雅魯藏布江下游墨脫江段黃斑褶鮡的年齡結(jié)構(gòu)與生長特征

金洪宇，李 雷，金 星，王念民，馬清芝，尹家勝，馬 波

(1.水產(chǎn)科學國家級實驗教學示范中心(上海海洋大學)，上海 201306；2.水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室(上海海洋大學)，上海 201306；3.農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點實驗室(上海海洋大學)，上海 201306；4.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070)

西藏地區(qū)獨特的高原生態(tài)環(huán)境孕育著特殊魚類物種，魚類區(qū)系主要由裂腹魚類(Schizothorax)、高原鰍類(Plateauloach)和鰋鮡魚類(Glyptosternoidfishes)組成[1]，其中鮡科魚類具有生命周期長、生長速度緩慢等生物學特性[2]。由于雅魯藏布江位處高原，海拔高、水溫低，魚類生長速度與較低海拔地區(qū)相比較為緩慢[3]。

魚類的年齡結(jié)構(gòu)與生長特性是研究魚類生物學的重要內(nèi)容，也為漁業(yè)自然資源的保護管理提供基礎(chǔ)資料[2]。有關(guān)文獻表明在鮡科魚類的年齡鑒定過程中，已使用耳石[3]、脊椎骨[4]、胸鰭棘[5]等作為年齡鑒定材料。近年來，對分布于青藏高原的扁頭鮡(PareuchiloglaniskamengensisJayaram)[3]、黑斑原鮡(Glyptosternummaculatum)[4]等高原鮡科魚類的年齡結(jié)構(gòu)與生長特性進行研究，為高原魚類的保護研究提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

黃斑褶鮡(Pseudecheneissulcatus)，隸屬鲇形目(Siluriformes)鮡科(Sisoridae)褶鮡屬(Pseudecheneis)，俗稱褶賴、絨布，為底棲性中小型魚類，棲息在山澗溪河多礫石的急灘，常吸附于石塊上生活[6]。黃斑褶鮡為西藏土著特有魚類，在中國僅分布于雅魯藏布江中、下游[1]，其中以墨脫附近干支流為主要分布區(qū)，分布海拔最高可達2 960 m[7]。目前對于黃斑褶鮡的研究僅限于形態(tài)[8]、體長體重關(guān)系[9]、系統(tǒng)發(fā)育[10]等方面的工作，然而黃斑褶鮡年齡與生長方面的研究尚未見報道。本文首次對雅魯藏布江下游墨脫江段黃斑褶鮡的年齡結(jié)構(gòu)與生長特征進行了系統(tǒng)研究，以探求其生長規(guī)律，旨在為資源的保護管理提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣品采集

2018年3月和7月，于西藏雅魯藏布江下游墨脫江段(29°18′N，95°16′E)采集黃斑褶鮡樣本，采樣地點位于西藏墨脫縣境內(nèi)，海拔約600 m，兩岸為高山峽谷，河道底質(zhì)為直徑大于256.0 mm的巨巖，河岸帶植被主要為林地(圖1)。主要使用定置刺網(wǎng)(網(wǎng)眼大小1～3 cm)及小型電捕器(輸出功率600 W)對黃斑褶鮡進行采集，共采集203尾。全部樣本在新鮮狀態(tài)下測量體長(精確至0.1 mm)，電子天平稱重(精確至0.1 g)。解剖樣本取出生殖腺，判斷性別。取出左、右微耳石，放入盛有無水乙醇的培養(yǎng)皿中，進行清洗，去除耳石表面粘膜，風干后，分別放入2 mL離心管中，帶回實驗室進行處理。取第2～5節(jié)脊椎骨，剔除表面肌肉及結(jié)締組織，放入50 mL離心管中，帶回實驗室進行處理。

圖1 黃斑褶鮡采樣地點位置圖Fig.1 Geographical location of sampling sites for P.sulcatus

1.2 材料處理

以脊椎骨和微耳石做為鑒別年齡的材料，每尾樣本取第2～5節(jié)脊椎骨，煮沸5 min，在自來水下進行沖洗，用鑷子剔除附著表面的肌肉及結(jié)締組織，自然干燥12 h，放入5%的雙氧水中浸泡24 h，將椎體放入盛有二甲苯的培養(yǎng)皿中，使用解剖鏡在通風櫥下進行觀察。將微耳石用無色透明指甲油固定于載玻片上，先使用500#砂紙進行打磨，再使用2000#砂紙精細打磨，打磨過程中在顯微鏡下觀察，待打磨至中心時，將微耳石翻至另一面，繼續(xù)上述操作，打磨到輪紋清晰可見為止。在顯微鏡下用反射光進行觀察，可以發(fā)現(xiàn)以生長中心核為圓心，呈同心圓狀排列的透明帶和暗帶，一個透明帶和一個暗帶構(gòu)成一個年輪。將脊椎骨和耳石尚無年輪形成，劃分為0齡組，將已形成第1個年輪和輪紋外已有第2年的生長環(huán)片，但未形成第2個完整輪紋的個體，劃分為1齡組，將已形成第2個年輪和輪紋外已有第3年的生長環(huán)片，但未形成第3個完整輪紋的個體，劃分為2齡組，以此類推，對年齡組進行劃分。

1.3 數(shù)據(jù)處理

體長體重關(guān)系采用W=aLb公式進行擬合，其中W為體重(g)，L為實測體長(mm)，a、b分別為通過回歸分析估算的常數(shù)和指數(shù)；以體長作為協(xié)變量進行協(xié)方差分析，檢驗雌、雄個體之間體長體重關(guān)系是否存在差異。依據(jù)t檢驗，分析指數(shù)b與3之間是否存在顯著性差異，當t值小于t(0.05，(n-2))值時，表示差異不顯著，為勻速生長，否則差異顯著，為異速生長。

根據(jù)體長、體重數(shù)據(jù)采用VBGF、Compertz GF、Logistic GF[11]三種生長方程，進行生長分析，公式如下：

VBGF:Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]+ε

Compertz GF:Lt=L∞e-e(-k(t-t0))+ε

LogisticGF:Lt=L∞/(1+e-k(t-t0))+ε

式中L∞表示漸進體長，k表示趨近漸近值的相對速度，t0表示理論上的起點年齡，ε表示加性誤差(符合正態(tài)分布)。采用AIC準則(赤池信息量準則)和BIC準則(貝葉斯信息準則)和R2(擬合優(yōu)度)[12-13]進行篩選，AIC和BIC值最小者為最適生長方程。

所有數(shù)據(jù)的分析采用SPSS20.0和Microsoft Excel 2016軟件處理，所有圖片使用Photoshop6.0進行圖像處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鑒定材料的年輪特征

黃斑褶鮡的微耳石呈不規(guī)則圓形，薄且透明，直接觀察無明顯輪紋。打磨加工后，可見輪紋，但較為模糊，且成功率低，打磨35份，年輪清晰可見的僅有5份，即微耳石不適合作為黃斑褶鮡的年齡鑒定材料。黃斑褶鮡的脊椎骨經(jīng)處理，顯微鏡下觀察，可發(fā)現(xiàn)脊椎骨略呈橢圓形，在解剖鏡的投射光下可見l寬帶與1窄帶相間隔，組成l個年帶層，且寬帶比窄帶顏色較淺。由于窄帶寬度小而均勻，作為年帶層的分界線更為合適，故稱為年輪(圖2)。脊椎骨年輪間距逐漸縮小，越接近脊椎骨邊緣間距越小，但觀察部分脊椎骨時其間距會突然的跳躍。因此本研究選用脊椎骨作為黃斑褶鮡年齡鑒定材料，通過對比有183份脊椎骨可進行年齡判斷。

圖2 雅魯藏布江黃斑褶鮡的脊椎骨Fig.2 Spine of P.sulcatus in Yarlung Zangbo River短線表示年輪；SR：脊椎骨半徑

2.2 體長、體重及年齡組成

樣本體長范圍為50.0～144.0 mm，平均體長為(99.1±18.7)mm，優(yōu)勢體長為70.0～110.0 mm，約占73.22%(圖3)；樣本的體重范圍為3.8～65.6 g，平均值為(26.0±14.7)g，優(yōu)勢體重為10～30 g，約占62.84%(圖4)。群體年齡由1～9齡組成，其中優(yōu)勢年齡為2～5齡，占全部樣本數(shù)的73.22%。

性別可辨認的樣本為180尾，雌性90尾，雄性90尾，性比為1∶1，另有3尾無法判斷性別。雌性樣本體長范圍為50.0～140.0 mm，平均體長為(94.0±18.4)mm。體重范圍為3.8～64.1 g，平均體重為(22.3±13.9)g。雄性樣本體長范圍為69.3～144.0 mm，平均體長為(104.1±17.7)mm。體重范圍為8.4～65.6 g，平均體重為(29.6±14.7)g(表1)。

表1 黃斑褶鮡各年齡組的生長參數(shù)Tab.1 Growth indices in P.sulcatus in different age classes

圖3 黃斑褶鮡體長頻數(shù)分布Fig.3 The body length distributionn of P.sulcatus

圖4 黃斑褶鮡體重頻數(shù)分布Fig.4 The body weight distributionn of P.sulcatus

2.3 生長特性

2.3.1 體長與體重的關(guān)系

采用W=aLb公式對雌、雄樣本實測體長(L)和體重(W)分別進行擬合，得到關(guān)系式：W♀=4×10-5L2.8875(R2=0.97,n=90),W♂=3×10-5L2.9961(R2=0.95,n=90)。

以實測體長為協(xié)變量，進行協(xié)方差分析(ANCOVA)，結(jié)果顯示雌、雄群體體重之間無差異(F=0.134,P=0.715>0.05)。因此將雌、雄樣本進行統(tǒng)一分析，得到關(guān)系式：W=3×10-5L2.9292(R2=0.96，n=183)(圖5)。對全部體長體重關(guān)系式的冪函數(shù)進行t檢驗結(jié)果表明體長體重關(guān)系冪指數(shù)與3差異不顯著(t=0.605

圖5 黃斑褶鮡的體長與體重關(guān)系Fig.5 Relationship between body length and body weight of P.sulcatus

2.3.2 生長退算

共測量樣本183尾，其中雌性樣本90尾，雄性樣本90尾，未辯明性別3尾。以實測體長為協(xié)變量，進行協(xié)方差分析(ANCOVA)，結(jié)果顯示雌、雄群體脊椎骨半徑之間無差異(F=0.761，P=0.384>0.05)。對脊椎骨橫突方向的半徑(R)與體長(L)進行擬合(圖6)，得到直線函數(shù)相關(guān)：L=62.88R+40.69(R2=0.89,n=183)；冪函數(shù)相關(guān)：L=104.67R0.6236(R2=0.89,n=183)。兩者均能較好的擬合脊椎骨半徑與體長的關(guān)系，但脊椎骨半徑接近于0時，直線相關(guān)式退算體長較冪函數(shù)關(guān)系式退算體長相比較大，因此選擇直線相關(guān)式進行生長退算。將脊椎骨各年輪的輪徑代入體長與脊椎骨半徑關(guān)系式進行退算得到各年齡組的推算體長(表2)。

表2 黃斑褶鮡的實測體長和推算體長Tab.2 Measured and back-calculated total length of P.sulcatus

圖6 黃斑褶鮡的脊椎骨半徑與體長關(guān)系Fig.6 Relationship between body length and spine radius of P.sulcatus

2.3.3 生長方程

根據(jù)實測數(shù)據(jù)，選用Compertz GF、Logistic GF、VBGF分別擬合了黃斑褶鮡的體長生長方程。從生長方程的擬合結(jié)果可以看(表3)，三種生長方程的擬合均具有較高的擬合度(R2>0.99)，其中Compertz GF和Logistic GF的R2為0.97，均低于VBGF的相關(guān)系數(shù)，且VBGF的AIC值和BIC值最低。因此，選用VBGF對黃斑褶鮡進行生長描述時，可以更好的描述黃斑褶鮡生長特性。

運用非線性回歸法將黃斑褶鮡各年齡組實測體長的平均值與von Bertalanffy生長方程進行擬合，求得各參數(shù)值：L∞=189.56 mm；k=0.118；t0=-1.981；W∞=155.45 g。由此得出黃斑褶鮡的體長、體重生長方程如下：

表3 黃斑褶鮡的生長模型檢驗Tab.3 Values for the fitness of P.sulcatus body length with different growth equations

Lt=189.56[1-e-0.118[t+1.981]]

Wt=155.45 [1-e-0.118[t+1.981]]2.9292

根據(jù)體長、體重生長方程繪制黃斑褶鮡的生長曲線(圖7)。

圖7 黃斑褶鮡體長體重生長曲線Fig.7 The growth curves of standard length and body weight in von Bertalanffy functions of P.sulcatus

2.3.4 生長速度與生長加速度

對黃斑褶鮡的體長、體重的生長方程分別求一階導數(shù)和二階導數(shù)，得到體長、體重的生長速度及生長加速度方程：

dL/dt=22.37e-0.118(t+1.981)

dW/dt=53.57e-0.118(t+1.981)(1-e-0.118(t+1.981))1.9292

d2L/dt2=-2.639e-0.118(t+1.981)

d2W/dt2=6.34e-0.118(t+1.981)(1-e-0.118(t+1.981))0.9292(2.9292e-0.118(t+1.981)-1)

分別繪制上述方程的曲線(圖8，9)。黃斑褶鮡體長生長速度和體長生長加速度不具備拐點，體長生長速度隨著年齡的生長而逐漸下降，均為正值，說明體長生長速度在0齡時最大，隨著年齡增長遞減速度緩慢，體長趨近漸近值。隨著年齡增長，體長生長加速度逐漸上升，逐漸趨近于0(圖8)。黃斑褶鮡體重生長速度先上升后下降，具有生長拐點，此時體重生長加速度為零(d2W/dt2=0)，體重生長速度達到最大值(圖9)。將生長方程參數(shù)b、k、t0代入方程tIP=lnb/k+t0，求得黃斑褶鮡生長拐點為7.1齡，對應的體長、體重為Lt=124.6 mm，Wt=45.5 g。

3 討論

3.1 年齡鑒定材料的選擇

年齡鑒定是魚類生物學研究的重要內(nèi)容，也為構(gòu)建魚類資源評估模型提供基礎(chǔ)依據(jù)[14]。魚類年齡鑒定過程中，常用材料主要包括鱗片、耳石、鰭條、脊椎骨和鰓蓋骨等[2]，并不是所有魚類的年齡鑒定材料都能進行有效判讀，需要比較不同鑒定材料的判讀效果、可操作性，選擇最適材料進行年齡鑒定[15]。有關(guān)研究表明脊椎骨是大多數(shù)鲇形目魚類的最佳年齡鑒定材料[4、16-21]。李秀啟等[17]以脊椎骨作為黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)的年齡鑒定材料。李紅敬[4]以脊椎骨、耳石、胸鰭棘作為材料，對黑斑原鮡年齡進行鑒定，脊椎骨鑒定效果最為理想。申嚴杰等[18]以脊椎骨和胸鰭棘作為材料對福建紋胸鮡(Glyptothoraxfukiensis)年齡進行鑒定，結(jié)果表明脊椎骨鑒定效果最佳。楊德國等[19]研究發(fā)現(xiàn)，長吻鮠(Leiocassislongirostris)可使用脊椎骨和胸鰭棘進行年齡鑒定，鑒定結(jié)果相近，均可準確鑒定年齡，該結(jié)果與黃靜等[5]對大鰭異鮡(Creteuchiloglanismacropterus)年齡鑒定材料選擇結(jié)果相同。王志玲等[20]以脊椎骨作為主要鑒定材料，耳石或胸鰭棘作為對照材料，對大口鲇(SilurusmeriordinalisChen)進行年齡鑒定，這與段中華等[21]對瓦氏黃顙魚(P.vachelli)和王永明等[22]對黃石爬鮡(Euchiloglaniskishinouyei)進行年齡鑒定時，所用的年齡鑒定材料相同。因此脊椎骨在鮡科魚類年齡鑒定中，可作為可靠材料。黃斑褶鮡為小型無鱗魚類，其微耳石薄而小，打磨后較為模糊，不易讀取年輪，鑒定成功率低。胸鰭棘需包埋切片進行觀察，材料處理復雜。脊椎骨操作簡單，可批量操作，年輪結(jié)構(gòu)清晰，易于觀察。因此，脊椎骨為黃斑褶鮡的最佳鑒定材料。

圖8 黃斑褶鮡體長生長速度及生長加速度曲線Fig.8 Curves of growth rate and its acceleration of body length in von Bertalanffy functions of P.sulcatus

圖9 黃斑褶鮡體重生長速度及生長加速度曲線Fig.9 Growth rate curve and acceleration of body weight in von Bertalanffy functions of P.sulcatus

3.2 黃斑褶鮡生長方程的選擇

魚類生長是同化作用與異化作用兩個相反過程機制共同作用的結(jié)果[2]。生長方程是用以表達魚類生長特點的函數(shù)式，隨著魚類年齡的生長其參數(shù)值不發(fā)生改變[23]。描述魚類生長特性的生長方程種類繁多、各有特點，不同生長方程在描述魚類生長特性時的側(cè)重點各不相同，因此需要選擇最為適合的生長方程對魚類生長進行準確描述[24]。段中華等[21]使用VB GF、Logistic GF和Gompertz GF對瓦氏黃顙魚的生長進行了模擬，結(jié)果表明，Gompertz GF為瓦氏黃顙魚的最適生長方程。尹邦一等[26]使用VBGF、Logistic GF和Gompertz GF對長脂擬鲿(Pseudobagrusadiposalis)的生長進行模擬，其中VB GF的描述效果最佳，Gompertz GF次之，Logistic GF效果最差。本文為了準確概述黃斑褶鮡的生長特性，使用VB GF、Compertz GF、Logistic GF三種生長方程分別對黃斑褶鮡的體長生長進行擬合，通過對比R2、AIC、BIC的數(shù)值，選擇最佳擬合方程。結(jié)果表明VB GF為最適生長方程，Logistic GF擬合效果最差。據(jù)殷名稱報道魚類體長體重關(guān)系式中參數(shù)b值接近3，VBGF的擬合效果最佳[2]，本研究中黃斑褶鮡的b值為2.9292，經(jīng)t檢驗結(jié)果表明體長體重關(guān)系冪指數(shù)與3差異不顯著。Logistic GF受到魚類生境的環(huán)境容納量影響，自然環(huán)境下受食物和棲息地影響[26]。Compertz GF適用于生命周期較短的r選擇生物模型，黃斑褶鮡生命周期較長[4、24]，不適用于該方程。生長方程受到種類、環(huán)境、生長階段等因素的影響，通過生長方程的參數(shù)檢驗，選擇最適模型描述魚類生長概況。

3.3 黃斑褶鮡的生長特性

在體長體重關(guān)系方程W=aLb中，b值與3不存在顯著差異，即黃斑褶鮡為勻速生長。本研究中，黃斑褶鮡雌、雄個體生長無顯著性差異，這與大鰭異鮡[5]、大鰭鳠(Mystusmacropterus)[27]、瓦氏黃顙魚(P.vachelli)[21]結(jié)果一致。研究表明，k值范圍為0.05～0.10的魚類為緩慢生長魚類，0.10～0.20為中速生長魚類，0.20～0.50為快速生長魚類[28]。黃斑褶鮡k值為0.118，屬于中速生長的魚類。與其它鮡科魚類對比發(fā)現(xiàn)，黃斑褶鮡的k值相對較大。高原鮡科魚類扁頭鮡[3](♂0.073)、黃石爬鮡[22](0.089)、大鰭異鮡[5](0.049)和黑斑原鮡[4](♂0.088)k值較小，屬于緩慢生長魚類。與扁頭鮡[3](♀0.107)、黑斑原鮡[4](♀0.114)的k值接近，而低海拔的福建紋胸鮡[18](0.254)的k值較高，屬于快速生長魚類，遠高于黃斑褶鮡。黃斑褶鮡k值與其他鮡科魚類存在差異，究其原因，可能是因為存在種間差異，同時也受水體餌料豐富度、水溫等環(huán)境因素的影響。由于黃斑褶鮡采樣地點環(huán)境惡劣，采樣困難度較大，并未進行全年樣品采集，可能對黃斑褶鮡生長特性的研究造成影響。

3.4 資源保護

黃斑褶鮡為小型中速生長魚類，種群規(guī)模較小，生境地理位置偏僻，處于原始自然狀態(tài)，容易遭到破壞，加之近年來西藏水電站的建設(shè)對河道環(huán)境的改變，使其資源大量消減，需盡快制定相關(guān)的保護策略，落實相關(guān)禁漁政策，加強對黃斑褶鮡資源的保護。生長方程估算雅魯藏布江下游黃斑褶鮡生長拐點年齡為7.1齡，對應的體長、體重為Lt=124.6 mm，Wt=45.5 g，為黃斑褶鮡的自然資源保護提供了理論依據(jù)。建議將黃斑褶鮡列為重點保護魚類物種，并為其建立自然保護區(qū)，對其棲息地環(huán)境進行全面保護，避免遭到破環(huán)，同時，建議相關(guān)部門應加強相關(guān)的科學研究，開展人工繁育工作，可進行野外增殖放流工作，增加種群數(shù)量，保證種群的維持和可持續(xù)發(fā)展。