xiàn)第4、第5個處理較高；‘遼紅小豆1號’結(jié)莢期仍然是第4、第5個處理較高，‘遼紅小豆8號’則表現(xiàn)為第3、第6個處理較高。

圖10 2個紅小豆品種胞間CO2濃度變化趨勢Fig.10 Change trend of intercellular CO2 concentration of 2 adzuki bean cultivars

2.3 產(chǎn)量和植株表型性狀

由表1、表2可見，‘遼紅小豆8號’的產(chǎn)量明顯高于‘遼紅小豆1號’，高出15.34%，這與作物本身的種性有關(guān)?！|紅小豆8號’生育期較長、葉面積較大，這就決定了其合成并積累了較多的干物質(zhì)；雖然株高較矮，但是單株結(jié)莢多、莢大莢長、單莢粒數(shù)較多，尤其百粒重明顯高于‘遼紅小豆1號’，是高產(chǎn)形成的基礎(chǔ)。

2個品種不同密度間的產(chǎn)量差異都達(dá)到了顯著水平，其中‘遼紅小豆1號’的差異更大一些。植株的各表型性狀中，2個品種的單株莢數(shù)差異都達(dá)到了顯著水平，但未達(dá)到極顯著水平?！|紅小豆1號’的單莢粒數(shù)和百粒重差異也達(dá)到了顯著水平，而‘遼紅小豆8號’的主莖節(jié)數(shù)差異達(dá)到了顯著水平。其余株高、主莖分枝數(shù)、莢長、的差異都達(dá)到了極顯著水平。

表1 ‘遼紅小豆1號’產(chǎn)量性狀統(tǒng)計Table 1 Plant characters and yield of ‘a(chǎn)dzuki bean Liao No.1’

表2 ‘遼紅小豆8號’產(chǎn)量性狀統(tǒng)計Table 2 Plant characters and yield of ‘a(chǎn)dzuki bean Liao No.8’

3 討論

3.1 生育期對紅小豆的影響

本試驗選用2個紅小豆品種， ‘遼紅小豆1號’生育期81 d，‘遼紅小豆8號’生育期106 d。2個品種在葉片發(fā)育和光合特性方面趨勢基本相同，根據(jù)姜武［13］、周竹青［14］的研究結(jié)果，植物的光合作用不僅受到溫光水等外部資源和條件的影響，還受到植物本身遺傳特性的制約。因此，試驗中選用的兩個紅小豆品種，其總體的光合特性變化規(guī)律相同，但是由于生育期不同，所以‘遼紅小豆1號’的光合指標(biāo)值要高于‘遼紅小豆8號’。紅小豆播種時（6月20日）氣溫較高，出苗后很快進(jìn)入雨季，適合紅小豆生長發(fā)育?！|紅小豆1號’由于生育期較短，植株由營養(yǎng)生長迅速轉(zhuǎn)入生殖生長，其中苗期、分枝期、開花期有一定的重疊，作為主要營養(yǎng)器官的葉片的生長受到抑制［15］。‘遼紅小豆8號’生育期較長，各生育階段區(qū)分明顯且發(fā)育充分，所以葉片各項指標(biāo)在不同生育時期所表現(xiàn)的特點更加明顯，同時葉片較大，也直接決定了其最終產(chǎn)量較高。

3.2 種植密度對紅小豆葉片發(fā)育和光合作用的影響

本試驗中種植密度對紅小豆光合作用的影響主要表現(xiàn)在分枝期和開花期，除‘遼紅小豆1號’的蒸騰速率隨密度增加而降低外，所監(jiān)測的4個指標(biāo)，基本都是第4個（18.0萬株/hm2）、第5個（19.5萬株/hm2）處理的值較高，這一點與理論預(yù)期不相符。理論上來說，隨著密度加大，群體的通風(fēng)透光條件惡化，單個植株（葉片）所獲得的溫光水資源降低，光合能力應(yīng)有所下降。但在本試驗中，卻表現(xiàn)為密度較高的處理光合指標(biāo)較高，可見，光合作用的強(qiáng)度與所接受的光照、溫度和通風(fēng)條件并非簡單線性相關(guān)，還受到其他條件的約束，如農(nóng)田小氣候等，也會影響到植株的光合能力［12］，進(jìn)而影響到產(chǎn)量。

4 結(jié)論

(1)隨著生長發(fā)育，2個品種的葉面積均呈先增加后減少的趨勢，比葉重逐漸加大，葉綠素含量先下降再升高，葉片可溶性蛋白含量逐漸增加。

(2) 隨著生長發(fā)育，2個品種的葉片光合能力呈逐漸下降趨勢，‘遼紅小豆1號’的光合能力高于‘遼紅小豆8號’；種植密度對葉片發(fā)育和光合作用的影響主要表現(xiàn)在分枝期和開花期。

(3) 根據(jù)本試驗的結(jié)果，種植密度為18.0萬株/hm2時，生育期較短的‘遼紅小豆1號’產(chǎn)量較高；種植密度為19.5萬株/hm2時，生育期較長的‘遼紅小豆8號’產(chǎn)量較高。相比之下，種植生育期較長的品種、適當(dāng)增加其密度，更有利于獲得較高的收益。